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Science et changements planétaires / Sécheresse

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Comportement auto-écologique de Halopeplis amplexicaulis : plante pionnière des sebkhas de l’Ouest algérien Volume 11, numéro 2, Juin 2000

H. amplexicaulis est la plante la plus abondante qui s'installe en position pionnière dans la conquête des terrains dénudés des rives des sebkhas de l'Ouest algérien. Quels sont les facteurs qui conduisent à l'installation de cette plante en cette position ? Quelle est sa stratégie de survie et de maintien face à la concurrence des autres espèces ? Comment peut-elle contribuer à la mise en valeur de ces milieux inhospitaliers.

Sur le pourtour de la Méditerranée, certaines zones arides impropres à la culture sont couvertes de plantes halophiles qui fournissent un maigre paturage à l'élevage ovin. Sur ces terrains, la présence par endroits de dépressions fermées et non drainées (sebkhas) se traduit par une accumulation de sels (chlorure de sodium associé à du sulfate de calcium hydraté) dont l'origine peut être endogène, par accumulation des produits évaporitiques issus des bassins versants, ou exogène, par évaporation de l'eau de mer pour les lagunes récemment isolées de la mer (sebkha d'Oran) ou par apport pluvial lorsqu'elles en sont plus éloignées (sebkhas d'Arzew et de Benziane). La présence de quantités importantes de sels dans la solution du sol abaisse le potentiel hydrique et réduit fortement la disponibilité de l'eau pour les plantes. On parle alors de milieu « physiologiquement sec », les plantes communes (glycophytes) ne peuvent s'y développer. Seule une végétation halophile zonée (essentiellement en fonction de la salinité) se développe sur les rives de ces lacs salés [1]. C'est en avant de ces ceintures de végétation, sur des sols a priori très riches en sels que l'on rencontre H. amplexicaulis. L'étude des caractéristiques biologiques de cette végétation spontanée peut fournir des indications pour une éventuelle mise en valeur de ces sols en précisant les capacités de résistance au sel des plantes qui s'y développent ainsi que leur stratégie d'installation dans ces milieux a priori inhospitaliers. Nous avons choisi ici un cas extrême, puisque l'espèce retenue colonise des terrains dénudés durant une grande partie de l'année et couverts d'efflorescences salines pendant la saison sèche.

Répartition et aire géographique

Cette espèce, peu abondante et toujours très précisément localisée en bordure des lacs salés, présente malgré tout une aire géographique assez vaste. Elle s'étend du Sud de l'Europe vers l'Afrique du Nord, puis vers l'Égypte. Sur le pourtour de la Méditerranée, on la rencontre dans le Sud de l'Espagne et de l'Italie (en Sicile) ainsi qu'en Tunisie où elle est abondante (sebkhas de Sousse, de Monastir, îles Kerkhenna etc.), au Maroc (lac Zima), en Algérie enfin, où elle a été décrite dans les flores de Maire [2] puis de Quezel et Santa [3]. Dans l'Ouest algérien, on la rencontre principalement dans les lacs salés du Tell Oranais : sebkhas d'Oran, d'Arzew, de Benziane, et plus au sud sur le Chott « El Cherguï », bien que nous ne l'ayons jamais observée sur ce dernier site.

Pour cette étude, nous avons essentiellement exploré les rives des sebkhas les plus proches de la côte. Sur la sebkha d'Arzew (figure 1), les stations décrites par Quezel et Simonneau [4] n'ont pas été retrouvées. En revanche, un peuplement pur situé à proximité des salines a été étudié et son évolution a été suivie sur plusieurs années (phénologie, croissance, morphogenèse, etc.). Sur la sebkha d'Oran, les stations d'Es-Senia et de Misserghin signalées par Maire [2] n'ont pas été retrouvées, mais un groupement à H. amplexicaulis et son évolution en population pure au fur et à mesure que l'on s'éloigne des rives du lac salé ont été observés près d'El Amria (figure 1). Les stations, déjà décrites par Dubost [5], sur la sebkha de Benziane (figure 1) où cette espèce est fortement représentée ont été plusieurs fois visitées. À la suite de très nombreuses sorties (sur une dizaine d'années), nous avons conclu, comme l'avait précédemment fait Simonneau [6], que H. amplexicaulis est souvent absente de nombreux milieux (vases salées exondées des lacs de la plaine de Relizane, par exemple) qui devraient être son habitat naturel. L'absence fréquente des groupements hyperhalophiles est considérée par cet auteur comme une caractéristique négative essentielle de la flore halophile de l'Oranie. Ce qui peut s'expliquer, comme l'avait précédemment remarqué Burollet [7] pour le Sahel de Sousse (Tunisie), par le fait que leur existence est précaire. Les plantes annuelles comme H. amplexicaulis sont rapidement évincées par des groupements végétaux de plantes vivaces (composés en particulier de Arthrocnemum indicum et de Salicornia arabica) dont elles ont préparé l'installation, mais à l'intérieur desquelles elles sont incapables de défendre leur espace vital.

Caractéristiques géomorphologiques et microclimatiques des sebkhas de l'Ouest algérien

Une sebkha est un bassin fermé dont le fond est imperméable et où s'accumulent les produits solubles et insolubles issus du bassin versant. Elle se distingue des « daïa » caractérisées par la présence d'un drainage par le fond et des « chott » qui bénéficient d'une alimentation par voie artésienne [8].

Dans l'Ouest algérien (Oranie), on rencontre trois lacs salés répondant à la définition précédente. Ce sont, par ordre d'importance (superficie), les sebkhas d'Oran, d'Arzew et de Benziane. Les deux dernières font l'objet d'une exploitation minière (extraction du sel).

La sebkha d'Oran (photo 1) est située à quelques kilomètres de la mer. Elle a la forme d'une lentille allongée d'environ 45 km de long sur une largeur maximale de 12 km. Elle est constituée de terrains halomorphes formés d'alluvions récentes (lagune sub-fossile). Elle est alimentée par une nappe phréatique salée peu profonde dont le niveau fluctue au cours des saisons. Le sel est venu directement de la mer dans la lagune originelle. Ce bassin fermé est séparé de la mer par les reliefs du Murdjadjo. Les monts d'Arzew et la Montagne des Lions le séparent de la plaine sub-littorale de la Macta. Les monts du Tessala ferment le bassin vers le sud.

La sebkha d'Arzew (photo 2) est située à 8 km de la mer. Le lac d'une superficie d'environ 2 500 hectares a la forme d'un chenal pointu à son extrémité sud-ouest. Il s'étend sur 12 km pour une largeur moyenne de 3 km. La sebkha est peut-être le reste d'un ancien golfe marin. Pour Dubuis et Simonneau [1], la saline serait essentiellement le résultat du lessivage par les eaux de pluie des terrains salifères bordant la cuvette. Pour Benziane [8], les sels proviendraient en totalité de l'eau des pluies particulièrement chargées en chlorures dans cette région.

La sebkha de Benziane (photo 3) est un bassin elliptique fermé de 15 km2 environ dont le grand axe est orienté nord-est, sud-ouest. Elle est située à une cinquantaine de kilomètres de la mer sur les terrains alluvionnaires de la plaine de l'oued Cheliff. Elle est séparée de la côte par la chaîne du Dahra au nord et limitée au sud par le massif de l'Ouarsenis. La morphologie de cette sebkha, qui ne semble pas être comme les précédentes d'origine lagunaire, est liée à la subsidence et au vent. Les couches de sels constituant la surface de la saline ne sont pas d'origine marine directe, mais seraient les résidus d'évaporation des eaux de pluie (riches en sels) et de ruissellement accumulés depuis sa formation [8].

L'Ouest algérien appartient au climat méditerranéen caractérisé par des hivers doux, des étés chauds et secs et une période pluvieuse en automne et au printemps. Sur la carte des zones climatiques de l'Algérie septentrionale [9], la sebkha d'Oran est située en climat méditerranéen sub-humide, la sebkha d'Arzew en climat méditerranéen semi-aride et celle de Benziane en climat méditerranéen aride. À partir de données météorologiques, nous avons établi (suivant la méthode de Gaussen) les diagrammes ombro-thermiques (figure 2) qui correspondent sensiblement aux trois sebkhas étudiées. Il ressort très nettement que, pour les trois régions climatiques, les pluies sont abondantes pendant les mois de décembre et de janvier. Les valeurs cumulées relevées pour ces deux mois sont de 131 mm d'eau au niveau de la sebkha d'Oran (moyenne sur 20 ans), 111 mm d'eau à proximité de la sebkha de Benziane (moyenne sur 34 ans) et 117 mm d'eau sur la sebkha d'Arzew (moyenne sur 8 ans). Ces précipitations qui correspondent sensiblement au quart de la pluviométrie annuelle ont très certainement une influence déterminante sur l'apparition des plantes annuelles dans ces milieux. La période sèche (suivant la définition de Bagnouls et Gaussen [10]) s'étend d'avril à octobre pour les trois sebkhas (figure 2) avec des courbes pluviométriques mensuelles heurtées (non présentées) dénotant le caractère torrentiel et irrégulier des précipitations dans ces régions. Malgré la quasi-absence de précipitations durant les mois les plus chauds (juillet et août), les halophytes des sebkhas, grâce à la présence de nappes phréatiques peu profondes, échappent en partie à ces contraintes hydriques. Cette semi-aridité est toutefois accentuée par l'action du vent, juin étant le mois le plus venteux [11], qui, en augmentant l'évapotranspiration, induit une sursaturation en sels des horizons superficiels du sol.

Caractéristiques floristiques et pédologiques des stations

Dans les zones étudiées, au niveau des trois sebkhas, on rencontre toujours des peuplements monospécifiques de H. amplexicaulis dans les parties les plus internes du lac salé auxquelles s'ajoute, pour deux d'entre elles (sebkhas de Benziane et d'Oran), un groupement à H. amplexicaulis correspondant à l'association définie par Burollet [7] pour les terrains salés du Sahel de Sousse : Halopepletum H. amplexicaulis ; cette association est définie par la présence de thérophytes avec, en dehors de H. amplexicaulis qui domine fortement, la présence de deux espèces compagnes, l'une toujours présente, Mesenbrianthemum nodiflorum forma sebkharum, et l'autre plus rare Cressa cretica (que nous n'avons pas rencontrée à ce niveau dans les sebkhas de l'Ouest algérien). Mais, comme l'avaient déjà noté Quezel et Simonneau [4], cette association n'a jamais été observée au niveau de la sebkha d'Arzew.

Le recouvrement de l'espèce est de l'ordre de 50 % avec des densités similaires (tableau I) au niveau des peuplements purs et du groupement dans les trois sebkhas. Au niveau du groupement, les espèces compagnes sont peu nombreuses mais deux sont toujours présentes : Spergularia salina (indicatrice des sols magnésiens) et Mesembrianthemum nodiflorum (indicatrice des sols secs et gypseux) [6]. Dans les lacs salés, ces deux espèces s'installent en retrait par rapport à Halopeplis et semblent avoir besoin pour se développer de terrains déjà consolidés, ce qui peut expliquer leur absence sur les vases salées de la sebkha d'Arzew ; ceci d'autant plus que le magésium y est peu présent [12] comparé aux sols de la sebkha de Benziane [4].

Les sols des trois stations étudiées sont très hydromorphes. Dans chaque cas l'horizon superficiel colonisé par les racines de H. amplexicaulis présente des textures différentes : on observe un horizon limono-argilo-sableux pour la sebkha de Benziane, limoneux pour la sebkha d'Oran et argilo-sableux pour la sebkha d'Arzew (tableau II). Ces sols sont très alcalins, leur pH est voisin de 8,0 et les teneurs en CaCO3 sont élevées (près de 40 % pour la sebkha d'Arzew). La matière organique est peu abondante. La concentration en sels solubles totaux calculée à partir des mesures de conductivité est comprise (en juin) entre 2,72 et 5,12 % suivant les sebkhas. Hormis la forte proportion d'éléments fins et la saturation en sels, il n'existe pas de points communs très marqués entre les sols (horizon de surface colonisé par les racines) des trois sebkhas étudiées. L'explication de l'installation de H. amplexicaulis doit être recherchée à d'autres niveaux. La présence, presque exclusive, d'éléments fins (tableau II) en relation avec la très petite dimension des semences de cette espèce, de même que la morphologie des terrains occupés peuvent expliquer la localisation très précise des plantes au niveau des sebkhas. En effet, la présence constante de petites dépressions où s'accumulent les eaux de ruissellement (photo 4) favorise la germination et le développement des plantules.

Phénologie et installation de Halopeplis amplexicaulis

Nous avons recherché les facteurs qui conditionnent l'apparition et l'installation de cette plante annuelle en peuplement pur sur les rives de la sebkha d'Arzew bien en avant des autres ceintures de végétation [12]. Dans cette station, H. amplexicaulis colonise de petites dépressions de quelques mètres de diamètre et de quelques centimètres à quelques décimètres de profondeur. Les premières germinations apparaissent dès que les bords des cuvettes, où les eaux de pluies hivernales se sont accumulées, s'assèchent. Plus tard, de nouvelles germinations apparaissent et gagnent le centre de la petite dépression au fur et à mesure de la disparition de la nappe d'eau. Dans ces conditions, la période de germination s'étale sur plusieurs mois et il n'est pas rare de rencontrer en mai de jeunes plantules au fond des cuvettes et, sur les bords, des plantes adultes portant des boutons floraux (photo 5).

La floraison se généralise en juin et s'étend jusqu'en juillet. Les fruits se forment en août et les très nombreuses semences sont disséminées début septembre. Les différents stades de son développement en milieu naturel ont été précédemment décrits [13]. Le cycle complet de végétation s'étend sur 8 à 9 mois selon les années en fonction de la précocité des pluies hivernales. Il en ressort que son classement parmi les espèces éphémères [7] ne se vérifie pas ici.

Sur la sebkha d'Arzew, la localisation toujours très précise de ces plantes nous a conduit à rechercher une éventuelle explication dans une étude physico-chimique comparative des sols voisins pourvus ou non de cette végétation. Des différentes analyses effectuées sur l'horizon superficiel occupé par les racines [12], il ressort que, dans les deux cas, il s'agit de sols nettement alcalins composés à plus de 60 % d'éléments fins. Toutefois, les sols des cuvettes où germent les Halopeplis sont plus riches en eau, plus pauvres en sels et présentent une plus faible conductivité. Leur teneur en sels totaux fluctue fortement au cours de l'année et passe par un minimum qui coïncide avec l'apparition des premières germinations. Ce que confirme l'étude en conditions contrôlées des conditions optimales de germination des semences de H. amplexicaulis. Il ressort des courbes de germination obtenues [12] que le taux maximal de germination est très rapidement atteint (4 à 6 jours sur des semences fraîchement récoltées) lorsque la concentration en NaCl du milieu de germination ne dépasse pas 5,85 ‰ (100 mmol.l -1). Au-dessus de cette valeur, le temps de latence augmente, et la capacité de germination est réduite et s'annule lorsque la concentration du milieu en NaCl dépasse 29,25 ‰ (500 mmol.l -1).

On peut donc proposer quelques éléments d'explication quant à l'apparition de H. amplexicaulis et à son installation très localisée au niveau des sebkhas.

Lorsque, à maturité (entre août et septembre), les semences quittent la plante mère, elles sont aptes à germer. Cependant elles se trouvent en contact avec un sol beaucoup trop riche en sels pour que la germination puisse avoir lieu. Après quelques mois de vie ralentie dans ces sols, les faibles températures de janvier (mois le plus froid de l'année dans cette région) font disparaître d'éventuelles dormances secondaires et les pluies relativement abondantes font baisser par lessivage la salinité des couches superficielles des sols. À ces phénomènes climatiques naturels s'ajoute la présence de petites dépressions, lieux d'accumulation des eaux de pluies (photo 4), ce qui va accentuer le dessalage des sols et favoriser à plus ou moins long terme la germination des semences. Les caractéristiques d'espèce pionnière et la réputation de tolérance aux sels, voire d'hyperhalophilie, ne trouvent donc pas leur origine dans les capacités germinatives des semences de H. amplexicaulis. Compte tenu de leur site naturel d'implantation, c'est après la germination que va se manifester l'halotolérance des plantes [14].

CONCLUSION

Parmi les plantes annuelles qui s'installent en position pionnière sur les rives des sebkhas de l'Ouest algérien, H. amplexicaulis est quantitativement la plus abondante mais forme une végétation précaire, certaines stations précédemment répertoriées [2, 4] n'ayant pas été retrouvées. Les données recueillies sur les microclimats locaux correspondant sensiblement aux trois sebkhas étudiées ont permis de mettre en évidence quelques caractères communs, en particulier l'importance des pluies hivernales qui jouent un rôle esssentiel dans l'apparition des germinations de cette espèce. Au niveau des sols salés colonisés par cette plante, une forte proportion d'éléments fins et la présence de cuvettes permettant l'accumulation des eaux de pluies semblent être des conditions nécessaires à l'installation et au maintien des plantules dont les organes aériens accumulent très rapidement le sel.

L'ensemble de ces faits confirme le caractère essentiellement halophile de cette espèce. Toutefois, un besoin de sel et/ou une tolérance à de fortes concentrations en sels ne semblent pas être chez H. amplexicaulis les facteurs essentiels de son installation en position pionnière sur le bord des sebkhas de l'Oranie. Nous avons précédemment montré que, comme beaucoup d'autres halophytes [15], l'une des caractéristiques écophysiologiques principales de cette plante reste sa capacité à accumuler des ions Na+ et Cl- au niveau d'organes aériens succulents [16]. Ces fortes concentrations ioniques, atteintes en milieu naturel comme en conditions expérimentales dès que le NaCl exogène est disponible, jouent un rôle essentiel dans l'osmorégulation des feuilles et concourent à une réelle économie de l'eau. Cette caractéristique est indispensable à sa survie en milieu naturel, face aux fluctuations de salinité des sols qu'elle colonise. Le maintien, quelles que soient les conditions de milieu, de son efficience de l'eau [17] traduit la capacité de H. amplexicaulis à optimiser ses échanges hydriques et gazeux. Un apport énergétique suffisant semble être la condition indispensable pour que les plantes puissent supporter les contraintes environnementales. Ceci confirme leur caractère d'espèce strictement héliophile que l'on déduit facilement de l'observation des stations et qui a été confirmé expérimentalement [17]. Ce fait permet aussi d'expliquer sa fréquente absence (ou disparition) de terrains qui devraient être son habitat naturel [6].

En s'installant sur le sol conquis par l'espèce pionnière, d'autres espèces (compagnes comme Mesenbrianthemum nodiflorum et Spergularia salina, ou des ceintures de végétation voisines, comme Salicornia arabica) vont intercepter une partie de l'énergie lumineuse incidente et réduire d'autant les possibilités de développement de H. amplexicaulis. Elles seront ainsi à plus ou moins long terme responsables de sa disparition. La stratégie de survie et de maintien sur les terrains instables de telles espèces annuelles se traduit souvent, comme c'est le cas ici, par un développement maximal des rameaux reproducteurs au détriment de la formation des organes assimilateurs chlorophylliens permettant un captage optimum de l'énergie solaire [18]. Seule une installation en position strictement héliophile peut compenser ce manque à gagner énergétique et permettre le déroulement du cycle complet de végétation.

Le caractère d'espèce pionnière hyperhalophile que l'on peut déduire de sa répartition phytogéographique en Afrique du Nord ne s'explique pas par des caractéristiques écophysiologiques très originales. En particulier, elle ne s'accommode pas d'une gamme très étendue de salinités, caractère essentiel d'une espèce pionnière halophile [15]. Il semble donc que nous ayons plutôt affaire ici à une fuite devant la concurrence des autres ceintures de végétation essentiellement composées de plantes vivaces, ce qui laisse peu d'espace et de possibilité de développement aux annuelles héliophiles. Ce phénomène est surtout évident lorsqu'elles sont implantées en peuplement monospécifique, comme c'est souvent le cas sur les rives des sebkhas. Toutefois, par leur présence elles préparent le terrain aux espèces vivaces colonisatrices qui ne tardent pas à les supplanter et par là jouent leur rôle d'espèces pionnières de ces écosystèmes particuliers.

Des essais agronomiques de mise en valeur de ces sebkhas et des steppes salées voisines (figure 1) ont été réalisés dans les années 50. En dehors de leur utilisation comme parcours pour l'élevage extensif souvent surexploité, une meilleure organisation de la pâture pourrait être envisagée en favorisant le développement d'espèces du groupement primitif à valeur pastorale satisfaisante (légumineuses et graminées). Des essais d'irrigation dans les zones à sol relativement perméable ont été entrepris et ont abouti à l'installation de prairies à fétuques à valeur pastorale satisfaisante [6] mais relativement instables. Une mise en valeur plus poussée des terrains salés après un drainage conséquent a permis d'obtenir des résultats intéressants au niveau de cultures de plantes industrielles comme le cotonnier, le lin, la betterave à sucre [6]. De même, des rendements satisfaisants ont été obtenus avec le riz et l'artichaut [4] après toutefois une longue période de travaux d'assainissement. Ces essais n'ont pas été poursuivis et l'arrêt des arrosages et des techniques culturales spécifiques s'est traduit très rapidement par le réinstallation de la végétation halophile primitive. Quoi qu'il en soit, les informations que l'on peut tirer du comportement autécologique de H. amplexicaulis en milieu naturel comme en conditions contrôlées (résistance au sel) ont montré que sa présence en peuplement pur sur les rives des lacs salés est un indicateur d'une salinité élevée du sol (au moins durant une grande partie de l'année) ne permettant pas d'envisager une mise en culture de ces terrains qui sont le plus souvent exploités en saline (Benziane, Arzew). En revanche, les landes à Soudes voisines pourraient être à nouveau aménagées en vue d'une mise en valeur plus rationnelle de ces sols dont les possibilités agricoles restent toutefois limitées par la présence du salant.