ARTICLE
Auteur(s) : Ali
Mahamane1,2, Saadou Mahamane2,
Jean Lejoly1
1Laboratoire de botanique systématique et de
phytosociologie, Université libre de Bruxelles (ULB), CP 169, 50
avenue FD Roosevelt, B-1050 Bruxelles, Belgique
2Département de biologie, Faculté des Sciences,
Université Abdou Moumouni, BP 10662, Niamey, Niger
Dans le parc du W, des observations courantes du paysage
montrent des modifications remarquables de la physionomie des
diverses formations végétales au cours de l’année à travers
l’apparition et la chute progressives des feuilles, fleurs et
fruits des arbres et arbustes. Ces modifications phénologiques se
répercutent sur la faune qui se nourrit des différents organes des
plantes. Malgré ce rôle important que peuvent jouer ces ligneux
fourragers, leurs cycles phénologiques ne sont pas bien décrits.
L’objectif de ce travail est de caractériser le stade phénologique
de 28 essences ligneuses réparties dans 12 stations.
Matériel et méthode
Le parc national du W se situe en Afrique occidentale, entre 11°
50’ et 12° 35’ de latitude N et 2 ° et 2° 50’ de
longitude E (figure 1). Au total,
1 305 arbres et arbustes, représentant 28 espèces
ligneuses sont étudiés dans quatre formations végétales (tableau 1) et sur 12 stations. Le choix
des essences se justifie par leur importance dans le peuplement et
leur rôle présupposé dans l’alimentation de la faune. Les relevés
sont réalisés tous les 15 jours du début à la fin de la saison
des pluies et tous les mois en saison sèche. Le nombre d’individus
suivis par espèce est fonction de la densité des arbres et arbustes
dans les communautés végétales mais avoisine 12 par site.
À chaque relevé, la présence des feuilles, fleurs et fruits
est notée sur des fiches préétablies. Les échelles utilisées
dérivent de celles qui sont connues dans la littérature [1].
Tableau I Nombre d’espèces suivies par site.
|
Stations (S1 … S12)
|
-
|
S1
|
S2
|
S3
|
S4
|
S5
|
S6
|
S7
|
S8
|
S9
|
S10
|
S11
|
S12
|
Nb ind./ espèces
|
|
Coordonnées géographiques (UTM)
|
Longitude
|
0435887
|
0436824
|
0437621
|
0441494
|
0442232
|
0443260
|
0443270
|
0433632
|
0431136
|
0433286
|
438063
|
0433609
|
-
|
|
Latitude
|
1376441
|
1375993
|
1376209
|
1377683
|
1388331
|
1380911
|
1380910
|
1375409
|
1371045
|
1355241
|
1363174
|
1354880
|
-
|
|
Formation végétale
|
-
|
SA
|
FC
|
FA
|
FA
|
SA
|
FC
|
FC
|
FC
|
SA
|
SA
|
FC
|
GF
|
-
|
|
Géomorphologie
|
-
|
G
|
G
|
Pl
|
Pl
|
G
|
V
|
V
|
P
|
P
|
P
|
V
|
V
|
-
|
|
Texture du sol
|
-
|
SL
|
L
|
SG
|
SG
|
SA
|
LS
|
LS
|
A
|
SL
|
S
|
L
|
A
|
-
|
|
Acacia macrostachya Reichenb. ex Benth.
|
Mimosaceae
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
-
|
-
|
10
|
-
|
12
|
-
|
-
|
82
|
|
Adansonia digitata L.
|
Bombacaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
-
|
-
|
-
|
12
|
|
Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr.
|
Mimosaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
11
|
11
|
|
Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr.
|
Combretaceae
|
-
|
12
|
-
|
-
|
-
|
-
|
10
|
12
|
-
|
-
|
12
|
-
|
46
|
|
Cola laurifolia Mast.
|
Sterculiaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
12
|
|
Combretum aculeatum Vent.
|
Combretaceae
|
12
|
-
|
-
|
7
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
12
|
-
|
-
|
43
|
|
Combretum collinum Fresen.
|
Combretaceae
|
12
|
12
|
-
|
8
|
12
|
-
|
12
|
12
|
12
|
-
|
12
|
-
|
92
|
|
Combretum glutinosum Perr. ex DC.
|
Combretaceae
|
12
|
-
|
12
|
12
|
12
|
-
|
12
|
12
|
12
|
-
|
12
|
-
|
96
|
|
Combretum micranthum G. Don
|
Combretaceae
|
12
|
-
|
12
|
12
|
12
|
-
|
-
|
12
|
|
12
|
12
|
8
|
92
|
|
Combretum nigricans Lepr. Ex Guill. & Perr.
|
Combretaceae
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
-
|
12
|
12
|
12
|
-
|
12
|
-
|
108
|
|
Crossopteryx febrifuga (Afz. ex G. Don) Benth.
|
Rubiaceae
|
12
|
9
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
|
-
|
12
|
-
|
105
|
|
Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalz.
|
Caesalpiniaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
|
Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Arn.
|
Mimosaceae
|
12
|
-
|
12
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
12
|
12
|
12
|
-
|
72
|
|
Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. DC.
|
Ebenaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
2
|
5
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
19
|
|
Fluegga virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt
|
Euphorbiaceae
|
12
|
8
|
-
|
-
|
12
|
-
|
12
|
12
|
-
|
-
|
12
|
-
|
68
|
|
Guiera senegalensis J.F. Gmel.
|
Combretaceae
|
9
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
12
|
-
|
129
|
|
Xeroderris stuhlmannii (Taub.) Mendonça & Sousa
|
Fabaceae
|
8
|
12
|
-
|
8
|
12
|
-
|
6
|
7
|
-
|
-
|
-
|
-
|
53
|
|
Isoberlinia doka Craib & Stapf
|
Caesalpiniaceae
|
-
|
8
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
8
|
|
Kigelia Africana (Lam.) Benth.
|
Bignoniaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
8
|
3
|
11
|
|
Lannea acida A. Rich.
|
Anacardiaceae
|
5
|
-
|
-
|
-
|
9
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
14
|
|
Lannea microcarpa Engl. & K. Krause
|
Anacardiaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
7
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
7
|
|
Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir.
|
Capparaceae
|
-
|
-
|
12
|
-
|
-
|
12
|
10
|
-
|
5
|
-
|
-
|
-
|
39
|
|
Pteleopsis suberosa Engl. & Diels
|
Combretaceae
|
-
|
-
|
12
|
-
|
-
|
-
|
12
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
24
|
|
Pterocarpus erinaceus Poir.
|
Fabaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
10
|
-
|
-
|
-
|
12
|
-
|
22
|
|
Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst.
|
Anacardiaceae
|
8
|
-
|
-
|
-
|
10
|
11
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
29
|
|
Strychnos spinosa Lam.
|
Loganiaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
12
|
8
|
12
|
-
|
-
|
-
|
-
|
44
|
|
Terminalia avicennioides Guill. & Perr.
|
Combretaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
12
|
12
|
12
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
36
|
|
Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn.
|
Sapotaceae
|
-
|
-
|
-
|
-
|
10
|
-
|
9
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
19
|
|
Nb d’individus/site
|
-
|
138
|
89
|
116
|
95
|
168
|
73
|
166
|
137
|
89
|
60
|
128
|
46
|
1305
|
Spectre phénologique global
Pour l’ensemble des espèces, les stades phénologiques varient
suivant les saisons (figure 2). Le
développement foliaire débute en avril-mai, juste avant les
premières pluies, et est maximal en juillet, août et septembre. La
chute des feuilles s’amorce en octobre et la défeuillaison est
maximale en février et mars.
Des fleurs sont observées toute l’année, mais la floraison est
maximale en avril, mai et juin. Quant à la fructification, elle est
prépondérante en mai, juin et juillet.
Suivant la densité des feuilles, les espèces sont classées en
trois groupes phénologiques principaux :
- 1. Espèces caducifoliées, subdivisées en deux
sous-groupes :
- – espèces caducifoliées à fructification brève :
Lannea acida A. Rich., L. microcarpa Engl. et K. Krauze, Xeroderris
stuhlmannii (Taub.) Mend ;
- – espèces caducifoliées à fructification
prolongée : Adansonia digitata L., Daniellia oliveri (Rolf.)
Hutch. et Dalz., Strychnos spinosa Lam. et Vitellaria paradoxa C.
F.Gaertn.L’initiation du développement foliaire et floral chez ces
essences démarre en mai-juin avec l’augmentation de l’humidité
atmosphérique et se prolonge pendant une grande partie de la saison
des pluies.Ces espèces se caractérisent par la formation précoce de
bourgeons floraux en avril-mai à la suite de l’augmentation de la
teneur en eau de l’air qui avoisine 43 % en mai et 55 %
en juin.
- 2. Espèces semi-caducifoliées, qui sont
défeuillées une partie de l’année seulement : Combretum
aculeatum Vent., C. micranthum G.Don., C. nigricans var elliotii
(Engl. ex Diels) Aubrev., Crossopteryx febrifuga (G.Don.) Benth.,
Acacia macrostachya Reich. ex Benth., Anogeissus leiocarpus (DC.)
Guill. et Perr. et Dichrostachys cinerea (L.) Wight et Arn.Ces
espèces se caractérisent par une chute plus tardive des feuilles
comparativement aux deux premiers groupes. L’initiation foliaire et
florale a lieu en fin de saison sèche et début de saison des pluies
en juin.
- 3. Espèces sempervirentes, qui gardent leurs
feuilles toute l’année : Combretum glutinosum Perr. ex DC., C.
collinum, Guiera senegalensis J.G. Gmel., Boscia senegalensis
(Pers.) Lam. Ex Poir., Diospyros mespiliformis Hochst. ex. A. DC.,
Cola laurifolia Mast., Kigelia africana (Lam.) Benth., Isoberlinia
doka Craib. et Stapf. et Terminalia avicennioides Guill. et
Perr.
Ces espèces continuent à puiser l’eau des nappes phréatiques en
saison sèche. En plus, B. senegalensis et G. senegalensis
développent un système racinaire profond pouvant atteindre 20 à
30 m leur permettant de prospecter les couches profondes du
sol [2]. Les feuilles sont également très sclérifiées afin de
réduire les pertes en eau par transpiration. Pour ces essences, la
défoliation est graduelle dans le temps.
Différence interstations
Dans l’écosystème du parc du W, on observe un décalage de la mise
en place de phases phénologiques des individus d’une même espèce
sur des sites présentant des différences de texture de sol. Les
individus de A. leiocarpus de la station 8 sur sol argileux
présentent un retard dans le débourrement des feuilles par rapport
à ceux de la station 2 sur sol limono-sableux. Ce décalage est
de l’ordre de 3 semaines. À l’inverse, en fin de saison
des pluies, les populations de A. leiocarpus ont tendance à garder
plus longtemps leurs feuilles sur la station argileuse. Les sols à
texture fine présentent une bonne réserve en eau utile mais un
point de fanaison permanente plus élevé.
Variation interannuelle
Sur le site d’étude, la variation interannuelle de la phénologie
est déterminée d’une part par la variation du degré d’hygrométrie,
en fin de saison sèche et de saison des pluies, et d’autre part par
le régime des précipitations. Le déficit pluviométrique entraîne un
retard et une diminution du taux de réalisation des différentes
phases phénologiques. L’impact des précipitations sur la croissance
et le développement de la végétation au Sahel a été décrit par
Hiernaux et al. [3]. Cette variation interannuelle peut être
illustrée par A. leiocarpus et C. febrifuga au sein d’une forêt
claire sur un sol à texture limono-argileuse de 0 à 17 cm et
argileuse de 18 à 50 cm de profondeur au cours des
années 1998 et 1999 (station 8). Les deux espèces
présentent un comportement différent suivant l’importance et la
répartition de la pluviométrie annuelle qui était de 863 mm en
1998 et 643 mm en 1999, soit un déficit de 221 mm. Sur
les sols argileux peu approvisionnés en eau, on note une régression
progressive dans l’établissement des phénophases aussi bien dans le
temps que dans leur taux de réalisation.
Facteurs de variation de la phénologie
Pour les communautés végétales du parc, deux périodes sont
capitales pour le suivi phénologique des essences ligneuses :
la fin de la saison sèche et celle de la saison des pluies. La
transition de la saison sèche à la saison des pluies se caractérise
par une augmentation de la teneur en eau dans l’air due à la
remontée du Front intertropical (FIT). Il se produit des phases
successives de bourgeonnements foliaires et floraux. La chute des
feuilles initiée en octobre est maximale en février et mars pour
toutes les espèces caducifoliées. Au cours de cette période,
l’hygrométrie est inférieure à 20 %. Ainsi, les phases de
défoliation et de foliation sont sous la dépendance étroite des
conditions climatiques notamment de l’humidité atmosphérique.
Pendant la période de décembre à février, le Front intertropical
occupe sa position la plus méridionale et de juillet à septembre,
sa position la plus septentrionale [4]. Corrélativement à la baisse
de l’humidité relative, on note une augmentation de la température
et de l’évapotranspiration potentielle (ETP). Ces changements se
caractérisent généralement par une chute brutale des feuilles en
réponse au stress hydrique [5]. Le dessèchement accentue
l’évaporation et contraint la végétation à réagir, le plus souvent
par la perte des feuilles. Ainsi, la forte évaporation provoquée
par l’harmattan est l’élément clé du déclenchement de la chute des
feuilles. De sorte que les espèces caducifoliées comme C.
micranthum présentent une activité photosynthétique principalement
en saison des pluies.
C. glutinosum présente une floraison et une fructification
décalées par rapport aux autres espèces. Sur des sites non
perturbés, elles ont lieu essentiellement en saison sèche.
Le stress hydrique est le plus perceptible sur les points élevés
de toposéquence [1]. Aussi, G. senegalensis comporte une grande
flexibilité de la phénologie au niveau des individus en fonction de
la situation topographique, ce qui a favorisé l’espèce dans les
jachères du Sud-Ouest du Niger [1].
Chez les espèces sempervirentes, les pertes en eau sont souvent
compensées de deux façons : par l’alimentation à partir des
nappes phréatiques pour les stations des galeries forestières et
par un système racinaire très développé doublé de feuilles
fortement sclérifiées pour limiter les pertes en eau dans le cas
des stations sèches [2].
L’allumage des feux doit se faire en fonction de la situation
géomorphologique des sites. Pour les savanes arbustives à C.
nigricans, C. micranthum, G. senegalensis, P. suberosa et L.
microcarpa sur plateaux gréseux ou cuirassés, les feux précoces en
octobre sont les mieux indiqués. En effet, ces milieux sont
caractérisés par des sols peu profonds et s’assèchent donc très tôt
après la saison des pluies. En revanche, l’allumage des feux doit
être décalé dans le temps en fonction de la profondeur des sols le
long de la toposéquence. Sur les sols lourds de bas-fonds,
l’allumage des feux en novembre ou décembre permet d’obtenir des
résultats plus intéressants.
Conclusion
Les différents stades phénologiques sont corrélés avec les
paramètres climatiques. Cette synchronisation des phénophases
correspond à une adaptation des formes de vie des plantes. Les
facteurs du milieu (sol et topographie) et les feux de brousse,
allumés en novembre et décembre, induisent des variations dans
l’expression des phénophases. Ces feux entraînent en particulier
l’apparition de nouvelles feuilles et fleurs qui constituent une
source importante de nourriture pour la faune au cours de la
période de soudure alimentaire de la saison sèche.
Texte intégral à paraître à l’adresse :
http://www.secheresse.info/article.php3?id_article=5412.
Références
1 Devineau JL. Seasonal rythms and phenological plasticity of
savanna woody species in fallow farming system (south-west Burkina
Faso). J Trop Ecol 1999 ; 15 : 497-513.
2 Saadou M, Mahamane A. Écologie, chorologie et rôle de Boscia
senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir. dans les écosystèmes sahéliens
et sahélo-sahariens du Niger. XVIIe Congrès de l’AETFAT,
Nairobi, 2003.
3 Hiernaux PHY, Cisse MI, Diarra L, De
Leew PN. Fluctuation saisonnière de la feuillaison des arbres
et des buissons sahéliens. Conséquence pour la quantification des
ressources fourragères. Rev Elev Med Vet Pays Trop 1994 ;
47 : 117-25.
4 Monnier Y. La poussière et la cendre : paysages,
dynamique des formations végétales et stratégies des sociétés en
Afrique de l’Ouest. Paris : ministère de la Coopération et du
Développement ; Agence de coopération culturelle et technique,
1990.
5 Borchert R. Soil and stem water storage determine
phenology and distribution of tropical dry forest trees. Ecology
1994 ; 75 : 1437-49.
|
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