ARTICLE
Auteur(s) : Alphonse
Nanson
Rue Chapelle-Dieu 29A 5030 Gembloux Belgique
Les zones arides sont en expansion rapide à cause du
réchauffement global et de la pression de l’homme et de ses animaux
domestiques. Un nombre croissant d’espèces forestières et
agroforestières sont menacées et nécessitent une conservation (figure 1).
Plusieurs de ces espèces devraient aussi être rapidement
améliorées au service des populations humaines locales. Cependant,
les ressources financières et techniques pour le faire
manquent.
À cause du grand nombre d’espèces impliquées, les coûteuses et
longues méthodes classiques d’amélioration génétique sont
inadéquates. Des programmes simples et peu coûteux mais cependant
efficaces doivent être trouvés.
La désertification accroît la pression sélective sur les
populations d’arbres et d’arbustes qui décroissent rapidement en
nombre et en surface et qui finissent souvent par se résoudre en
petits groupes de quelques individus. Ces derniers, en dépit du
fait qu’ils sont sévèrement sélectionnés par le milieu, sont
menacés par la « dérive génétique » et finalement par
leur « implosion génétique » [1]. Ces petites populations
isolées, parfois réduites à quelques individus, sont donc
condamnées à l’extinction bien qu’elles contiennent des gènes de
bonne résistance vis-à-vis de la sécheresse et de la salinité,
dignes d’être sauvegardés.
Or, un des meilleurs moyens pour augmenter l’adaptabilité d’une
population à un environnement changeant est d’accroître sa
biodiversité génétique interne, avec un haut degré d’hétérozygotie
conduisant à de possibles effets d’hétérosis sur la croissance et
sur la résistance-adaptation [1]. Dès lors, de nouvelles solutions
à ces défis contradictoires doivent être trouvées. C’est l’objectif
de cette publication.
Rappel des méthodes classiques actuelles
Pour la clarté, rappelons que les méthodes classiques actuelles de
l’amélioration génétique des arbres forestiers comprennent en
principe trois phases successives : les « tests de
provenances », la sélection des « peuplements à
graines » et enfin la « sélection individuelle »1.
Tests de provenances
C’est en principe le premier pas pour améliorer une espèce donnée.
Elle consiste à récolter des lots de graines (provenances) de
l’espèce, sur des populations naturelles et artificielles, à les
semer en même temps mais séparément et à les comparer dans des
tests comparatifs établis au sein des « régions de
culture »2 prévues.
Les résultats montrent habituellement une grande variation entre
provenances, en croissance, qualité (y compris pour les fruits), en
résistance aux parasites et en adaptabilité. Étonnamment, le
matériel local n’est pas toujours le meilleur ni en production ni
même en adaptabilité.
La sélection des provenances, en vue du reboisement ou de la
culture, est faite habituellement sur la base de leur productivité,
de leur qualité (forme, branches, fructification, dimension et
qualité des fruits, peu de défauts, etc.), de leur résistance aux
parasites et de leur adaptabilité. Le gain génétique en production
totale de bois, de matière sèche ou de fixation de CO2,
dû aux tests de provenances et à la sélection des meilleures
provenances pour le reboisement, peut être estimé à une moyenne
approximative de 20 % [1]. D’autres gains sur la qualité, la
résistance aux parasites et l’adaptabilité sont aussi obtenus.
Les « tests de provenances » n’exigent pas une équipe
de généticiens forestiers très avancés pour être réalisés du moment
que de bons schémas expérimentaux, à long terme, sont mis en œuvre
d’une façon appropriée dès le début. Cependant, cette phase des
tests de provenances prend habituellement quelques dizaines
d’années (au moins 15-20 ans), et certains programmes
d’amélioration, consciemment ou non, ont commencé directement à la
deuxième phase (peuplements à graines) ou même à la troisième
(sélection individuelle).
Sélection de peuplements à graines
Une fois que les meilleures provenances et « régions de
provenance » pour une région de culture donnée sont
déterminées, la sélection des « peuplements à graines »3 (peuplements supérieurs) peut
commencer au sein des meilleures régions de provenance.
Cette sélection est faite sur la base des mêmes critères :
productivité des peuplements, qualité moyenne (forme, branches,
fructification, dimensions et qualité des fruits, etc.), résistance
aux parasites et adaptabilité. D’autres critères sont aussi pris en
considération comme le nombre effectif d’arbres aptes à fleurir (si
possible quelques centaines), l’isolement par rapport à des sources
inférieures de pollen, etc. Après cette sélection, des éclaircies
sélectives au sein de chaque peuplement à graines sont fortement
recommandées de façon à améliorer encore le phénotype moyen.
Les gains génétiques en production totale, dus à la sélection
des peuplements à graines et à l’utilisation de leurs graines dans
les reboisements, quoique variables à nouveau, peuvent s’estimer à
environ 5-10 % en moyenne. De même, d’autres gains en qualité,
résistance, et adaptabilité sont habituellement obtenus aussi. Par
exemple, chez les feuillus, la pression sélective est souvent
dirigée vers l’amélioration de la qualité, plutôt que vers la
productivité. L’ensemble de ces gains s’ajoutent à ceux de la
sélection des provenances quand les peuplements à graines sont
sélectionnés dans les meilleures régions de provenance.
Cette deuxième phase peut s’exercer en quelques années seulement
et à des coûts modérés par une petite équipe de forestiers
supervisée par un généticien forestier capable d’intégrer,
notamment, les connaissances sur l’héritabilité des différents
caractères.
Sélection individuelle
En principe, pour une région de culture donnée, cette phase de la
sélection individuelle ne peut commencer qu’après les deux
précédentes, c’est-à-dire qu’à partir des meilleurs peuplements à
graines des meilleures provenances pour cette région de culture.
Pour rappel, la sélection individuelle comprend la sélection des
« arbres plus », l’établissement de « vergers à
graines d’arbres plus », les « tests de
descendances » (très longs et coûteux), suivi de
l’installation de « vergers à graines d’arbres d’élite ».
Finalement, les « vergers à graines de semis de
familles » ainsi que les « variétés clonales » dont
les « variétés multiclonales » peuvent être produits à
partir des meilleures descendances des vergers à graines ou des
meilleurs croisements.
Cette phase est considérée comme la plus accomplie de
l’amélioration génétique. Les gains génétiques sur la productivité
sont aussi variables mais peuvent s’élever à 5 à 20 %, suivant
le type de « verger à graines » (plus ou d’élite). Un
gain génétique additionnel de 10-20 % peut résulter de
l’emploi des « variétés (multi)clonales ». Les gains sur
la qualité sont probablement supérieurs. Quand ils sont réalisés à
partir des meilleurs peuplements à graines des meilleures
provenances, ces gains de la sélection individuelle s’ajoutent aux
précédents.
Cependant, cette phase est très longue (~ 30 ans) et
coûteuse. Elle requiert une équipe stable de généticiens forestiers
de haute qualité. Elle peut se poursuivre sur plusieurs
générations, avec cependant le défi croissant de gains en
diminution et de consanguinité en progression et, dès lors, des
coûts croissants par unité de gain.
Le coût des plants améliorés, produits par multiplication
végétative (variétés [multi]clonales), est particulièrement
élevé : habituellement au moins deux fois le coût de plants
issus de semis, ce qui peut décourager, à tort, les forestiers.
De tels programmes relativement complets mais longs et coûteux
ont été développés dans des pays industrialisés, par exemple aux
États-Unis pour le Pinus taeda, le Pinus elliottii, le
douglas (Pseudotsuga menziesii), en Nouvelle-Zélande et en
Australie pour le Pinus radiata, en Scandinavie pour le pin
sylvestre (Pinus sylvestris), en Europe occidentale pour
l’épicéa (Picea abies) et le douglas
(Pseudotsuga menziesii), en France pour le pin maritime
(Pinus pinaster).
Stratégies proposées
Avec un nombre croissant d’espèces et avec des ressources et des
délais nécessairement limités, particulièrement pour les espèces
agroforestières si nombreuses dans les tropiques, comment faire
face à ces exigences divergentes ? Les réponses à ce défi et
leurs justifications ont été décrites ailleurs par Nanson [1, 2].
Parmi celles-ci, figurent tout d’abord deux méthodes
d’amélioration non conventionnelles, rapides et peu coûteuses,
basées sur une combinaison simultanée des tests des provenances, de
la sélection des peuplements à graines et de la sélection
individuelle. Leur but est de produire en une fois des populations
qui sont adaptées à l’environnement de la région de culture
considérée après une forte « pression de sélection ». Ces
populations sont dotées d’une large « biodiversité
génétique », garantie pour une évolution ultérieure favorable
dans un environnement changeant et, dès lors, pour leur survie. Une
troisième méthode plus classique (peuplements à graines) mais
récurrente et combinée en options à la première des méthodes non
conventionnelles est exposée par la suite.
Les procédures sont données sous forme de brèves recettes, leurs
justifications étant données auparavant [1, 2] ou lors de la
discussion.
Méthode 1. Mélange de graines de différentes provenances (en
cas de ressources très limitées)
La procédure est la suivante :
- – récoltez de nombreuses bonnes ou prometteuses
provenances ou variétés bien adaptées (exemple :
20-40) ;
- – mélangez leurs graines très soigneusement.
Semez ;
- – plantez leurs plants sur des sols représentatifs et
assez homogènes en plantations à l’intérieur des régions de culture
considérées. Archivez ces plantations ;
- – éclaircissez ces plantations très sélectivement
d’après les critères de sélection choisis. Après quelques
éclaircies, un ensemble de bons peuplements à bon phénotype sont
obtenus et sont considérés désormais comme des « peuplements à
graines » ;
- – dans ces peuplements à graines, récoltez des lots de
graines commerciales (OCDE, étiquettes vertes) sur au moins 20 à 50
ou mieux sur quelques centaines (200-300) d’arbres marqués à bon
phénotype et bien espacés, par exemple sur des « arbres
sub-plus4 » ;
- – utilisez ces graines pour des plantations commerciales
et archivez quelques-unes des meilleures et des plus diversifiées,
c’est-à-dire récoltées sur un maximum d’arbres sub-plus ;
- – pour les générations suivantes, éclaircissez les
meilleures plantations archivées et utilisez-les comme de nouveaux
« peuplements à graines ». Et ainsi de suite…
Méthode 2. Verger à graines de semis de provenances (VGSP) [en
cas de ressources plus importantes]
Avec la même collection de bonnes provenances ou variétés,
exemple : 20-40 :
- – semez les provenances simultanément mais
séparément ;
- – étiquetez tous les plants plantables avec leur numéro
de provenance (exemple : de 1 à 40) ;
- – plantez-les en schéma statistique (le mieux en
parcelles mono-arbres aléatoires) sur un site de plantation
représentatif et assez homogène dans la région de culture
considérée et cartographiez-les soigneusement, plant par
plant ;
- – mesurez-les individuellement et réalisez les analyses
de variance/covariance de chaque caractère [1] avec un possible
index pour la sélection. Établissez la performance pour chaque
provenance et pour chaque individu ainsi que la variation inter- et
intraprovenance ;
- – éclaircissez les jeunes arbres très sélectivement,
éventuellement avec l’aide d’index, pour en faire finalement un
VGSP avec une large base génétique [3] ;
- – récoltez les graines de ce VGSP (étiquette rose de
l’OCDE) pour les plantations commerciales et pour la plantation de
nouveaux peuplements à graines ;
- – pour les futures générations, éclaircissez les plus
belles plantations archivées et utilisez-les comme nouveaux
peuplements à graines.
Autrement, recommencez la procédure (figure 2).
Le diagramme de ces deux méthodes non conventionnelles est
repris à la figure
3.
Discussion
Avantages généraux des deux méthodes non conventionnelles
Les trois méthodes classiques principales (test de provenances,
sélection de peuplements à graines, sélection individuelle) sont
comprimées en deux méthodes similaires. Il y a ainsi des gains de
temps et de coûts considérables.
Certes, les gains génétiques des variétés produites sont
moindres que la somme de ceux des trois méthodes classiques,
particulièrement concernant la sélection individuelle, car
l’intensité de sélection est, ici, nettement moindre. Cependant,
elle peut être partiellement compensée par l’augmentation de
l’importance des lots de graines récoltées par provenance et par
celles des plantations qui en dérivent. Les tests de descendances
des arbres sub-plus de ces plantations ainsi que les éventuels
vergers à graines de semis de descendances, qui peuvent en dériver,
ne sont pas considérés, ici, bien qu’ils puissent être envisagés
comme une option valable mais coûteuse.
En revanche, la biodiversité génétique des variétés produites
est fortement augmentée par rapport à celle résultant des méthodes
classiques qui sont, elles, réalisées à partir d’un nombre souvent
très limité de provenances, voire d’une seule ! En effet, la
diversité entre les provenances échantillonnées peut être très
grande, et, même après sélection sévère dans la plantation, presque
chaque provenance peut contribuer à la masse des arbres
sélectionnés ne fût-ce que par quelques arbres. La variété de
synthèse résultante est, à la fois, non seulement adaptée au milieu
de la région de culture, mais aussi dotée d’une grande biodiversité
génétique (plus grande que dans la nature), garante de son
évolution favorable ultérieure dans un environnement changeant et
donc de sa survie.
Dès lors, ces deux méthodes assurent une conservation génétique
satisfaisante, particulièrement pour un ensemble de petites
populations en disparition dont les principaux gènes sont ainsi
préservés. Cela est à comparer à l’absence d’action qui aboutit à
une perte génétique souvent considérable.
Un problème pourrait résulter d’un écart phénologique possible
dans la floraison des individus des différentes populations
considérées. Habituellement, un chevauchement partiel entre fleurs
mâles et femelles a lieu entre provenances. Ainsi, une partie des
individus peut se croiser avec celle d’une autre provenance tandis
qu’une autre partie ne le peut pas. Cependant, à la génération
suivante, les hybrides entre provenances sont souvent
intermédiaires en floraison et peuvent se croiser tous azimuts, de
mieux en mieux à mesure que les générations passent. De même,
l’hétérozygotie va s’accroître avec les générations et, pour la
croissance/adaptabilité au moins, elle va aboutir le plus souvent à
des effets d’hétérosis, garantie d’une meilleure adaptation.
Comparaison des deux méthodes
Méthode 1 (mélange de graines)
Elle est de loin la plus simple et la plus expéditive. Elle peut se
réaliser par des forestiers aidés par des consultants en génétique
forestière. Elle est très peu coûteuse et performante, procurant
une nouvelle variété de synthèse, avec une très large biodiversité
génétique, capable de s’adapter à des milieux variés et changeants.
Le principal défi est la récolte d’un grand nombre de
provenances à la fois (exemple : 20 à 40 mais pour la méthode
2 aussi), particulièrement celles qui sont probablement les plus
prometteuses pour la région de culture considérée. Il faut faire
attention à ne pas commencer le mélange dans la hâte avec trop peu
de provenances. Si tel est le cas, il est avisé d’attendre et d’en
chercher de nouvelles. L’aide de généticiens forestiers ou de
centres de graines, utilisant autant que possible le système de
l’OCDE [4], est alors d’un grand secours pour trouver ou récolter
ces provenances. À cet égard, la coopération internationale est
donc très recommandable, voire indispensable.
Un inconvénient de la méthode 1 est la perte, dans les
peuplements produits, de l’identité de la provenance de chaque
arbre, en particulier de celle des futurs arbres plus sélectionnés
pour une éventuelle sélection individuelle ultérieure. Un autre est
l’ignorance de la variation interprovenances.
Méthode 2 (verger à graines de semis de provenances)
Elle nécessite une équipe de généticiens forestiers,
principalement, pour réaliser les éclaircies sélectives adéquates.
Ces dernières devraient être basées sur les mesures de tous les
caractères de base (croissance, qualité, résistance, adaptation)
qui interviennent dans la sélection des arbres restants.
Habituellement, ces mesures sont suivies par des analyses de
variance/covariance conduisant si possible à un index de sélection
par arbre. À défaut ou en cas d’urgence des éclaircies forestières
sélectives, ignorant le niveau provenance, peuvent avoir lieu.
Éventuellement, la cartographie des plants individualisés peut être
utilisée directement sur le terrain pour éviter trop de proximité
entre individus de la même provenance, de façon à promouvoir les
croisements entre provenances et l’anticonsanguinité (outbreeding).
Les performances des provenances sont aussi évaluées
scientifiquement, ce qui est utile pour la connaissance et pour de
futures récoltes. La maintenance des vergers à graines de semis de
provenances en vue d’éclaircies sélectives ultérieures et le
marquage des arbres semenciers à récolter devraient se faire avec
l’aide de généticiens forestiers.
La méthode 2 est donc plus scientifique mais plus compliquée et
coûteuse. Cependant, elle conserve l’identité des futurs arbres
sélectionnés en vue d’une sélection individuelle ultérieure plus
raffinée. Une discussion plus détaillée sur les avantages et
inconvénients du verger à graines de semis de provenances est
exposée par Nanson [3].
Méthode 3 : méthode des peuplements à graines récurrents,
avec deux options
Dans un pays ou une région de culture donnée, les deux méthodes
ci-dessus n’excluent pas d’exercer simultanément une troisième plus
classique. C’est celle de la sélection des peuplements à graines
(méthode classique no 2) mais, cette fois,
récurrente d’une génération à l’autre. Elle peut s’organiser comme
suit et ensuite se combiner avec la méthode no 1 en
deux options (voir plus loin) :
- – subdivisez le pays considéré en régions de
provenance : voir OCDE [4] ou la directive de l’Union
européenne [5] ou Nanson [1] ;
- – sélectionnez des peuplements à graines et faites-les
figurer dans un Catalogue national des matériels de base (mêmes
références) ;
- – récoltez des graines sur au moins 30-50 (mais mieux
sur 200-300) arbres sub-plus (supérieurs) bien
espacés dans chaque peuplement à graines ;
- – mélangez les graines de ces arbres (du même peuplement
à graines) ;
- – plantez leurs plants en plantations distinctes par
peuplement à graines initial, autant que possible dans la même
région de provenance. Archivez parmi ces plantations celles qui
sont les plus saines et les plus diversifiées par le nombre
d’arbres sub-plus dont elles sont issues ;
- – faites-y des éclaircies sélectives et ainsi
transformez ces meilleures plantations en nouveaux peuplements à
graines pour la génération suivante ;
- – aux générations suivantes, recommencez avec les
meilleurs nouveaux peuplements à graines, etc.
Cette méthode pourrait être appelée une sélection récurrente
simple par population. Quand elle est réalisée d’une façon
correcte, avec un nombre suffisant de bons arbres semenciers à
chaque génération, cette stratégie assure une conservation
génétique suffisante et prévient la consanguinité à long terme des
meilleurs peuplements locaux. Elle fonctionne bien avec des
populations initiales suffisamment importantes et déjà bien
adaptées. Cependant, elle ne produit pas une biodiversité génétique
aussi grande que par les méthodes précédentes. Elle ne permet pas
non plus de conserver de petites populations en extinction parce
que chacune d’entre elles est trop réduite pour former un
peuplement à graines de départ.
Deux options de cette troisième méthode qui se combinent avec la
méthode no 1 sont présentées ci-dessous :
Option 1 de la troisième méthode
En cas de populations importantes constituant déjà des peuplements
à graines :
- – mélangez les graines de nombreux (5-30 ?) bons
peuplements à graines de la même région de provenance ;
- – plantez-les dans cette région de provenance. Archivez
ces plantations ;
- – éclaircissez-les sélectivement en de nouveaux
peuplements à graines de synthèse ;
- – récoltez-y les graines commerciales pour les
plantations ;
- – pour les générations futures, sélectionnez des
peuplements à graines parmi les plantations les meilleures et les
plus diversifiées, etc.
N.B. Cette méthode intermédiaire engendre une bonne biodiversité
génétique du mélange au niveau de la région de provenance
considérée.
Option 2 de la troisième méthode
En cas de populations hétéroclites souvent déjà menacées, petites
et dispersées :
- – récoltez le maximum de provenances, même celles
représentées par un petit nombre d’individus (même 1 ou 2) et donc
ne faisant pas nécessairement partie de peuplements à graines. Cela
autant que possible dans la même région de provenance mais pas
nécessairement ;
- – mélangez les graines et procédez comme ci-dessus.
N.B. Cette option peut constituer une mesure ultime pour conserver
l’essentiel du « pool génétique » survivant de l’espèce
considérée au niveau de la région de provenance ou même de l’espèce
elle-même en cas d’extinction extrême en cours.
Conclusion
Ces trois méthodes simples et peu coûteuses fournissent rapidement
des populations robustes bien mieux adaptées aux milieux extrêmes
et changeants. La conservation génétique autant que l’amélioration
des arbres, forestiers et agroforestiers, peut donc se réaliser
rapidement en une fois simplement et d’une façon peu coûteuse pour
de très nombreuses espèces à la fois qui, autrement, seraient
souvent vouées à l’extinction génétique d’au moins une partie de
leur patrimoine. Ces méthodes simples, rapides et peu coûteuses
représentent ainsi un nouvel outil pour combattre la
désertification.
Références
1 Nanson A. Génétique et amélioration des arbres forestiers.
Gembloux (Belgique) : Presses agronomiques de Gembloux, 2004.
2 Nanson A. Populations’ strategies with low input breeding.
IUFRO Antalya conference, Oct. 9-16, 2006, Antalya, Turkey,
11 (Ed. Fikret Isik, fisik@ncsu.edu).
3 Nanson A. The provenance seedling seed orchard. Silvae
Genet 1972 ; 21 : 243-9.
4 Organisation de coopération et de développement économiques
(OCDE). Système de l’OCDE pour le contrôle des matériels forestiers
destinés au commerce international. Paris : OCDE, 1997.
5 Union européenne. Directive 199/105/CE du conseil du 22
décembre 1999 concernant la commercialisation des matériels
forestiers de reproduction. J Communauté Eur 2000 ;
(15.1.2000, L11/17-L11/40).
1 Dans ce texte, les termes consacrés sont
mis entre guillemets et sont définis par Nanson [1].
2 Région de culture : région
suffisamment homogène où des provenances et variétés données
peuvent être cultivées avec le même succès.
3 Peuplements à graines : appelés
aussi peuplements semenciers.
4 « Arbres sub-plus » = quasi
« arbres plus ».
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