John Libbey Eurotext

Virologie

Les virus au service de l’écologie marine Volume 21, numéro 4, Juillet-Août 2017

Illustrations

  • Figure 1
  • Figure 2
  • Figure 3
  • Figure 4
  • Figure 5
  • Figure 6

Introduction

Aujourd’hui, il ne fait plus aucun doute que les virus sont les entités biologiques les plus abondantes de la biosphère. Ces parasites obligatoires sont présents partout où la vie est capable de se développer mais l’océan en constitue le réservoir principal sur la planète. Les virus marins, à l’instar des virus terrestres et humains, sont de minuscules particules, constitués d’un génome, qui peut être soit de l’ADN ou de l’ARN simple ou double brin, protégé dans une coque de protéines (la capside) et parfois d’une enveloppe phospholipidique interne ou externe. Même si leur taille est le plus généralement comprise entre 20 et 150 nm, des virus géants, approximant la taille de bactéries, existent et ont été isolés de façon récurrente dans les écosystèmes marins [1, 2]. Bien que découverts il y a plus de 60 ans [3], les virus marins n’ont suscité l’intérêt de la communauté scientifique qu’à la fin des années 1980 avec la découverte de leur prédominance numérique dans les océans, avec des abondances qui varient généralement entre 109 et 1011 particules virales par litre (figures 1 et 2)[4, 5]. La prise de conscience que la concentration des virus dépassait généralement celle des procaryotes d’un ordre de grandeur et présentait une forte dynamique spatiotemporelle a fortement contribué à l’essor, dès le début des années 1990, de l’écologie des virus marins (figure 3)[6].

Ces découvertes ont, en premier lieu, ravivé l’intérêt d’isoler et de maintenir des virus en culture afin de caractériser la diversité de ce compartiment biologique et de fournir des systèmes modèles hôte-virus pour les études en laboratoire. Il est aujourd’hui communément admis que les virus sont susceptibles d’infecter n’importe quelle forme de vie. Toutefois, comme la probabilité de rencontre entre les virus et leurs hôtes est densité-dépendante, il est probable que les organismes planctoniques unicellulaires (procaryotes et eucaryotes), de par leur abondance dans l’océan, constituent les hôtes préférentiels des virus marins. Actuellement, plusieurs centaines de virus marins sont maintenus dans des collections de cultures privées et publiques (telle que la Roscoff Culture Collection [RCC] ; http://roscoff-culture-collection.org/). Ces virothèques incluent majoritairement des virus (bactériophages ou phages) qui infectent des bactéries marines emblématiques telles que les Proteobacteria, Bacteroidetes et Cyanobacteria[7-12]. Toutefois, un nombre croissant de virus de microalgues [13-15], d’archaebactéries [16, 17] et de protozoaires [1, 18, 19] ont été isolés au cours des dernières décennies. La caractérisation de ces isolats a révélé une extraordinaire variabilité morphologique, génétique et taxonomique des virus marins. Plus récemment, différents « virus de virus », appelés virophages, ont été isolés de milieux marins et lacustres [20-23] mais leur rôle écologique reste encore mal connu [24, 25].

L’impact des virus marins sur leur environnement diffère selon leur stratégie de réplication (cycle lytique, lysogénique ou chronique). Les virus lytiques (ou virulents), qui induisent la lyse de la cellule hôte, constituent des agents de mortalité importants pour les communautés planctoniques. Les virus sont généralement responsables de 10 à 50 % de la mortalité bactérienne dans la colonne d’eau [26-28] et jusqu’à 80 % dans les systèmes profonds [29]. Ils sont également capables de décimer des efflorescences phytoplanctoniques [30-34]. À la fin des années 1990, il est devenu évident que la mortalité induite par les virus lytiques représentait une force directrice majeure non seulement pour la structure mais aussi le fonctionnement des écosystèmes marins. Les virus lysogéniques (ou tempérés), en s’intégrant sous forme de prophage dans le chromosome hôte, semble augmenter le fitness de l’hôte infecté en l’immunisant contre de nouvelles infections et en lui apportant des fonctions nouvelles à l’instar de Vibrio cholerae[35]. En comparaison des virus lytiques et lysogéniques, les virus se répliquant par cycle chronique (ou infection persistante) ont été plus rarement étudiés en milieu marin. Ce type de réplication a été observé de façon récurrente ces dernières années et pourrait constituer une stratégie de survie dans des conditions environnementales néfastes pour l’hôte et le virus [36-38].

Plus récemment, les technologies de séquençage haut-débit appliquées aux communautés virales naturelles ont révélé la remarquable diversité génétique des virus marins. Tout comme pour les communautés bactériennes, seulement quelques génotypes dominants sont représentés (virus de cyanobactéries et du clade bactérien SAR11) pour des centaines de génotypes viraux rares [39-42]. L’analyse de ces métagénomes viraux (viromes) a révélé que de 65 % à 93 % des séquences virales obtenues n’ont aucun homologue dans les banques de données actuelles [43]. Cette constatation suggère que les virus marins sont le réservoir d’une diversité moléculaire nouvelle et autant de molécules d’intérêt biotechnologique [44]. Ces technologies ont en outre permis de mettre en évidence la complexité et l’originalité des interactions entre les virus avec leurs hôtes marins et l’émergence de l’écologie génétique des virus marins. Cette revue propose de dresser l’état des connaissances de l’impact des virus sur l’environnement marin en se focalisant sur différents niveaux d’organisation : du gène à l’écosystème.

Les virus marins : ingénieurs métaboliques et manipulateurs génétiques

Les progrès technologiques de séquençage haut débit ont permis l’analyse de centaines de génomes viraux ces 15 dernières années et l’analyse de viromes de toutes les régions océaniques majeures. La génomique virale est une discipline indispensable pour appréhender les interactions moléculaires entre les virus et leurs hôtes. Elle a permis un apport de connaissances nouvelles sur les mécanismes par lesquels les virus manipulent leurs hôtes et les implications de ces modifications et innovations génétiques. L’étude des transferts de gènes horizontaux, de la reprogrammation métabolique de l’hôte au cours de l’infection, et l’étude de la diversification génétique par coévolution ont révolutionné notre vision de l’évolution et l’écologie des virus marins.

Le transfert horizontal de gène (horizontal gene transfer [HGT]) est le partage d’informations génétiques entre organismes sans relation parent-descendance. Ce phénomène constitue une force majeure d’évolution chez tous les groupes d’organismes [45]. La contribution des virus aux transferts horizontaux de gènes par transduction est connue depuis longtemps chez les procaryotes [46, 47]. Ce processus induit l’échange d’ADN entre différentes bactéries via des entités virales lorsque du matériel de l’hôte est encapsidé par erreur durant l’assemblage viral. Le virus alors infectieux possède l’ADN de son hôte, qui sera transféré lors de la prochaine infection. L’environnement marin favorise ce processus, dans la mesure où les populations virales sont abondantes et où les interactions avec leurs hôtes sont élevées [48]. Une étude de Jiang et Paul en 1998 [49] a estimé le nombre d’événements de transduction dans la baie de Tampa en Floride à 1,3.1014 par an. L’extrapolation de ces données amène à une moyenne de 1028 paires de bases d’ADN transférés par an dans l’océan via la communauté virale [50]. Ces chiffres doivent néanmoins être pris avec un certain recul : la barrière de spécificité d’hôte est un frein à ces échanges [51] : une partie seulement des gènes transférés se fixent dans les populations de leurs nouveaux hôtes, lorsque ceux-ci apportent une fonction avantageuse pour la cellule. De récentes études suggèrent également l’existence d’échanges génétiques entre virus. En effet, plusieurs gènes de virophages ont été retrouvés dans le génome de différents virus marins [21, 52, 53]. Les virophages pourraient également être responsables de processus évolutifs clés, tel le virophage Mavirus qui pourrait être à l’origine du transposon Maverick/Polinton [54].

S’il est bien établi que les virus, quelle que soit leur origine, ont la capacité d’acquérir et de transférer des gènes par HGT, l’analyse des génomes et viromes marins semble toutefois indiquer que les virus d’origine marine ont acquis une panoplie de gènes bien différente de leurs congénères terrestres. Ces gènes, aussi appelés gènes auxiliaires de métabolisme, codent souvent des fonctions clés, souvent limitantes, du métabolisme de l’hôte. Ils sont par exemple impliqués dans la biosynthèse de pigments photosynthétiques (ho1, pebS, cpeT, peyA), dans le métabolisme des nucléotides (nrdA, nrdB, cobS, purH, purL, pyrE), du carbone (talC, gnd, zwf), du phosphate (phoA, phoH, pstS) ou encore dans les modifications traductionnelles ou post-traductionnelles et la réponse au stress (mazG) [11, 55-61]. Le gène le plus étudié, psbA, est retrouvé chez un grand nombre de virus de cyanobactéries (aussi appelés cyanophages) et code la protéine D1 impliquée dans le transport des électrons du photosystème II. Chez les cyanobactéries, le taux de renouvellement de la protéine D1 est très rapide, ce qui en fait une étape limitante de la photosynthèse. Au cours de l’infection virale, l’expression du gène psbA de la cyanobactérie est drastiquement réduite, tandis que celle dérivant du cyanophage augmente significativement [62, 63]. Ces études suggèrent que l’expression du gène psbA d’origine virale permet de maintenir la photosynthèse durant le cycle d’infection, et donc un niveau énergétique suffisant pour la production de nouveaux virions. L’expression de ces gènes au cours du cycle d’infection permettrait de renforcer ou de reprogrammer le métabolisme de l’hôte infecté, favorisant ainsi la propagation des virus et leur survie dans l’océan [64]. À l’instar des cyanophages, les virus inféodés aux systèmes marins profonds possèdent des gènes impliqués dans l’oxydation du sulfure indispensable aux bactéries se développant dans les conditions extrêmes des cheminées hydrothermales profondes [65]. Chez le virus géant EhV qui infecte la microalgue eucaryote Emiliania huxleyi, la voie métabolique quasi complète de biosynthèse des sphingolipides est retrouvée [66, 67]. Elle permettrait une réplication et un assemblage optimal des particules virales [68]. L’analyse des gènes métaboliques auxiliaires suggère donc que les virus marins ont développé un grand nombre de stratégies pour exploiter et manipuler le métabolisme de leur hôte. Ils fournissent des connaissances nouvelles aussi bien sur la complexité que sur l’originalité des mécanismes fonctionnels de ces virus.

La coévolution entre les virus et leurs hôtes constitue un autre processus de diversification génétique chez les deux partenaires. Le processus de coévolution dérive de la coexistence hôte-virus. Pour s’extirper de l’étreinte virale, les hôtes sont contraints à évoluer et se diversifier, et les virus évoluent à leur tour pour déjouer ces mécanismes de résistance. Il est aujourd’hui clairement établi que par cette perpétuelle course aux armements les virus manipulent leur environnement par pression de sélection [69] et constituent une force directrice majeure dans l’évolution moléculaire de leurs hôtes [70-72]. Malgré ces implications importantes, les mécanismes de résistance induits par l’infection virale sont peu explorés dans le milieu marin. La plupart des études à ce sujet ont été conduites sur le système modèle Synechococcus-cyanophages. Les cyanobactéries et leurs cyanophages coexistent à des concentrations élevées dans les océans. L’acquisition de résistance virale par mutations et diversifications génétiques se font très rapidement au sein des Synechococcus. Moins de 170 générations (soit un à deux mois) sont nécessaires pour obtenir des différences phénotypiques au sein d’une même communauté [73]. Ces mutations se produisent majoritairement dans les voies de biosynthèse des lipopolysaccharides bactériens. Ces derniers sont connus pour être impliqués dans l’attachement des phages aux bactéries, dont Synechococcus. La modification de la chaîne de résidus polysaccharidiques de l’antigène O crée un obstacle à l’attachement du cyanophage, entraînant un échec de l’infection. Il en résulte une communauté cyanobactérienne résistante et dynamique, constituée d’une multitude de phénotypes distincts [74]. Différents mécanismes de résistance originaux ont aussi été mis en évidence chez des microalgues eucaryotes. Chez la picoalgue verte Ostreococcus tauri, des modifications génétiques importantes ont été observées sur un chromosome qui semble spécialisé dans la défense antivirale. Ce chromosome regroupe un nombre important de gènes liés au métabolisme des glucides et il a été observé des schémas d’expressions changeant lors d’infections virales [36, 75]. Une autre stratégie, celle dite du « chat de Cheshire », a été observée chez la microalgue E. huxleyi pour résister aux attaques virales [76]. Cette microalgue, sous sa forme diploïde (les cellules sont alors couvertes d’écailles calcaires), est vulnérable aux attaques virales mais le passage au stade haploïde (non calcifié) la rend résistante aux infections (ou invisible aux virus, comme le « chat de Cheshire »). À ce jour, aucun virus infectant la forme haploïde d’E. huxleyi n’a pu être isolé.

Les virus marins sont des agents de contrôle des communautés planctoniques

De par leur nature parasitaire obligatoire, les virus détournent les mécanismes de leur hôte pour se répliquer. Dans le cas des virus virulents, i.e. qui se répliquent par cycle lytique, l’infection va conduire à la lyse de la cellule infectée et donc à la mort de l’organisme lorsque celui-ci est, comme le plancton, unicellulaire. Depuis la découverte de leur prédominance dans les océans, l’impact des virus sur la mortalité des communautés planctoniques a fait l’objet d’une attention particulière. De nombreuses approches, telles que la détermination du nombre de cellules infectées par microscopie électronique à transmission [5], le suivi de la production virale [27, 77], la mesure des pertes virales [78] ou la technique de dilution modifiée [79], ont été développées et déployées dans des environnements contrastés (voir la très complète revue de littérature de Weinbauer de 2004 [27]). Bien que basées sur des principes et hypothèses différentes, toutes ces techniques indiquent que les virus marins constituent des agents de mortalité importants pour les communautés bactériennes et phytoplanctoniques. Ils sont responsables d’une part importante de la mortalité des communautés bactériennes (de 10 à 50 % de la mortalité totale à la surface des océans) avec des taux de lyse virale généralement plus importants dans les régions côtières que dans les régions hauturières [80]. L’impact des virus sur les communautés bactériennes augmente avec la profondeur de la colonne d’eau pour atteindre jusqu’à 80 % de la mortalité procaryotique dans les environnements marins profonds [29].

Les virus ont également un impact spectaculaire sur la régulation des efflorescences (ou blooms) phytoplanctoniques qui se développent au large des côtes. Durant les blooms saisonniers de microalgues telles que E. huxleyi[30, 31, 81], Phaeocystis globosa[32, 82] ou Heterosigma akashiwo[83, 84], les taux de mortalité par lyse virale égalent, voire supplantent, la mortalité par broutage (prédation protiste), traditionnellement reconnu comme le facteur de perte majeur. À l’instar des communautés procaryotiques, la mortalité par lyse virale des communautés phytoplanctoniques varie dans le temps et l’espace. Une étude récente rapporte des taux de lyse phytoplanctoniques globalement plus importants aux basses latitudes en comparaison des hautes latitudes [85]. Les raisons expliquant ces variations ne sont à l’heure actuelle pas élucidées. Sans aucun doute, les communautés virales et microbiennes inféodées à ces milieux contrastés sont différentes. Toutefois, il est possible que les stratégies de réplication virale diffèrent dans ces environnements. Différentes études tendent en effet à montrer une plus forte proportion de virus tempérés (se répliquant par lysogénie) dans des environnements où l’abondance et l’activité bactérienne est faible, et inversement, une majorité de virus virulents (se répliquant par cycle lytique) dans des eaux enrichies en nutriments où les niveaux de production bactérienne sont plus importants [86-88]. D’autres études suggèrent également que l’environnement thermique pourrait jouer un rôle clé non seulement pour la régulation des taux de lyse [15, 38] mais aussi dans les transitions de stratégie de réplication [38] voire même dans le développement de résistance à l’infection [15, 38, 89].

Le caractère spécifique (les virus marins franchissent rarement la barrière d’espèce) et densité-dépendante des infections virales en font un facteur important de structuration des communautés planctoniques. Les exemples les plus caractéristiques de ce phénomène proviennent de l’étude des virus du phytoplancton. L’hypothèse dite du Killing the Winner[90, 91] prédit que les virus régulent préférentiellement les espèces les plus abondantes, i.e. les plus compétitives pour une ressource. La répression des espèces dominantes lors d’efflorescence phytoplanctoniques permet l’utilisation des ressources et le développement d’espèces moins compétitives et donc une diversification de la communauté (figure 4A). À l’échelle de la population, les virus conduisent également à augmenter la diversité intraspécifique. Par exemple, les procaryotes photosynthétiques du genre Synechococcus sont souvent observés en abondance (excédant 103 cellules par millilitre) même en présence d’une forte concentration de cyanophages infectieux [92-94]. Comme mentionné précédemment, les populations de Synechococcus ont su développer des résistances (modification des propriétés de surface membranaire par exemple) que les virus peuvent déjouer engendrant ainsi un état d’équilibre entre les abondances cyanobactériennes et virales [73, 74]. Cette dynamique va induire des modifications continuelles des génomes (mutation de résistance, acquisition de nouveaux gènes…), favorisant la diversité au sein des populations hôtes et virales. Dans ce cas, les fluctuations d’abondance des cyanobactéries sont majoritairement contrôlées par la variabilité saisonnière des paramètres environnementaux (lumière, température, nutriments) (figure 4B).

Très peu étudiés jusqu’à présent, les virophages semblent aussi avoir un impact écologique non négligeable sur la structure des communautés planctoniques. Une étude de Yau et al. en 2011 suggère que ce compartiment modifie les dynamiques écologiques, positivement pour l’algue hôte, négativement pour son virus associé, augmentant la fréquence des blooms printaniers [95]. Au laboratoire, des dynamiques similaires sont observées entre le protozoaire marin Cafeteria roenbergensis, le virus géant CroV et son virophage Mavirus. Ici, le génome de Mavirus est intégré à plusieurs endroits au sein du génome de C. roenbergensis, mais ne sera exprimé que lors d’une surinfection par le virus CroV. La lyse de l’hôte C. roenbergensis libèrera alors une grande quantité de Mavirus, qui inhibera la réplication et la prolifération de CroV chez C. roenbergensis[96].

L’action des virus marins sur la structure des communautés planctoniques semble être une réponse au paradoxe du plancton (plankton paradox) soulevé par Hutchinson en 1961 [97]. En effet, pourquoi dans cet environnement aquatique aux ressources relativement homogènes, retrouve-t-on des assemblages divers d’espèces phytoplanctoniques et bactériennes ? La compétition pour des ressources similaires prédit théoriquement l’existence d’un nombre restreint d’espèces dominantes (i.e. environnement macroscopiques). Or, dans le milieu naturel marin, un nombre important d’espèces planctoniques coexistent et rivalisent pour les mêmes ressources, sans séquestration des ressources disponibles par une seule espèce compétitrice. Les virus, de par leur dynamique spatiotemporelle, leur distribution globale et leur dispersion facilitée, leur mode d’action, et le caractère transitoire des pics d’abondances viraux hôte-spécifiques, pourraient expliquer, du moins en partie, ce paradoxe [6]. En outre, l’implication des virus dans la structuration et la diversité des communautés planctoniques a été vérifiée par modélisation [98]. La coexistence est possible sans virus, mais l’ajout d’une composante virale aux modèles dynamiques multitrophiques favorise l’émergence de communautés planctoniques complexes.

L’impact des virus dans l’écosystème marin global

Les océans jouent un rôle fondamental dans le cycle du carbone global et la régulation du climat. La moitié du dioxygène atmosphérique est produit dans les océans et c’est tout autant de CO2 qui est absorbé par le phytoplancton grâce à la production primaire [99, 100]. Via ce processus, le phytoplancton transforme le CO2 en biomasse vivante qui pourra être transférée aux échelons supérieurs du réseau trophique (chaîne alimentaire classique) mais aussi en matière organique dissoute (MOD) ou matière organique particulaire (MOP) dont le devenir conditionne le fonctionnement des écosystèmes marins. La MOD initie la boucle microbienne [101] et sera assimilée à la surface des océans par les procaryotes. Ceux-ci la transforment, d’une part, en biomasse, disponible pour les brouteurs et, d’autre part, en nutriments, disponibles pour le phytoplancton. Une partie de la MOD est, quant à elle, réfractaire aux transformations microbiennes. Elle sédimente de la zone photique vers les couches océaniques profondes et contribue à la séquestration du carbone. Le transfert de carbone dans les fonds océaniques, aussi appelé la pompe biologique, est aujourd’hui la voie majeure de diminution des concentrations atmosphériques en CO2[102, 103]. L’hypothèse originale de la boucle microbienne n’inclut pas l’impact des virus sur les différents compartiments microbiens (figure 5). La prise de conscience des forts taux de lyse virale enregistrés dans les communautés phytoplanctoniques et procaryotes ont toutefois amené à réviser cette hypothèse. En effet, les virus en infectant et en tuant par lyse cellulaire leurs hôtes microbiens détournent la biomasse vivante destinée aux brouteurs et la transforment en MOD qui devient disponible pour les procaryotes. Cette dérivation de matière organique ou « shunt viral » [77, 104] induit le recyclage de près de 150 gigatonnes de carbone par an provenant de la lyse des organismes planctoniques, soit l’un des flux de matière les plus importants dans l’océan [105, 106].

Il apparaît alors crucial de caractériser les produits de la lyse virale, d’estimer leur biodisponibilité et de mieux appréhender l’impact du « shunt viral » sur le fonctionnement de la boucle microbienne. Bien que les implications biogéochimiques des virus aient fait l’objet d’un certain nombre d’études, leur influence sur la pompe biologique est toujours largement débattue. L’étude de différents systèmes modèles hôte-virus indiquent que le lysat viral est constitué majoritairement de MOD labile et donc directement assimilable par les procaryotes hétérotrophes [107-109]. La lyse virale résulterait en une diminution de la respiration du microzooplancton et une augmentation nette de la respiration bactérienne, forçant ainsi la boucle microbienne vers une voie régénérative qui ralentirait la pompe biologique [77, 104, 105, 110, 111]. Inversement, d’autres études indiquent que les virus pourraient accélérer la séquestration du carbone en induisant, d’une part, le relargage d’éléments traces qui stimulent la production primaire [112, 113] et, d’autre part, la formation de particules susceptibles de s’agréger et de sédimenter [109, 114, 115]. De la même façon, si la lyse virale conduit majoritairement à la libération de matière organique labile, qui restera des heures ou des jours/semaines dans l’environnement, elle génère également une fraction moindre de matière organique réfractaire, qui subsistera des milliers d’années dans l’océan, car non assimilable. Si l’on considère que 1023 infections virales ont lieu chaque seconde dans l’océan [106], une accumulation progressive de matière réfractaire pourrait augmenter la séquestration du carbone atmosphérique dans les océans [102](figure 6).

Il reste difficile d’évaluer l’influence des virus sur les écosystèmes dans leur globalité. Un nombre considérable d’études sont disponibles sur les interactions des virus marins avec leurs hôtes, mais il en existe aujourd’hui trop peu qui se sont focalisées sur un impact à grande échelle. En outre, l’utilisation de méthodes différentes et la variabilité des modèles biologiques utilisés rendent difficile l’interprétation des résultats obtenus au laboratoire et sur le terrain [116]. En conséquence, bien que l’importance des virus soit reconnue dans la communauté scientifique internationale [98, 117-119], ce compartiment est omis des modèles mathématiques visant à prédire les conséquences du changement climatique [120, 121]. L’impact du changement climatique sur l’écologie des virus marins est également très peu documenté. Dans une étude menée en Atlantique Nord, il apparaît que la température et la salinité influencent l’importance relative de la lyse virale et du broutage du phytoplancton. Plus précisément, la lyse virale serait plus importante dans les eaux de surfaces aux températures plus élevées, ce qui aurait pour effet de diminuer les populations phytoplanctoniques. Cette diminution du nombre d’organismes photosynthétiques pourrait alors avoir un impact sur les transferts de matière, et finalement sur la séquestration du CO2 atmosphérique par l’océan Atlantique Nord [85]. À la lumière de ces observations, il est aujourd’hui indispensable d’homogénéiser les méthodes d’étude afin de mieux prédire la réponse des virus aux effets du changement climatique global.

Conclusion

De la manipulation génétique de leurs hôtes à la modification des cycles biogéochimiques, les virus marins jouent un rôle essentiel dans leur environnement et ne peuvent plus être écartés des modèles écologiques globaux. Leur action ne se limite pas au contrôle des communautés microbiennes par lyse virale, ils sont également garants de la diversité biologique et un facteur important d’évolution génétique. Il est aujourd’hui indispensable de continuer à caractériser ce compartiment encore trop mal connu. La plupart de nos connaissances sur les virus marins se limitent en effet aux virus à ADN double brin tandis que la diversité et les fonctions des virus à ADN simple brin ou des virus à ARN restent largement inexplorées ; ils pourraient néanmoins représenter près de la moitié de la communauté virale [122]. Par ailleurs, l’étude des interactions virus-hôte peut offrir des potentiels étonnants, que ce soit au niveau de la manipulation moléculaire (i.e. CRISPR-Cas9 pour le plus célèbre) ou au niveau écologique. Des recherches liées à la conservation des écosystèmes coralliens sont par exemple en cours : l’utilisation d’un cocktail de phages (thérapie phagique) pourrait favoriser la survie du corail infecté par des bactéries pathogènes [123, 124]. Pendant longtemps, les virus ont été considérés comme de véritables fléaux pour l’environnement dus aux mortalités de masse qu’ils induisaient. Sir Peter Medawar, prix Nobel de physiologie et de médecine en 1960, les décrivait à cette époque comme des « pieces of bad news wrapped up in proteins ». L’essor de l’écologie virale au cours des dernières décennies a cependant profondément modifié notre vision de ces parasites. Désormais, les virus sont considérés comme une force directrice majeure de l’évolution et du fonctionnement des écosystèmes océaniques.

Remerciements

Nous tenons à remercier vivement Nathalie Simon pour ses conseils et commentaires sur le manuscrit ainsi que les commentaires constructifs des deux relecteurs anonymes. Ce travail a été financé par l’Agence nationale de la recherche (projet Calypso ANR-15-CE01-0009).

Liens d’intérêts

les auteurs déclarent n’avoir aucun conflit d’intérêt en rapport avec cet article.