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Le dépérissement des forêts au Maroc : analyse des causes et stratégie de lutte


Science et changements planétaires / Sécheresse. Volume 14, Numéro 4, 209-18, OCTOBRE-NOVEMBRE-DÉCEMBRE 2003, Synthèse


Résumé   Summary  

Auteur(s) : Abdendi Zine El Abidine , École nationale forestière d‘ingénieurs, BP 511, Tabriquet, Salé, Maroc <abdendi_zinehotmail.com> .

Résumé : Les peuplements forestiers au Maroc présentent des faciès de dépérissement inquiétants. Ce phénomène résulte d‘une détérioration générale et graduelle des arbres pouvant se produire à cause de plusieurs facteurs biotiques et abiotiques ou de leur interaction. Mais le stress hydrique dû à la sécheresse apparaît, dans de nombreux cas, être le facteur prédisposant le plus important. Dès que le stress hydrique se développe au sein de l‘arbre et devient progressivement plus sévère, des séries de changements physiologiques, biochimiques et morphologiques se produisent. Les arbres stressés deviennent plus disposés au processus de dessèchement et aux attaques parasitaires des insectes et des agents pathogènes, pouvant entraîner leur mortalité. Mais lorsque l‘eau devient rare, sa disponibilité pour les plantes peut être améliorée à travers différentes stratégies d‘aménagement du sol et de la végétation. Le choix des espèces forestières utilisées dans les programmes de reforestation doit être aussi raisonné en adéquation avec les ressources disponibles en eau. Ces stratégies paraissent être plus importantes dans la perspective d‘un éventuel changement global du climat qui se traduirait par une augmentation de la température et une diminution des précipitations. Des programmes de recherche sont aussi à développer pour étudier le dépérissement des forêts au Maroc en vue d‘accompagner le gestionnaire à adopter des solutions adéquates pour la conservation et une gestion rationnelle des ressources forestières.

Mots-clés : Foresterie \; Sécheresse \; Climatologie \; Développement.

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ARTICLE

Auteur(s) : Abdendi Zine El Abidine

École nationale forestière d’ingénieurs, BP 511, Tabriquet, Salé, Maroc 
<abdendi_zine@hotmail.com>

Au Maroc, les peuplements forestiers et préforestiers présentent, partout, des aspects et des signes de dépérissement inquiétants [1-5]. Ce phénomène altère le fonctionnement de l’arbre et affecte négativement le dynamisme et la production des arbres forestiers dont les symptômes les plus visibles sont le changement de couleur de la frondaison et son dessèchement partiel ou total [5, 6]. À des stades plus avancés, le dépérissement menace l’existence même de l’arbre lorsque la dégradation atteint la totalité de ses tissus et de ses organes. L’analyse et l’étude des causes du déclenchement et de l’évolution du dépérissement des arbres forestiers assez développées dans les pays du Nord [6, 7], ont été peu réalisées au Maroc [1-5], faute de ressources suffisantes, notamment en termes de financement. Des programmes fédérateurs de recherche axés sur cette problématique n’ont pas encore vu le jour, malgré l’ampleur de la situation et les conséquences graves qui menacent la pérennité des peuplements forestiers naturels et artificiels et leur biodiversité [4]. Cependant la sauvegarde des ressources naturelles renouvelables et particulièrement celle des forêts nécessite un effort de recherche et des moyens à consentir en vue de disposer de résultats fiables permettant de trouver des solutions contribuant à la conservation des écosystèmes forestiers, leur développement et leur exploitation rationnelle. Le présent article tente, par une démarche de synthèse assez exhaustive des travaux disponibles au Maroc et à l’étranger, et d’observations sur le terrain, d’analyser le processus du dépérissement des forêts au Maroc et essaye de mettre en exergue les causes les plus plausibles, en considérant le contexte et les conditions de développement des formations forestières marocaines. Sur cette base, le stress hydrique dû à la sécheresse est considéré dans ce travail comme la première cause du dépérissement des arbres forestiers. Cette analyse est destinée en premier lieu aux gestionnaires pour les aider à mieux comprendre le phénomène de dépérissement des arbres, mais aussi aux chercheurs pour qu’ils contribuent chacun dans leur domaine à apporter des résultats précis pour mieux cerner cette problématique, connaître les facteurs les plus déterminants dans le dépérissement des arbres forestiers au Maroc, et partant, proposer des solutions adéquates.

Dépérissement des arbres forestiers

Il est admis que le dépérissement des arbres forestiers résulte d’une détérioration générale et graduelle des différents types de tissus [6-8], causée par l’interaction de stress biotiques et abiotiques (figure 1) et qui fait intervenir des facteurs prédisposant, des facteurs d’incitation et des facteurs contribuant à la mort des arbres (figure 2). La sécheresse, la chaleur, le froid, la pollution, la sénescence et la défoliation répétées sont des facteurs qui affaiblissent les arbres et favorisent l’installation des insectes et des pathogènes phytophages et xylophages conduisant au dépérissement des arbres et à leur mortalité. La sécheresse apparaît être le facteur le plus associé au dépérissement des forêts, comme facteur prédisposant et/ou d’incitation [8]. En effet, l’eau et la température sont parmi les facteurs les plus responsables de la répartition des végétaux sur la planète, de leur développement, de leur morphologie, de leur productivité et de l’existence de différents types de communautés végétales [9].

Prédisposition des arbres forestiers marocains au dépérissement

Par sa position géographique dans la région méditerranéenne occidentale, le Maroc est prédisposé à des périodes de sécheresse qui peuvent être longues et successives. En effet, le Maroc est caractérisé la plupart du temps par un climat anticyclonique [10]. Le volume total des précipitations reçues est inégalement réparti entre les années. En outre, seulement 15 % de la surface totale du Maroc (principalement les zones humides et perhumides) reçoit environ 50 % des apports pluviométriques totaux [11]. Presque 90 % du territoire national est caractérisé par un climat semi-aride, aride et saharien. À partir de 1980, le Maroc a connu des années marquées par une diminution notable des précipitations qui ont atteint un déficit de 80 % et plus par rapport aux hauteurs de pluie d’une année normale [12]. Et même pendant les années normales, la sécheresse peut dépasser six mois axés principalement sur une période allant de la fin du printemps à l’automne [13]. Cette période est d’autant plus longue que le climat devient plus aride. La sécheresse est considérée actuellement par des responsables et des développeurs au Maroc comme un élément structurel et non comme un événement épisodique exceptionnel. L’intégration de cette donnée, dans les programmes de développement, apparaît de plus en plus comme une contrainte majeure à la production végétale agricole et forestière.
La pluviométrie limitée, couplée à des températures élevées et aux vents chauds et secs qui proviennent du Sahara (chergui) provoquent une sécheresse au niveau de l’atmosphère et du sol par une évapotranspiration intense [10], exposant ainsi les plantes à des conditions de stress hydrique sévères.
À côté des facteurs bioclimatiques, les forêts marocaines comme celles de la plupart de la région méditerranéenne sont fragiles et grandement perturbées par une multitude d’utilisations par l’homme et son bétail depuis la période néolithique [14, 15]. Cet impact d’origine anthropique, de plus en plus croissant (pâturage excessif, écimage des arbres, coupes, cueillette), qui s’est traduit, dans la plupart des cas, par une dégradation très avancée des structures des groupements végétaux et des sols, a rendu les arbres très exposés aux processus de dépérissement [4, 14].
Le dépérissement des cédraies et des chênaies vertes dans le Rif, le Moyen-Atlas oriental et le Haut-Atlas oriental, et même des peuplements de l’arganier sont des exemples très éloquents à ce sujet. Cette fragilité est amplifiée aussi par l’existence des forêts, principalement de celles qui sont situées sur des terrains en pente et des sols très sensibles aux processus de l’érosion hydrique, ce qui entraîne une réduction excessive de l’infiltration des précipitations et de la réserve en eau utile des sols [4], mettant ainsi les plantes dans des conditions de sécheresse chronique. Ces aspects de dégradation expliquent aussi l’absence de régénération naturelle dans la plupart des formations forestières, ce qui mettrait ainsi en jeu l’avenir et la pérennité des peuplements forestiers [4].
Outre les formations forestières naturelles, les peuplements artificiels, au Maroc, sont aussi exposés aux processus de dépérissement. De nombreux cas sont connus des forestiers et des chercheurs dans le Rif centro-occidental où des reboisements à base de Pinus radiata ont complètement dépéri. Des reboisements de Pinus halepensis et Pinus pinaster au nord de Taza présentent actuellement beaucoup de dépérissement. Un diagnostic général est souhaitable, et s’impose même pour établir l’ampleur du dépérissement au niveau des peuplements artificiels à l’échelle de l’ensemble du pays.
Par ailleurs, les peuplements artificiels peuvent parfois, jusqu’à un âge avancé, présenter des signes de dépérissement, ou à l’avènement de périodes de sécheresse sévère. C’est le cas, par exemple, des plantations d’eucalyptus au Maroc qui ont été massivement attaqués, lors des sécheresse sévères des années 1980, par le Phoracantha, un insecte xylophage redoutable. On a observé aussi des dépérissements massifs dans les reboisements de Pinus halepensis dans le plateau central et au niveau des reboisements situés le long de l’autoroute Rabat-Casablanca. Dans les régions du Haouz aux alentours de Marrakech, des oliveraies jeunes et anciennes ont complètement dépéri.

D’une manière générale les dépérissements au niveau des reboisements peuvent être expliqués par les raisons suivantes :
– choix de génotype non adapté aux conditions de site ;
– semis de mauvaise qualité physiologique et morphologique (conteneurs mal adaptés, substrat d’élevage non approprié, conditions d’élevage non optimales, présence du chignon au niveau des racines, etc.) ;
– techniques de reboisement mal exécutées (préparation du sol, transport et manipulation des semis, densité de plantation, plantation) ;
– absence des entretiens post-plantation ;
– absence d’un suivi sylvicole ;
– techniques sylvicoles mal pratiquées (élagage, éclaircie).
Les observations personnelles et celles de nombreux praticiens et techniciens de terrain permettent d’avancer l’hypothèse que le dépérissement observé au sein des peuplements naturels et de ceux créés au Maroc est principalement dû au stress hydrique et constitue aussi un prélude pour d’autres stress.

Le stress hydrique : une cause majeure du dépérissement des arbres forestiers

L’eau est un facteur indispensable aux végétaux. Elle constitue généralement 85 à 90 % du poids frais total des plantes. Elle possède de nombreuses caractéristiques importantes qui en font une substance essentielle à la vie des végétaux [16-18]. Ses particularités physico-chimiques lui permettent d’être le milieu des processus métaboliques et à la base de la structure morphologique de la plante. Lorsque le contenu en eau dans les tissus des plantes s’écarte suffisamment de l’optimum de façon à nuire à la croissance et aux processus physiologiques, la plante est sujette à un stress hydrique [17, 18].
Les principaux facteurs responsables du stress hydrique, les mécanismes de son développement et ses effets sur les plantes ont fait l’objet de nombreux travaux de recherche et de synthèse [9, 16-20]. Le stress hydrique, qui résulte d’un déficit hydrique, se développe lorsque les pertes par transpiration dépassent l’absorption de l’eau par les racines. Parmi les facteurs qui peuvent provoquer ce déséquilibre on peut citer :
– des températures basses du sol qui augmentent la viscosité de l’eau, affectent la perméabilité des racines et, par conséquent, diminuent l’absorption racinaire ;
– un mauvais contact entre le sol et les racines, notamment dans le cas de jeunes semis mal plantés, de racines non suffisamment adhérées au substrat d’élevage et d’un terrain mal préparé pour recevoir les semis ;
– un retard ou un blocage de transmission de l’eau du sol vers les racines, suite à une perturbation du mouvement de l’eau dans le sol due à une plantation inadéquate ou causée par le tassement du sol ;
– un sol dont la capacité de rétention en eau est faible à cause d’une structure particulière, d’une faible profondeur, ou d’une perturbation résultant d’un processus d’érosion ;
– un sol dont la concentration en sels est élevée ;
– un sol qui n’est pas suffisamment humide en raison d’une sécheresse accentuée et prolongée, ou à cause de l’épuisement de la nappe phréatique suite à un pompage excessif ;
– une forte demande évapotranspiratoire de l’air, induite par des températures élevées et un déficit hygrométrique accentué de l’air ;
– un retard ou un blocage de transmission de l’eau vers les feuilles, suite à une perturbation du mouvement de l’eau dans les vaisseaux qui est due aux phénomènes de cavitation et d’embolisme.
Le stress hydrique peut se développer même dans les régions humides, surtout durant des périodes de sécheresse dont la sévérité est suffisante pour affecter la croissance des plantes [9, 21-23].
Dans les régions à climat méditerranéen, bien que la sécheresse ait conditionné l’évolution morphologique et physiologique chez les végétaux, elle semble quand même être la première cause du stress [24-26]. Les pluies sont concentrées en hiver alors que la vie végétative est ralentie, les étés sont en revanche souvent secs et chauds [13]. Déjà pour ces raisons, les arbres et arbustes méditerranéens sont souvent exposés au stress hydrique, même s’ils sont caractérisés par un système racinaire profond [26], des feuilles petites, épaisses et toujours vertes et une photosynthèse active en hiver [25] qui leur confèrent une stratégie de résistance à la sécheresse [16-20]. Lorsque les périodes de sécheresse sont assez longues et sévères, elles affectent d’une façon remarquable l’humidité du sol et portent préjudices aux plantes, y compris celles qui sont réputées pour leur résistance [16, 18].
Les conditions du site – à savoir, la situation topographique, l’exposition, le type et la profondeur du sol et l’importance et les caractéristiques du couvert (densité et structure) – peuvent modifier largement le bilan hydrique des sols et, par conséquent, la disponibilité de l’eau pour les plantes [21-23]. Les expositions fortement ensoleillées, les sols minéraux bruts, peu évolués et superficiels et les terrains pentus accentuent les conditions de stress hydrique en cas de sécheresse. Sur des sols sablonneux, superficiels ou caillouteux par exemple, on doit s’attendre, les années de très forte sécheresse, à une mortalité accentuée, particulièrement chez les semis et les jeunes arbres insuffisamment enracinés.
Des dépérissements importants ont été ainsi observés dans les écosystèmes forestiers, préforestiers et steppiques se développant dans des conditions édaphiques et climatiques difficiles (sols sablonneux et superficiels, expositions chaudes, bioclimats arides et semi-arides), telles que les subéraies de plaine, l’arganeraie et les formations forestières et préforestières du Maroc oriental et des revers méridionaux des chaînes atlasiques [4]. Des dépérissements importants ont été aussi observés au sein des peuplements de chêne liège après démasclage (exploitation du liège) pendant les années sèches. La forêt de la Mamora, considérée comme la plus grande subéraie du monde, est un exemple typique du dépérissement du chêne liège au Maroc [2, 5].
Les dépérissements des peuplements naturels sont particulièrement fréquents et frappants dans les zones arides et semi-arides du Maroc oriental, des chaînes atlasiques et du Rif. Des espèces forestières réputées résistantes à la sécheresse telles que le chêne vert (Quercus rotundifolia), l’arganier (Argania spinosa), le thuya (Tetraclinis articulata) et même le genévrier rouge (Juniperus phoenicea) ont été largement affectées par les sécheresse fréquentes des vingt dernières années.

Conséquences du stress hydrique sur les arbres

Dans les peuplements forestiers, le stress hydrique est la cause de 80 % de la variation annuelle de la largeur des cernes des conifères dans les climats tempérés [27] et 90 % dans les régions semi-arides [28]. Les sécheresses de 1976, 1989, 1990 et 1991 ont été fatales pour les jeunes plantations même dans les régions à climat humide comme en France [21, 22].
Au Maroc, et malgré l’absence d’une étude consacrée à ce sujet, les sécheresses qui se sont produites à partir des années 1975 ont causé l’échec de nombreux périmètres de reboisement et la mortalité d’un grand nombre d’arbres plantés et même de ceux des forêts naturelles. Les dépérissements ont causé ainsi des pertes énormes au budget de l’État qui ne sont pas encore évaluées.
Les effets du stress hydrique sur les plantes sont nombreux (figure 3). Ils varient selon la sévérité et la durée du stress, le stade de développement de la plante et selon le génotype [9, 16, 29]. Au début du développement du stress, ce sont les processus les plus sensibles qui sont affectés ; mais si le stress continue, les réponses s’intensifient et les processus physiologiques sont de plus en plus altérés. Le stress hydrique affecte en premier lieu la croissance et la différenciation des cellules, perturbe ensuite les échanges gazeux et modifie le métabolisme biochimique et les propriétés spectrales des feuilles. Il peut même induire des phénomènes de cavitation et d’embolisme dus à la rupture des colonnes d’eaux dans les vaisseaux [30] (figure 4), ce qui peut entraîner le dessèchement partiel ou total des arbres et arbustes, observé souvent au niveau des branches supérieures. L’absorption minérale par les racines est aussi réduite à cause de l’augmentation de la température du sol, de l’assèchement du sol, de la diminution du mouvement des ions et de la réduction ou de l’arrêt de la croissance des racines.
Le stress hydrique est le facteur critique qui limite la croissance et la productivité des forêts, et cela à différents niveaux [16, 19, 22, 23]. Au niveau cellulaire, le stress hydrique affecte la formation des membranes et les processus de division cellulaire, inhibe l’activité enzymatique et modifie les métabolismes biochimiques [18]. Au niveau de l’arbre, le stress hydrique réduit la croissance en diamètre et en hauteur, affaiblit la capacité des arbres à résister aux autres stress, affecte l’allocation des assimilats [31] et influence les autres processus de développement, à savoir la floraison, la fructification et la reproduction [9, 16]. Au niveau du peuplement forestier, le stress hydrique réduit la surface foliaire, augmente la mortalité ou le remplacement des espèces par d’autres plus résistantes [19, 22, 23].
Le stress hydrique peut causer le dépérissement des arbres à travers les phénomènes et mécanismes suivants :
– dessèchement des tissus par une perte excessive de l’eau, au delà du point de flétrissement ;
– perte de conductivité hydrique à cause de la perturbation du mouvement de l’eau dans les vaisseaux par cavitation et embolisme ;
– défoliation totale et répétée ;
– arrêt prolongé de la croissance ;
– compétition très forte entre les espèces pour l’eau ;
– prédisposition des tissus aux attaques parasitaires (pathogènes et insectes).
Ce dernier aspect mérite d’être développé du fait que les attaques parasitaires des plantes et en particulier celles des arbres ont été souvent associées à un affaiblissement physiologique de la plante qui se produit suite à un fort stress hydrique [5, 6, 8].

Relation stress hydrique-parasites

Le type, la période et l’importance des changements induits par le stress chez les plantes déterminent non seulement la nature et le degré d’altération des tissus mais aussi la période où ceux-ci deviennent sensibles aux attaques parasitaires.
En effet, de nombreuses observations ont montré que l’éruption des parasites des forêts coïncide avec des périodes de chaleur et de sécheresse exceptionnelles [32, 33]. Aux États-Unis et en Europe, les attaques d’Armillaria sp. sur les chênes ont été souvent associées aux effets de la sécheresse [8]. En Italie, la relation entre le stress hydrique et la sensibilité de Quercus cerris à Hypoxylon mediterraneum a été confirmée au laboratoire sur des jeunes plants et sur des arbres en forêt [34]. Au Maroc, les attaques de Lymantria dispar sur le chêne liège, de Taumetopoea sp. sur les pins et le cèdre de l’Atlas et de Phoracantha sur les eucalyptus ont été dévastatrices pendant les années de sécheresse [35].
Cette corrélation s’explique par le fait que la sécheresse favorise, d’une part, la survie et le développement des insectes et des pathogènes en leur créant des conditions physiques favorables et, d’autre part, les conditions trophiques au niveau des arbres (figure 5). En effet, la sécheresse crée des conditions thermiques plus favorables pour la croissance, la reproduction et la résistance des insectes. Les plantes stressées sont plus chaudes que les plantes bien arrosées. Ainsi des différences de 2 à 4 °C et même jusqu’à 15 °C ont été rapportées entre des plantes stressées et non stressées [33]. Par ailleurs, la réflectance des feuilles augmente dans le visible et l’infrarouge à cause du changement de couleur, ce qui entraîne l’attraction des insectes [35]. Il faut signaler aussi que les phénomènes de cavitation et d’embolisme qui résultent de la rupture de la colonne d’eau dans les vaisseaux conducteurs (figure 4) produisent des émissions acoustiques [30] sous forme d’ondes ultrasoniques variant de 80 à 2 000 kHz qui sont perceptibles par les insectes [32].
La plupart des plantes augmentent, sous l’effet de la sécheresse, leur concentration en solutés (ions inorganiques, acides aminés, sucres solubles, acide organique, azote soluble), ce qui améliore qualitativement et quantitativement le régime alimentaire des insectes et favorise les attaques des pathogènes [32].

Lutte contre le stress hydrique

De nombreux stress menaceront la santé et l’évolution des forêts dans les années à venir, sous l’effet de la pollution et du réchauffement global du climat prévu [36, 37]. Selon les prédictions [36, 38, 39], l’augmentation de la température annuelle moyenne de l’air à l’échelle du globe terrestre pourra atteindre 2,5 °C vers 2050. La hauteur et le régime des précipitations connaîtront aussi des variations substantielles. Le changement global prévu va déplacer de nombreuses espèces animales et végétales de leur aire de répartition, et il va favoriser le développement des insectes et probablement rendre les arbres plus vulnérables aux attaques des insectes et pathogènes.
Les prédictions d’un changement global du climat doivent, même si de nombreuses incertitudes entourent ces projections [39], susciter, en particulier chez les forestiers, un intérêt accru envers l’étude des effets de la sécheresse sur les plantes et la connaissance du potentiel génétique d’adaptation au stress hydrique entre et au sein des espèces [22, 39, 40]. En effet, et contrairement aux agronomes, les résultats de l’action des forestiers ne sont souvent perceptibles qu’à moyen et long terme et parfois au-delà d’un siècle  ! Ainsi leurs interventions doivent être bien réfléchies et calculées avec un minimum de risque, car si des erreurs sont commises actuellement par les forestiers, elles peuvent affecter des générations et leur impact aura des interactions multiples et difficiles à percevoir à l’avance.
D’une manière générale, le degré auquel les arbres sont affectés par un stress est contrôlé par leur potentiel génétique, leur âge, l’histoire de leur développement et par les conditions de leur environnement immédiat [9, 29].

Pour pouvoir lutter contre le stress hydrique chez les arbres forestiers, il est nécessaire de prendre en considération l’ensemble des éléments qui conditionnent les relations hydriques des arbres, à savoir l’arbre lui même, son environnement et l’impact de l’homme [22]. Mais si les caractéristiques du climat d’une zone géographique donnée ne peuvent pas être modifiées, le type de peuplement forestier, son support édaphique et son aménagement peuvent en revanche, être largement adaptés aux conditions pédoclimatiques locales [22, 23, 41, 43, 44]. Les éléments suivants sont à considérer dans l’élaboration d’une stratégie pour lutter contre le stress hydrique chez les arbres forestiers.

Choix des génotypes adaptés et résistants

La croissance et la productivité des arbres sont déterminées par leur potentiel génétique et par les conditions environnementales [9, 45]. Les arbres diffèrent largement, en fonction de leurs caractéristiques phénologiques, physiologiques, anatomiques et morphologiques, dans leur capacité d’éviter ou de tolérer le stress [9, 16, 17, 20, 40, 45, 46]. Les arbres forestiers mettent en œuvre des mécanismes physiologiques et morphologiques variés pour résister à la sécheresse (figure 6). Ces mécanismes permettent aux arbres d’augmenter l’absorption de l’eau à partir du sol, ou de réduire les pertes en eau par évapotranspiration ou d’augmenter l’efficacité de l’utilisation en eau par un meilleur contrôle stomatique.
L’importance de la variation génétique pour la tolérance au stress hydrique a été démontrée depuis longtemps pour de nombreuses espèces agricoles [47]. Ces études ont souvent abouti à des travaux de sélection fort utiles, particulièrement dans les régions arides et semi-arides. La variation génétique inter- et intraspécifique dans la tolérance à la sécheresse a été mise en évidence aussi chez de nombreuses espèces forestières [40, 45] et en particulier chez les espèces à large répartition géographique qui contiennent des génotypes adaptés aux conditions locales [29, 44]. Les arbres ont un niveau de diversité génétique supérieur aux plantes herbacées [46-48]. Cette variabilité constitue un potentiel important pour la sélection d’écotypes appropriés. Mais il faut souligner que si certaines plantes montrent des mécanismes d’adaptation au déficit hydrique, ils sont, dans la plupart des cas, plus importants et utiles pour la survie de la plante que pour une productivité supérieure [16, 20]. Pour cela, et dans le cadre de programmes de sélection génétique des arbres forestiers, la résistance aux stress doit être prise en considération en premier lieu avant même le choix de caractères dendrométriques qualitatifs ou quantitatifs.
Au Maroc, la diversité des espèces forestières, des sites écologiques et des écosystèmes est importante [4]. Elle pourrait servir de base pour un programme de sélection génétique qui puisse répondre aux besoins du pays en espèces de reboisement. Une attention particulière doit être cependant donnée aux tests pour sélectionner les génotypes dans différentes conditions écologiques, et notamment dans des zones où l’avènement de la sécheresse est fréquent. Cette approche permettrait d’évaluer le degré de leur adaptation au déficit hydrique et de déterminer, par conséquent, les caractéristiques physiologiques (contrôle stomatique, régulation osmotique, etc.) et morphologiques (capacité de développement, capacité de croissance racinaire, etc.) leur permettant de résister à la sécheresse. La connaissance du comportement des génotypes vis-à-vis de la sécheresse doit être approfondie par des techniques modernes afin de disposer d’informations précises sur le choix des graines à utiliser dans le programme de reboisement et de déterminer les situations pédoclimatiques correspondant à leur optimum de développement. Les études écophysiologiques et de biologie moléculaire sont à cet égard nécessaires pour mieux connaître et appréhender les possibilités d’adaptation des espèces forestières aux conditions environnementales et mettre en évidence la diversité génétique des caractères adaptatifs [9, 17, 18, 20]. Ces études permettraient aussi le développement de modèles pouvant servir à prédire la performance et le comportement des arbres dans leur site de croissance [49, 50].
En ce qui concerne les espèces forestières, notamment dans la région méditerranéenne, beaucoup de recherches sont encore à développer. Les études relatives à la variation génétique eu égard à la résistance au stress hydrique sont relativement récentes. Elles ont été surtout orientées vers la connaissance du comportement des espèces vis-à-vis de la sécheresse [22, 23, 41, 51-54]. Certaines de ces études ont démontré aussi des différences significatives, par rapport à la résistance à la sécheresse, entre différentes espèces méditerranéens, et même entre différentes provenances d’une même espèce comme par exemple Cedrus atlantica [41, 51, 52, 55] et Ceratonia siliqua [56]. Au Maroc, les recherches écophysiologiques sur le comportement des espèces forestières en sont à leur début et méritent d’être encouragées et orientées pour une meilleure utilisation du potentiel génétique autochtone et introduit, et pour faire face à la problématique des différents stress, et particulièrement celui de la sécheresse qui devient de plus en plus fréquente.

Amélioration du bilan hydrique

Lorsque l’eau n’est pas abondante dans un site donné, sa disponibilité pour les plantes peut être améliorée à travers de nombreuses stratégies d’aménagement du sol et de la végétation [23, 44]. L’amélioration du microclimat du site par des techniques d’aménagement et de sylviculture, telles que les élagages, le dépressage et les éclaircies, par la diminution de la concurrence et par le travail du sol, permettent d’augmenter la disponibilité en eau des sols [22, 23,42, 43].
Les précipitations constituent une offre intermittente, tandis que l’évapotranspiration est une demande constante et inévitable. Le sol constitue alors pour les arbres forestiers le seul réservoir d’eau leur permettant de rester en vie pendant la période de sécheresse. Il conditionne, par sa profondeur et ses caractéristiques physico-chimiques, non seulement la réserve d’eau utile pour les arbres, mais aussi la croissance et le développement du système racinaire [22, 23, 42, 43, 57]. Par ailleurs, la quantité d’eau dans le sol varie largement dans le temps et n’est jamais optimale pour une absorption maximale par les racines [57]. Si pour les formations forestières naturelles les interventions sur le sol sont souvent rares, l’amélioration des conditions édaphiques lors de la création ou de la transformation des peuplements est tout à fait possible. Ainsi, par exemple, des travaux de sous-solage, d’amendement et de terrassement, peuvent favoriser largement le bilan hydrique du sol et les conditions de développement du système racinaire en profondeur lui permettant d’augmenter l’absorption de l’eau [43, 44]. Par ailleurs, le choix des espèces selon les caractéristiques de leur système racinaire doit être pris en considération selon le type de sol [22]. Dans ce cas, il faut éviter, par exemple, de planter des génotypes à enracinement pivotant et profond sur un sol superficiel, mais au contraire favoriser dans ce cas des génotypes à enracinement traçant et superficiel. Des arbres avec des racines croissant rapidement et un système racinaire fibreux et bien développé permettent une meilleure absorption de l’eau et des éléments minéraux. Un rapport racine/tige élevé est particulièrement important pour la croissance et la survie des arbres dans des conditions de sécheresse [58].

La capacité d’évapotranspiration d’un peuplement forestier ne dépend pas seulement de la réserve utile en eau du sol ou de la demande évapotranspiratoire de l’atmosphère mais aussi du type de peuplement, de sa structure et de sa densité [22, 23, 42, 59]. De nombreux travaux cités par Fritts ainsi que par Aussenac, et al. ont montré que l’enlèvement partiel ou total des strates d’un peuplement se traduit par une modification de l’indice de surface foliaire [28, 42]. Une réduction de la surface foliaire entraîne une baisse de l’évapotranspiration, une réduction de l’interception des précipitations, un abaissement de la compétition pour l’eau et, par conséquent, une augmentation de la teneur en eau du sol et de sa réserve utile. Les auteurs soulignent aussi que l’enlèvement d’une partie des arbres, à l’aide des pratiques d’élagage, des éclaircies, etc., se traduit par des changements microclimatiques qui affectent positivement le bilan hydrique du sol et le bilan énergétique au niveau du houppier. Ces améliorations ont une influence significative sur les échanges gazeux et, par conséquent, sur la vitesse et la période de croissance en hauteur et en circonférence. Mais l’importance des améliorations dépend des types de peuplement, de leurs conditions écologiques et des méthodes d’évaluation. Ainsi, les techniques rapportées dans la littérature ne peuvent pas, sur le plan pratique, être généralisées, à toutes les situations. Pour cela, il est nécessaire d’entreprendre des recherches au niveau local pour tenir compte des caractéristiques spécifiques des peuplements et des conditions des sites.

Les techniques de biotechnologie (ou de microbiologie) pourraient aussi contribuer à lutter contre le stress hydrique chez les arbres forestiers et particulièrement pendant leur jeune âge. En effet, l’utilisation des champignons mycorhiziens peut être aussi considérée comme un autre moyen pour améliorer le bilan hydrique des arbres forestiers, ce qui leur permettrait de mieux résister à la sécheresse [57, 58, 60]. Les champignons mycorhiziens forment une association symbiotique avec les racines des jeunes semis et des arbres, leur permettant ainsi d’étendre et de développer la surface de contact des racines avec le sol. Cette symbiose améliore chez les arbres et les semis le statut nutritionnel et hydrique en favorisant l’absorption à partir du sol. Le volume du sol exploité par des racines mycorhizées peut être multiplié par dix [57]. Ces champignons développent aussi chez la plante des mécanismes de défense contre les agents pathogènes et stimulent les processus de la photosynthèse [60]. Ce domaine demeure encore peu exploité au Maroc et dans de nombreux pays en développement. Il nécessite d’être encouragé et exploré par la recherche scientifique.
D’autres aspects peuvent être aussi considérés pour améliorer la résistance des jeunes semis au stress hydrique notamment pendant la période de leur installation et adaptation aux facteurs du site de reboisement [29, 43]. Il s’agit, par exemple, du préconditionnement des semis à la sécheresse lorsqu’ils sont encore en pépinière [61]. Le choix judicieux de l’époque de plantation et l’état du climat pendant la plantation peuvent déterminer largement le succès du projet de plantation.

Conclusion

Le dépérissement des arbres forestiers résulte de l’interaction de stress biotiques et abiotiques. La sécheresse, qui est à l’origine du stress hydrique chez les arbres, apparaît être le facteur critique, agissant comme facteur prédisposant et/ou d’incitation au développement d’autres stress. Lorsque le stress hydrique dépasse le niveau de tolérance chez les arbres forestiers, il peut entraîner directement leur dépérissement.
À cause des contraintes socio-économiques qui pèsent lourd sur les écosystèmes forestiers marocains et d’un climat méditerranéen à tendance aride, les forêts marocaines sont plus que jamais menacées par le dépérissement. Il est donc urgent que les institutions concernées orientent leurs programmes de recherche pour obtenir des résultats permettant une meilleure conservation des écosystèmes forestiers, une exploitation rationnelle des richesses forestières et un développement harmonieux de ces richesses. Cette urgence est encore plus justifiée par les perspectives d’un changement global du climat qui se vérifie de jour en jour et qui n’est pas encore pris en compte, actuellement, dans la politique forestière de nombreux pays.
Le choix de génotypes résistants à la sécheresse et l’application de techniques d’aménagement, de sylviculture et de biotechnologie adaptées aux conditions de site constituent les bases d’une stratégie de lutte contre les effets de la sécheresse et contre le stress hydrique chez les essences forestières. Mais de nombreuses lacunes de recherches demeurent encore dans ces domaines et en particulier chez les espèces forestières du Maroc, il s’agit en effet :
– de déterminer l’impact des stress abiotiques sur le fonctionnement écophysiologique et le développement des espèces forestières naturelles et de celles qui sont utilisées dans les programmes de reboisement ;
– d’évaluer les performances des espèces forestières spontanées et de celles à introduire, vis-à-vis de la résistance au stress hydrique et aux stress biotiques ;
– d’analyser les mécanismes de résistance à la sécheresse des espèces forestières pour une meilleure adéquation site/génotype ;
– de rechercher parmi les caractéristiques de résistance à la sécheresse étudiées, celles qui peuvent servir dans le cadre d’une sélection précoce des génotypes désirés ;
– de déterminer le degré de prédisposition des espèces forestières aux stress biotiques et les principaux agents parasites ;
– de déterminer les types d’aménagements édaphiques adéquats permettant d’améliorer le bilan hydrique des sols dans différentes situations et leur efficacité dans le temps ;
– d’étudier l’impact des différents traitements sylvicoles pouvant favoriser le bilan hydrique des sols ;
– d’évaluer l’impact des techniques de biotechnologie forestière sur l’amélioration du bilan hydrique chez les semis et les arbres des espèces forestières et sur l’équilibre des écosystèmes forestiers ;
– de suivre la variabilité et les tendances des facteurs climatiques aux niveaux des écosystèmes forestiers, préforestiers et steppiques et de mettre au point des modèles de simulation pour prédire le comportement de ces écosystèmes en fonction des changements possibles du climat. Ce suivi ne pourrait être possible que si un réseau dense de stations climatologiques bien équipées est installé au niveau de l’ensemble des écosystèmes forestiers et préforestiers marocains. Les observations doivent être suivies sur une période assez longue pour tenir compte de la variation inter-annuelles qui est une caractéristique fondamentale du climat méditerranéen. n

Remerciements

MM. Omar Aboulabbes et Abdessadek Sesbou, professeurs à l’École nationale forestière d’ingénieurs (ENFI), et les relecteurs du manuscrit sont vivement remerciés pour leur remarques et leurs suggestions qui ont enrichi significativement la dernière version de cet article.

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