Caractéristiques morpho-anatomiques des feuilles de Maerua crassifolia Forssk

ARTICLE

sec.2012.0328

Auteur(s) : El Hadji Malick Diop¹ jopmalick@gmail.com, Mamadou Coundoul² mcound2000@yahoo.fr, Léonard Élie Akpo¹ Leonard.akpo@ucad.edu.sn

¹ Université Cheikh Anta Diop (Ucad) Faculté des sciences et techniques (FST) Laboratoire d’écologie et d’écohydrologie BP 5005 Dakar Sénégal

² Université Cheikh Anta Diop (Ucad) Faculté des sciences et techniques (FST) Laboratoire de physiologie végétale Dakar Sénégal

Tirés à part : L. Élie Akpo

Plante à large répartition géographique (Maydell, 1983), Maerua crassifolia Forssk est un arbre ou arbuste de 6 à 10 m de hauteur avec un tronc tourmenté et des rameaux sarmenteux (Arbonnier, 2002). Elle est rencontrée dans les savanes sèches du centre et de l’ouest de l’Afrique (Curasson, 1954) (White, 1983). M. crassifolia est considérée comme une espèce indicatrice des formations steppiques (Baum, 1988) et selon Maydell (1983) c’est l’espèce principale des zones arides où les pluviométries annuelles sont inférieures à 100 mm : c’est une plante adaptée à la sécheresse.

Sous ces différents climats, M. crassifolia fait partie du cortège floristique des steppes à Acacia spp. voire parfois codominant dans les zones basses de l’Afrique et de l’Arabie (Baum, 1988), ou en association avec Balanites aegyptiaca (L) Del (Diatta et al., 2007). Toutefois, contrairement aux Acacias et à Balanites aegyptiaca, M. crassifolia est une plante non épineuse (Arbonnier, 2002) qui garde ses feuilles pendant toute l’année (Berge et al., 2006), même pendant les périodes de déficit hydrique sévère.

Les feuilles de M. crassifolia sont polymorphes (Aubréville, 1950 ; Berhaut, 1974 ; Maydell, 1983 ; Baum, 1988). Ce polymorphisme foliaire intervient non seulement dans l’identification et la classification de l’espèce mais aussi et surtout dans l’adaptation de la plante aux conditions du milieu. Du point de vue anatomique M. crassifolia est une plante peu étudiée alors que c’est une espèce sempervirente adaptée à la fois aux sols pauvres et aux conditions difficiles (Diatta et al., 2007).

Le maintien des parties aériennes, notamment les feuilles, pendant les périodes défavorables, est compensé par la présence d’un ensemble de dispositifs morphologiques et anatomiques qui ont pour effet d’assurer à la plante une meilleure alimentation en eau et une diminution des pertes par évapotranspiration (Ozenda, 2000). C’est pourquoi nous avons entrepris une étude morphologique et anatomique des feuilles de l’espèce.

Matériel et méthode

Présentation de l’espèce

Maerua crassifolia appartient à la famille des Capparacées (Capparaceae). Cette famille regroupe une cinquantaine de genres et environ 800 espèces (Troupin, 1978). Elle est rencontrée dans les régions tropicales à tempérées chaudes des deux hémisphères.

Le genre Maerua, signalé seulement en Afrique, regroupe d’autres espèces parmi lesquelles M. angolensis DC et M. angustifolia A. Rich. L’espèce Maerua crassifolia, aussi appelée M. rigida R. Br, M. senegalensis R. Br., ex A. Rich, et M. trichocarpa Gilg et Bened., est un petit arbre (figure 1) avec un tronc pouvant atteindre 25 cm de diamètre et des branches retombantes (Aubréville, 1950).

Les feuilles, épaisses, pubescentes, sont persistantes, coriaces et formées d’un court pétiole et d’un limbe. Elles sont utilisées, dans la médecine traditionnelle, en décoction, en macération ou en infusion pour le traitement de diverses infections (diarrhée, céphalées, maux de dent, fièvre…). Elles sont aussi transformées en poudre pour la confection de pansements destinés à soigner les blessures (Baum, 1988).

Les feuilles de M. crassifolia, très appétées par le bétail, ont une haute valeur nutritive ; en effet, 92,4 g (feuilles séchées) de Maerua crassifolia renferment 19,7 g de protéines, 7,1 g de fibres, 4,1 g de lipides et 2,4 g de glucides (Berge et al., 2006). Dans l’alimentation humaine (figure 2) les feuilles sont utilisées dans la préparation de sauces et de soupes ou comme légume (Diatta, 2008).

Les fleurs, de couleur blanche à verdâtre, ne possèdent pas de pétales et la floraison a lieu entre février et mars. Les fruits sont des gousses brunes allongées longues de 3 à 6 cm, fortement étranglées entre les graines, finement pubescent<strike>e</strike>s et apparaissent en avril (Baumer, 1995).

Matériel végétal utilisé

Il est constitué de deux rameaux feuillés et de fragments de feuilles qui ont été prélevés sur les sujets de M. crassifolia présents dans la parcelle expérimentale du jardin botanique de la faculté des sciences et techniques (FST) de l’université Cheikh Anta Diop (Ucad) de Dakar.

Les pieds de Maerua crassifolia proviennent de graines et de drageons de la parcelle expérimentale de la faculté agronomique de l’université Abdou Moumouni de Niamey au Niger. Ils ont été mis en culture dans des pots et placés sous la serre du Département de biologie végétale de l’Ucad le 18 novembre 2004. Ensuite les jeunes plants ont été transférés au jardin botanique de Biologie végétale de l’Ucad de Dakar le 25 janvier 2006.

Deux prélèvements ont été effectués ; au mois de février et au mois de décembre 2008. Après chaque prélèvement les fragments de feuilles ont subi des traitements identiques.

Méthode

Les fragments de feuilles ont été tout d’abord traités avec un fixateur, (mélange de 5 % de formol, 5 % d’acide acétique et 90 % d’éthanol) qui tue les cellules et immobilise leurs constituants (Gabé, 1968). Ils ont ensuite été déshydratés dans une série de bains d’éthanol de concentration plus élevée puis inclus dans de la paraffine et débités en coupes minces à l’aide du microtome (JUNG AG HEIDELBERG). Enfin, les coupes transversales ont été colorées par le carmino-vert de Mirande après déparaffinage, puis montées en préparation durable dans du baume du Canada. Les préparations ont été observées au microscope photonique et les différents éléments observés représentés par des dessins et des micrographies.

Deux rameaux feuillés, prélevés du sujet issu de graine, ont été représentés sous forme de dessin. Les dimensions des feuilles ont été mesurées, sur dix feuilles, pour chaque rameau ainsi que la longueur même du rameau. Enfin le poids des feuilles de chaque rameau a été déterminé par pesée.

Résultats

Types et formes des feuilles

Nous avons identifié deux types de feuilles : des feuilles alternes et des feuilles fasciculées.

Les feuilles alternes sont simples (figure 3) avec un court pétiole et un limbe dont le sommet est mucroné et la base en coin. La longueur de ce limbe varie de 17,5 à 29 mm et la largeur entre 7 et 13 mm (tableau 1), soit un rapport moyen longueur/largeur (L/l) de 2,2. Par ailleurs, un rameau de 18,2 cm de long porte 24 feuilles alternes qui pèsent 0,5 g.

Tableau 1 Dimension de quelques feuilles simples sur un rameau.

Les feuilles fasciculées, (par 4 ou 5 feuilles par nœud), apparaissent plus petites (figure 4). Le pétiole est court et le limbe dont la base est en coin et qui est échancré au sommet. La longueur du limbe varie entre 8 et 20 mm et la largeur entre 5 et 9 mm (tableau 2), soit un rapport moyen (L/l) de 2,03. Aussi un rameau de 23 cm porte environ 94 feuilles fasciculées correspondant à 0,85 g.

Tableau 2 Dimensions de quelques feuilles du rameau aux feuilles fasciculées.

Structures anatomiques des feuilles

Les figures 5 et 6 sont des coupes transversales de fragments de feuilles alternes à des grossissements et périodes différents.

On distingue le mésophylle encadré par l’épiderme.

• •. L’épiderme : de part et d’autre du mésophylle on reconnaît l’épiderme supérieur et l’épiderme inférieur. L’épiderme est formé d’une seule assise de cellules qui sont, pour la plupart, allongées et jointives. On distingue également dans l’épiderme des stomates et des poils ; ces derniers sont retrouvés aussi bien dans l’épiderme supérieur que dans l’épiderme inférieur.

On note aussi la présence d’une cuticule, sur les deux faces, qui recouvre les cellules jointives et les poils de l’épiderme.

• •. Le mésophylle : c’est le tissu fondamental de la feuille dans lequel on retrouve des nervures. Le mésophylle est formé de cellules parenchymateuses.

Au niveau des figures 5A et 6A le mésophylle se présente sous deux formes de parenchyme : le parenchyme palissadique et le parenchyme lacuneux.

Le parenchyme palissadique, situé sous l’épiderme supérieur, est formé de cellules cylindriques dont les parois verticales sont, parfois, en contact avec les espaces intercellulaires.

Le parenchyme lacuneux est localisé du côté de l’épiderme inférieur et est constitué de cellules irrégulières qui sont séparées par des lacunes.

Cependant, au niveau des figures 5B et 6B le mésophylle se compose uniquement d’un parenchyme palissadique. Ce dernier forme deux assises de cellules cylindriques du côté de l’épiderme supérieur et une seule assise du côté de l’épiderme inférieur.

Discussion et conclusion

L’examen de la morphologie et de la structure interne de feuilles de Maerua crassifolia révèle quelques caractères d’adaptations. L’épiderme de la feuille est recouvert d’une cuticule épaisse, couche cireuse imperméable qui diminue fortement l’évaporation foliaire (Campbell, 1995) ; il dispose aussi de poils sur les faces inférieures et supérieures. Ces derniers non seulement ralentissent le renouvellement de l’air au voisinage des stomates, maintenant ainsi une humidité relativement élevée, et par conséquent aident à la baisse de la transpiration (Ehleringer, 1982) mais également peuvent réfléchir les rayons solaires entraînant une baisse de la température au niveau de la feuille (Ehleringer, 1980).

En revanche, contrairement à d’autres espèces de xérophytes, l’épiderme possède des stomates aussi bien sur la face inférieure que sur la face supérieure. En effet, les plantes xérophiles possèdent généralement des stomates uniquement sur leur face inférieure (William et al., 2003) dans le souci de limiter les pertes en eau dont l’essentiel se fait à travers les stomates de la face supérieure (Meidner et Mansfield, 1968).

Ainsi, avec la présence de stomates sur la face supérieure, les pertes d’eau des feuilles sont beaucoup plus importantes puisse qu’elle est exposée à la lumière (Nikolopoulos et al., 2002). Néanmoins, la présence de deux rangées de cellules palissadiques, situées à la face supérieure (figures 5B et 6B), pourrait fortement diminuer l’évapotranspiration foliaire car l’eau, qui arrive au niveau des cellules de l’épiderme supérieur et des stomates, transite par les nervures secondaires localisées sous ces deux couches de parenchyme palissadique. De ce fait, avec l’ouverture des stomates de la face supérieure, l’assise supérieure du mésophylle de la feuille, exposée à la lumière, pourrait à travers les échanges gazeux, assimiler efficacement le CO₂ (Smail-Saadoun, 2005) tout en atténuant les pertes d’eau.

Par ailleurs, la présence de stomates sur les deux faces de la feuille permet un échange de dioxyde de carbone (CO₂) plus rapide à travers ses stomates lorsque ces derniers sont ouverts. La différenciation du mésophylle uniquement en parenchyme palissadique (figures 5B et 6B) traduit en outre une fréquence plus élevée en chloroplastes (Raven et al., 2007), indispensables à la photosynthèse. Ainsi les feuilles de Maerua crassifolia peuvent avoir une activité photosynthétique intense pendant les périodes rares où l’eau est disponible.

Des variations morphologiques également observées dans les feuilles de Maerua crassifolia sont signalées par plusieurs auteurs (Aubréville, 1950 ; Berhaut, 1974 ; Maydell, 1983 ; Baum, 1988 ; Arbonnier, 2000). Cependant l’analyse de la morphologie foliaire révèle la présence de rameaux aux feuilles fasciculées avec un limbe oblong elliptique au sommet échancré et une base en coin (figure 4) et de rameaux aux feuilles alternes avec un limbe obovale au sommet mucroné et une base en coin (figure 3). Toutefois, les nœuds des feuilles fasciculées sont disposés alternativement sur les rameaux. De ce fait les feuilles alternes peuvent devenir fasciculées si d’autres feuilles prennent naissance à partir de ce nœud ; ce qui suppose qu’un rameau aux feuilles alternes jeune à un moment donné peut devenir un rameau aux feuilles fasciculées avec la croissance. Ainsi l’hypothèse de la présence de deux rameaux distincts devrait être vérifiée par l’observation de l’évolution des rameaux aux feuilles alternes et fasciculées et surtout à travers la multiplication végétative, par le bouturage de fragments issus de rameaux aux feuilles fasciculées et de rameaux aux feuilles alternes.

En outre, le nombre de feuilles (94) sur un rameau aux feuilles fasciculées de 23 cm est trois fois plus élevé que le nombre de feuilles (24) sur un rameau aux feuilles alternes de 18,2 cm. L’importance du nombre de feuilles joue un rôle considérable ; elle permet, en fonction de leur densité, de freiner la vitesse du vent (Campbell, 1995) réduisant ainsi le déplacement de sable et l’érosion éolienne mais aussi d’accroitre la photosynthèse en période favorable et par conséquent une croissance plus rapide. Par contre, elle peut conduire également à une déshydratation rapide de la plante surtout en période de déficit hydrique sévère. Par ailleurs, l’écart entre le nombre de feuilles des deux rameaux ne reflète pas celui noté au niveau du poids. Les feuilles du rameau aux feuilles alternes pèsent 0,57 g alors que celles du rameau aux feuilles fasciculées pèsent 0,87 g. Cette différence pondérale pourrait s’expliquer :

• –. d’une part, par la taille plus petite des feuilles du rameau aux feuilles fasciculées. Ces dernières ont un limbe de longueur moyenne égale à 13,1 mm et une largeur moyenne de 6,45 mm (tableau 2) tandis que les feuilles du rameau aux feuilles alternes ont un limbe d’une longueur moyenne égale à 22,9 mm et d’une largeur moyenne de 10,4 mm (tableau 1) avec un rapport moyen sensiblement égal entre les deux types de feuille (2.03 pour les feuilles fasciculées et 2.2 pour les feuilles alternes) ;
• –. d’autre part, par l’aspect du mésophylle qui peut se différencier uniquement en parenchyme palissadique (figures 5B et 6B) ou en parenchyme palissadique et lacuneux (figures 5A et 6A).

La présence du parenchyme lacuneux, tissu pauvre en chloroplaste, et du parenchyme palissadique plus épais dans le mésophylle (figures 5A et 6A) pourrait être expliquée par l’état juvénile des feuilles mais surtout par leur position moins exposée à la lumière (Aussenac, 1973). En effet des études menées sur l’aspect des feuilles du houppier des ligneux (Terashima et Hikosaka, 1995) ont révélé que la morphologie et l’anatomie des feuilles dépendent de leur niveau d’éclairement et par conséquent de leur position et de leur orientation par rapport au soleil (Smith et al., 1997).

Maerua crassifolia apparaît ainsi comme une xérophyte résistante à la sécheresse. Ses feuilles simples de tailles et de dispositions variées, (alternes ou fasciculées) présentent des caractères adaptatifs : présence de poils, de cuticule et de stomates sur les deux faces ainsi qu’un mésophylle parfois uniquement constitué de parenchyme palissadique. Ces caractères morpho-anatomiques permettent à cette plante de réduire les pertes en eau et de réaliser la photosynthèse pendant les périodes de déficit hydrique sévère. Par ailleurs, les caractères adaptatifs foliaires participent aux stratégies d’adaptation de Maerua crassifolia, en plus de ceux des autres organes en l’occurrence la tige et les racines, pour faire face à la sécheresse.

Remerciements

Ce travail a été réalisé avec le concours de Monsieur Souleymane Sakho, technicien supérieur au Département de biologie végétale à qui nous adressons toutes nos reconnaissances. Nous sommes reconnaissants également à Monsieur Oumar Bâ, doctorant au Laboratoire de biotechnologie végétale ainsi qu’à Monsieur Emile Codjo Agbangba, étudiant en master d’écologie et d’agroforesterie.

Références

Arbonnier M, 2000. Arbres, arbustes et lianes des zones sèches d’Afrique de l’Ouest. Montpellier : CIRAD-MNHN-UICN.

Arbonnier M, 2002. Arbres, arbustes et lianes des zones sèches d’Afrique de l’Ouest. 2^e ed. Montpellier : Cirad.

Aubréville A, 1950. Flore forestière Soudano-guinéenne. Paris : Géogr. Maritime et colon.

Aussenac G, 1973. Effets de conditions microclimatiques différentes sur la morphologie et la structure anatomique des aiguilles de quelques résineux. Annales des Sciences Forestières 30 : 375-92.

Baum N, 1988. Arbres et arbustes de l’Égypte ancienne. Leuven (Belgique) : Peeters Publishers.

Baumer M, 1995. Arbres, arbustes et arbrisseaux nourriciers en Afrique occidentale. Ed. série Etudes et Recherches. Dakar : Enda.

Berge G, Diallo D, Britt H, 2006. Plantes sauvages du sahel Malien : Stratégie d’adaptation à la sécheresse. Paris : Karthala.

Berhaut J, 1974. Flore illustrée du Sénégal. Dicotylédones. Balanophoracées à Composées. Dakar : Gouvernement du Sénégal.

Campbell N, 1995. Biologie. Bruxelles : De Boeck Wesmal university.

Curasson M G, 1954. Étude sur les pâturages tropicaux et subtropicaux II : Les pâturages des principales régions. Medecine Vetérinaire 7 : 103-20.

Diatta S, 2008. Mode de propagation d’un ligneux fourrager sahelien : Maerua crassifolia Forsk. Thèse de doctorat de 3^e cycle, université Cheihk Anta Diop (Sénégal).

Diatta S, Houmey VK, Akpo LE, Kaboré-Zoungrana CY, Banoin M, 2007. Possibilité de bouturage chez Maerua crassifolia Forsk ; Capparacées. Un ligneux fourrager sahélien. Afrique Sciences 3 : 271-83.

Ehleringer, J, 1980. Leaf morphology and reflectance in relation to water and temperature stress. In : Turner N, Kamer P, eds. Adaptation of plants to water and high temperature stress. New York : Wiley Interscience.

Ehleringer J, May-June 1982. The influence of water stress and temperature of leaf pubescence development in Encelia farinose. American Journal of Botany 69 : 670-5.

Gabé M, 1968. Techniques histologiques. Paris : Faculté des sciences, laboratoire d’évolution.

Meidner H, Mansfield TA, 1968. Physiology of stomata. New York : Mc Graw Hill.

Nikolopoulos D, Liakopoulos G, Drossopoulos I, Karabourniotis G, 2002. The Relationship between Anatomy and Photosynthetic Performance of Heterobaric Leaves. Plant Physiology 129 : 235-43.

Ozenda Paul, 2000. Les végétaux. Organisation et diversité biologique. Paris : Dunod.

Raven PH, Evert PF, Eichhorn SE, 2007. Biologie végétale. New York ; Basingstocke : De Boeck.

Smail-Saadoun N, 2005. Réponse adaptative de l’anatomie des Chénopodiacées du Sahara algérien à des conditions de vie d’aridité extrême. Secheresse 16 : 121-4.

Smith WK, Vogellmann TC, Delucia EH, Bell DT, Shephered KA, 1997. Leaf form and photosynthesis : Do leaf structure and orientation interact to regulate internal light and carbon dioxide? Bioscience 47 : 785-93.

Terashima I, Hikosaka K, 1995. Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis. Plant Cell and Environment 18 : 1111-28.

Troupin J, 1978. Flore du Rwanda. Spermaphyte. Bruxelle : Tervuren.

Von Maydell HJ, 1983. Arbres et arbustes du sahel : leurs caractéristiques et leurs utilisations. Eschborn (Allemagne) : G. T. Z.

White F, 1983. The vegetation of Africa. A descriptive memoir to a company The Unesco/AETFAT/UNSO., vegetation map of Africa. UNESCO-Orstom.

William GH, Rambour S, Evrard CM, 2003. Physiologie végétale. New York ; Basingstocke : De Boeck.