Illustrations
Figure 1
Organisation du génome et de la capside des entérovirus. Le génome est composé d’une molécule unique d’ARN monocaténaire de polarité positive. Deux régions non codantes (5’UTR et 3’UTR) flanquent une phase ouverte de lecture unique codant une polyprotéine qui subit une série de clivages protéolytiques pour générer l’ensemble des protéines virales. La région P1 code les protéines de capside (VP1 à VP4) ; celles-ci s’agencent pour former la capside des virions qui présente une structure icosaédrique (la protéine VP4 est interne). Les régions P2 et P3 codent les protéines non structurales impliquées notamment dans les clivages protéolytiques et la réplication du génome viral.
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Figure 2
Arbre phylogénétique présentant les différentes espèces d’entérovirus (EV) et de rhinovirus (RV) aujourd’hui reconnues. L’arbre a été construit en utilisant les séquences peptidiques de la région P1. Certaines séquences détectées dans des échantillons bovins (BEV-AN12) et simiens (EV-122 et EV-123) n’appartiennent à aucune espèce existante.
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Figure 3
Logigramme de la classification des entérovirus en quatre groupes selon des critères phénotypiques. Ces critères se révèleront peu pertinents et ne seront plus utilisés à partir du début des années 1970.
Figure 3
Figure 4
Stèle funéraire égyptienne dédiée à la déesse syrienne Astarté (environ 1350 ans avant J.-C.). La jambe gauche déformée du prêtre Ruma présente les séquelles caractéristiques de la poliomyélite paralytique dues à un déficit de stimulation musculaire et subséquemment une rétraction des muscles et du membre (Glyptothèque Ny Carlsberg de Copenhague).
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Figure 5
Composition de mélanges de sérums conçus dans les années 1960 pour le sérotypage des entérovirus. Ces mélanges sont couramment appelés pools LBM (pour Lim et Benyesh-Melnick). Chaque mélange (A à H) est caractérisé par la présence (en couleur) ou l’absence (en blanc) des différents sérums équins produits contre chacun des sérotypes de poliovirus (PV), coxsackievirus A (CV-A) et B (CV-B) et d’echovirus (E). Les mélanges sont conçus pour que chaque combinaison de résultats positifs soit unique. Ainsi, un virus neutralisé par les mélanges B et E ne peut être qu’un PV-2 puisque seul le sérum anti-PV-2 est commun à ces deux mélanges. Un virus donnant un résultat positif avec les mélanges D et E peut être un E-13 ou un E-32 mais le résultat obtenu avec le mélange H permet de distinguer ces deux virus. Cette méthode permet d’identifier 42 sérotypes avec seulement huit mélanges de sérums. Elle est toutefois inopérante lorsque plusieurs sérotypes sont présents dans le même échantillon.
Figure 5
Figure 6
Évolution de la composition des genres Enterovirus et Rhinovirus depuis le septième rapport de l’ICTV qui, pour la première fois, regroupa différents sérotypes en espèces.
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Figure 7
Répartition des différents sérotypes de coxsackievirus A et B (CV-A et B), de poliovirus (PV) et d’echovirus (E) dans la classification actuelle. Certains sérotypes n’apparaissent plus dans la classification actuelle : plusieurs d’entre eux ont été réunis deux à deux sous le même nom (CV-A11 et CV-A15, CV-A13 et CV-A18, CV-A23 et E-9, CV-A24 et E-34, E-1 et E-8), d’autres ont été renommés (flèches noires).
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Figure 8
Organisation de la région codant la capside de la souche SE-03-7816. Le génome de cette souche est issu d’un événement de recombinaison entre un CV-B3 (en orange) et un CV-B4 (hachuré en vert). Le point de recombinaison est localisé au sein de la région 1C qui code la protéine VP3.
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Auteurs
1 Institut Pasteur,
Unité de biologie des virus entériques,
25-28 rue du Dr Roux,
75015 Paris, France
2 Centre collaborateur de l’OMS pour les entérovirus et les vaccins viraux,
25-28 rue du Dr Roux,
75015 Paris, France
3 Université Paris Diderot,
Sorbonne Paris Cité,
5 rue Thomas Mann,
75013 Paris, France
Depuis l’identification des premiers entérovirus, la classification et la nomenclature de ces virus ont été remaniées à de nombreuses reprises. Le fondement même de la classification a été modifié au cours des années 2000 lorsque les critères génétiques ont supplanté les critères sérologiques pour l’identification et la classification des entérovirus. Fruit de ces remaniements, la classification et la nomenclature actuelles sont souvent assez déroutantes pour l’étudiant, le chercheur ou le praticien qui s’intéresse pour la première fois à ces virus ; coxsackievirus A et B côtoient echovirus et poliovirus au sein de différentes espèces tandis que, de façon peu intuitive au regard de l’étymologie, les rhinovirus appartiennent désormais au genre Enterovirus . Cette revue a pour but de présenter un aperçu historique des méthodes et des concepts qui ont été utilisés pour élaborer les classifications successives de ces virus et des découvertes qui ont conduit à les réformer. Souvent subtiles, parfois profondes, les modifications apportées au cours du temps retracent l’histoire de nos connaissances concernant les entérovirus et celle de notre compréhension de la diversité qu’ils présentent ; en creux, elles révèlent surtout notre ignorance.
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