ARTICLE
Auteur(s) : Mohamed Tarhouni1, Farah Ben Salem1,
Azaiez Ouled
Belgacem1, Belgacem Henchi2, Mohamed
Neffati1
1Institut des régions arides (Ira), Laboratoire
d’écologie pastorale, 4119 Médenine, Tunisie
2Faculté des sciences, Campus universitaire, 2092 Tunis,
Tunisie
Plusieurs études, citées par Kinloch et Friedel [1], ont montré
que, si les variations de la pluviométrie ont une plus grande
influence sur la croissance des plantes, les changements de la
composition floristique, du couvert, etc., sont pour l’essentiel
mesurés dans les aires fortement pâturées au voisinage des points
d’eau. Cependant, les changements observés ne sont pas toujours en
étroite relation avec la distance aux points d’eau mais résultent
plutôt de l’interaction entre la pluviométrie, les caractéristiques
du milieu et le pâturage. Certains auteurs [2] signalent que la
pression anthropique a plus d’impact sur la physionomie de la
végétation que sur sa composition floristique. Dans ces situations,
les changements de la végétation peuvent impliquer une réduction de
la densité, du biovolume des pérennes palatables et une éventuelle
progression de la dominance des espèces non palatables ou à court
cycle [3, 4].
Pour les pérennes (herbacées et ligneuses), une réduction de
leur couvert, une augmentation de la mortalité de certaines espèces
ligneuses, et leur possible remplacement par des espèces ligneuses
moins appétées, sont enregistrés dans les milieux fortement pâturés
[5, 6]. Les herbacées pérennes sont les plus sensibles à l’impact
des herbivores autour des points d’eau. Leur biomasse se trouve
fortement réduite dans les 300 premiers mètres autour des puits et
leur couvert croît avec la distance [7-9]. Les stades ultimes de la
dégradation sont marqués par l’abondance des herbacées annuelles
[4, 10].
C’est dans ce contexte que s’insère cette étude dont le
principal objectif est de déterminer la variation, sous l’effet du
gradient de pâturage, du biovolume des organes aériens (tiges et
feuilles) de certaines espèces steppiques les plus dominantes dans
les environs des trois points d’eau situés dans le Sud
tunisien.
Matériels et méthode
Trois puits situés dans les parcours, steppiques, collectifs de la
région d’El Ouara (Sud tunisien), sous bioclimat méditerranéen
saharien supérieur au sens de Le Houérou [11, 12] ont été retenus
comme sites de cette étude (figure 1).
Les trois puits en question diffèrent par l’ancienneté de leur
exploitation, leurs localisations géographiques et la nature du
couvert végétal environnant. Le puits 1 (El Magroune) est
exploité depuis 150 ans, le puits 2 (El Menfes) est
exploité depuis 100 ans alors que le puits 3 (Erg
El Mabtouh) est exploité depuis 7 ans. L’environnement
autour du puits 1 est essentiellement constitué par une
végétation à base d’Anthyllis henoniana Batt. [A. sericea subsp.
henoniana (Batt.) Maire] et de Gymnocarpos decander Forssk. sur
substrat squelettique. L’est de ce puits ainsi que les puits 2
et 3 se distinguent par le fait qu’ils sont environnés par une
steppe dominée par Stipagrostis pungens (Desf.) de Winter et
Haloxylon schmittianum Pomel sur substrat sableux.
Les espèces végétales marquant la physionomie de chacune des
steppes (Anthyllis henoniana, Gymnocarpos decander, Haloxylon
schmittianum et Stipagrostis pungens) ont été choisies pour les
mesures du biovolume. Les principales caractéristiques biologiques
et la densité moyenne de ces espèces (nombre moyen
d’individus/m2), mesurée au cours du printemps 2004,
sont présentées au tableau 1.
Le biovolume est déterminé à partir du grand et du petit
diamètre ainsi que de la hauteur de la touffe de l’espèce désignée.
Vingt individus de chaque espèce ont été sélectionnés, sur la base
de leur dominance, pour les mesures du biovolume au niveau de
quatre transects par rapport aux puits (250 m, 500 m,
1 km et 2 km) et suivant les quatre directions cardinales
conformément à notre protocole expérimental représenté en figure 1. Les
touffes correspondantes ont été considérées de forme hémisphérique.
Ainsi, la détermination de leurs volumes est effectuée suivant la
formule mathématique :
Où :
V = volume hémisphérique de la touffe (en
m3) ;
π = 3,14 ;
R = rayon moyen de la touffe (en m).
Tableau I Traits biologiques, indice d’appétabilité et
densité moyenne (pieds/m2) des espèces végétales les
plus dominantes aux environs des trois points d’eau.
|
|
A. henoniana
|
G. decander
|
H. schmittianum
|
S. pungens
|
|
Classification selon
|
Raunkiaer
|
Ch
|
Ch
|
Ch
|
H
|
|
Noy Meir
|
AA
|
AA
|
AA
|
AP
|
|
Grime
|
CS
|
S
|
S
|
RS
|
|
Is
|
4
|
5
|
1
|
3
|
|
Puits 1
|
250 m
|
0,28
|
0,00
|
0,08
|
0,00
|
|
500 m
|
0,54
|
0,07
|
0,04
|
0,06
|
|
1 km
|
0,86
|
0,31
|
0,10
|
0,21
|
|
2 km
|
1,75
|
0,46
|
0,04
|
0,21
|
|
Puits 2
|
250 m
|
0,00
|
0,01
|
0,13
|
0,07
|
|
500 m
|
0,00
|
0,00
|
0,35
|
0,10
|
|
1 km
|
0,00
|
0,01
|
0,37
|
0,11
|
|
2 km
|
0,01
|
0,00
|
0,36
|
0,18
|
|
Puits 3
|
250 m
|
0,00
|
0,00
|
0,02
|
0,40
|
|
500 m
|
0,00
|
0,01
|
0,03
|
0,49
|
|
1 km
|
0,00
|
0,05
|
0,08
|
0,29
|
|
2 km
|
0,00
|
0,03
|
0,17
|
0,58
|
Résultats et discussion
Le suivi de la densité et du biovolume de la même espèce permet de
remarquer, dans notre cas, que ces deux notions sont étroitement
liées. C’est-à-dire lorsque la densité augmente, le biovolume
augmente également. Il y a lieu cependant de signaler que la
densité et le biovolume ne sont pas toujours liés car lorsqu’une
espèce donnée émet plusieurs jeunes rejets, la densité augmente
alors que le biovolume reste sensiblement constant.
Les résultats du test de multiple comparaison de Fischer (LSD
Post Hoc Test), utilisé pour la comparaison des biovolumes mesurés
entre les trois puits, sont reportés au tableau 2. Ce dernier montre que la variation
du biovolume de Stipagrostis pungens est hautement significative
entre les 3 puits. Une différence non significative est
enregistrée entre les puits 1 et 3 pour Haloxylon
schmittianum. De même, les biovolumes de Gymnocarpos decander et
Anthyllis henoniana ne varient pas significativement entre les
puits 2 et 3.
Nous analyserons, dans ce qui suit, les variations de biovolume
des espèces en question en fonction du gradient de pâturage au
voisinage des puits.
Cas de l’Anthyllis henoniana
Cette espèce n’est rencontrée qu’aux environs du puits 1. La
variation de son biovolume en fonction de la distance par rapport à
ce puits est représentée à la figure 2. À la
lecture de cette figure on remarque que le biovolume de l’Anthyllis
augmente de 0 à 0,6 m3 respectivement à 250 m
et 2 km par rapport au puits. L’Anova (analysis of variance)
montre que seul le biovolume mesuré à 2 km diffère
significativement (p < 0,05) des trois autres distances qui ne
diffèrent pas significativement entre elles (p > 0,05).
L’augmentation du biovolume de cette espèce, observée à
2 km du puits, peut être expliquée par la diminution de la
pression animale. Cette pression peut entraîner, chez les espèces
végétales, une sélection se traduisant, entre autres, par la
réduction de taille de la partie aérienne. Elle peut aussi aboutir
à la disparition complète d’une espèce. Anthyllis henoniana se
caractérise par une capacité élevée de germination, ce qui facilite
éventuellement la résilience des écosystèmes où elle est présente
[13]. Son indice d’appétabilité est relativement important (Is = 4)
[14]. Nos résultats montrent que la variation de la taille des
touffes de cette espèce n’est discernable qu’à partir de 2 km
par rapport au point d’eau. Sa densité est multipliée par 6 en
passant de 250 m à 2 km du puits (tableau 1). À faibles distances du puits, la
taille des individus régresse également du fait de l’intense
pression animale (pâturage et piétinement).
Tableau II Comparaison des volumes des touffes de
quelques espèces végétales entre les trois points d’eau.
|
Espèces
|
Puits
|
Puits
|
p
|
|
Anthyllis henoniana
|
1
|
2
|
0,001*
|
|
1
|
3
|
0,001*
|
|
2
|
3
|
1
|
|
Gymnocarpos decander
|
1
|
2
|
0,001*
|
|
1
|
3
|
0,001*
|
|
2
|
3
|
0,869
|
|
Haloxylon schmittianum
|
1
|
2
|
0,001*
|
|
1
|
3
|
0,415
|
|
2
|
3
|
0,001*
|
|
Stipagrostis pungens
|
1
|
2
|
0,001*
|
|
1
|
3
|
0,001*
|
|
2
|
3
|
0,003*
|
Cas de Gymnocarpos decander
Les variations du biovolume de cette espèce en fonction de la
distance par rapport au point d’eau sont représentées en figure 3.
L’examen de cette figure permet de dire que le biovolume de
Gymnocarpos decander augmente légèrement au fur et à mesure que
l’on s’éloigne du puits. Il passe ainsi de 0 à
0,2 m3 respectivement à 250 m et 2 km.
Cette espèce a une relativement importante amplitude écologique
et les steppes qu’elle domine sont présentes sous divers étages
bioclimatiques [11]. Il s’agit d’une espèce pastorale remarquable
par son aptitude à coloniser les sols squelettiques très pauvres en
matière organique [15]. Elle possède un indice d’appétibilité élevé
(Is = 5) [14]. Selon Waechter [16], cette espèce est classée dans
la catégorie des plantes appétées de façon variable, c’est-à-dire
que sa consommation est dépendante du choix disponible. Au
voisinage des points d’eau, cette espèce, très pâturée, est de plus
exposée au piétinement, ce qui peut conduire à sa disparition
progressive sous l’effet de cette activité animale.
Cas de Haloxylon schmittianum
La variation du biovolume de cette espèce en fonction de la
distance par rapport aux puits est représentée en figure 4. Cette figure
illustre bien le fait que le biovolume de Haloxylon schmittianum
diminue quand on s’éloigne du puits 1 avec, cependant, une
légère augmentation entre 250 m et 500 m et un minimum à
2 km. Les analyses statistiques montrent que les différences
entre les quatre distances sont non significatives (p > 0,05).
Au voisinage du puits 2, le biovolume de cette espèce semble
être variable d’une distance à l’autre avec une tendance à
l’augmentation et un maximum à 500 m. Cependant l’Anova montre
que les différences enregistrées entre les quatre distances sont
non significatives (p > 0,05).
D’après Le Houérou et Ionesco [14], Haloxylon schmittianum se
caractérise par un faible indice d’appétabilité (Is = 1). Cette
espèce est plus acceptée par les animaux lorsqu’elle est déjà
surpâturée [16]. En effet, à la suite de l’atténuation de la
pression du surpâturage les jeunes organes formés par cette espèce
seront plus acceptés par les animaux. Nos résultats démontrent que
le biovolume de cette espèce ne varie pas significativement en
fonction des distances par rapport aux puits. Cela est expliqué
soit par sa résistance au pâturage soit par son état avancé de
dégradation. En effet, au voisinage des puits, cette espèce est
soumise à une forte pression de piétinement qui aboutit à la
destruction presque totale des organes aériens et à l’atténuation
des différences de tailles entre les individus. Toutefois, cette
espèce semble avoir un optimum à 500 m du puits alors
qu’au-delà sa taille diminue progressivement.
Cas de Stipagrostis pungens
Cette espèce est rencontrée aux alentours des puits 2
et 3. La variation de son biovolume en fonction des distances
par rapport à ces puits est représentée en figure 5. Cette figure
illustre le fait que le biovolume de Stipagrostis pungens augmente
progressivement de 1 à 3 m3 pour 20 touffes,
respectivement à 250 m et 1 km pour diminuer jusqu’à
1,5 m3 moyen par 20 touffes à 2 km du
puits 2. Les tests statistiques entre les quatre distances
sont non significatifs (p > 0,05). Aux environs du puits 3,
on remarque une légère augmentation du biovolume de cette espèce en
s’éloignant du puits avec un minimum à 500 m et un maximum à
1 km. Le test de multiple de comparaison de Fisher montre une
différence significative entre 500 m et 1 km (p <
0,05).
Nos résultats démontrent que le biovolume de Stipagrostis
pungens est légèrement affecté par la pression animale au voisinage
des puits. En effet, à ce point, l’intense piétinement facilite le
transport éolien des particules de sable. Une fois déposées, ces
particules permettent le bon développement de l’espèce puisque sa
croissance est plus particulièrement liée à la présence des sols
sableux mobiles [11, 17, 18]. Cette espèce émet des rhizomes qui,
une fois ensablés, donnent naissance à de nouvelles plantules, ce
qui permet à la plante de garantir sa pérennité et sa
croissance.
Conclusion
Le surpâturage, qui représente le facteur anthropique le plus
constant dans la région étudiée, provoque une réduction du couvert
végétal et de la biomasse des plantes vivaces. Ce facteur et ses
conséquences peuvent aisément être étudiés autour des points d’eau
où la végétation naturelle est soumise à une pression animale qui
décroît quand croît la distance au puits. Notre étude a consisté à
mesurer le biovolume des espèces végétales dominantes en fonction
du gradient de pâturage autour de trois puits. Les résultats
obtenus montrent que ce gradient affecte légèrement la variation du
biovolume des espèces étudiées.
Références
1 Kinloch JE, Friedel MH. Soil seed reserves in arid
grazing lands of central Australia. Part 1 : seed bank and
vegetation dynamics. J Arid Environ 2005 ; 60 : 133-61.
2 Feoli E, Vuerich LG, Zerihun W. Evaluation of
environmental degradation in northern Ethiopia using GIS to
integrate vegetation, geomorphological, erosion and socio-economic
factors. Agric Ecosyst Environ 2002 ; 91 : 313-25.
3 Heshmatti GA, Facelli JM, Conran JG. The
piosphere revisited : plants species patterns close to
waterpoints in small, fenced paddocks in chenopod shrublands of
south Australia. J Arid Environ 2002 ; 51 : 547-60.
4 Tarhouni M, Ouled Belgacem A, Neffati M,
Henchi B. Qualification of rangeland degradation using plant
life history strategies around watering points in southern Tunisia.
Pak J Biol Sci 2007 ; 10 : 1229-35.
5 Geerken R, Ilaiwi M. Assessment of rangeland
degradation and development of a strategy for rehabilitation.
Remote Sensing of Environment 2004 ; 90 : 490-504.
6 Kinloch JE, Friedel MH. Soil seed reserves in arid
grazing lands of central Australia. Part 2 : availability of
“safe sites”. J Arid Environ 2005 ; 60 : 163-85.
7 Soltero S, Bryant FC, Melgoza A. Standing crop
patterns under short duration grazing in northern Mexico. J Range
Manage 1989 ; 42 : 20-1.
8 Fusco M, Holechek J, Tembo A, Daniel A,
Cardenas M. Grazing influence on watering point vegetation in
the Chihuahuan desert. J Range Manage 1995 ; 48 :
32-8.
9 Thrash I. Determinants of the extent of indigenous large
herbivore impact on herbaceous vegetation at watering points in the
north – eastern lowveld, South Africa. J Arid Environ 2000 ;
44 : 61-72.
10 Metzger KL, Coughenour MB, Reich RM,
Boone RB. Effects of seasonal grazing on plant species
diversity and vegetation structure in a semi-arid ecosystem. J Arid
Environ 2005 ; 61 : 147-60.
11 Le Houérou HN. Recherches écologiques et floristiques sur la
végétation de la Tunisie méridionale. Première partie : les
milieux naturels, la végétation. Thèse Fac sciences, Montpellier,
1959.
12 Le Houérou HN. Biogeography of the arid steppeland north
of the Sahara. J Arid Environ 2001 ; 48 : 103-28.
13 Neffati M. Caractérisation morphologique de certaines espèces
végétales nord-africaines, implication pour l’amélioration
pastorale. Thèse de doctorat, université de Gent, Belgique,
1994.
14 Le Houérou HN, Ionesco T. Palatabilité des espèces
végétales de la Tunisie steppique (indices spécifiques). Projet
FAO/TUN–71/525. Rome : FAO, Division Prod. et Protect Plantes,
1973 ; (modifié en 1987).
15 Issaoui A, Kallala A, Neffati M,
Akrimi N. Plantes naturelles du Sud tunisien. Tunis : La
Page infographique, 1996.
16 Waechter P. Étude des relations entre les animaux domestiques
et la végétation dans les steppes du sud de la Tunisie.
Implications pastorales. Thèse de docteur Ingénieur, université des
sciences et techniques du Languedoc (USTL), Montpellier, 1982.
17 Long G. Contribution à l’étude de la végétation de la
Tunisie centrale. Ann Serv Bot Agron Tunisie 1954 ; 27 ;
(388 p).
18 Bendali F. Dynamique de la végétation et mobilité du sable en
Jeffara tunisienne. Thèse doctorat, université des sciences et
techniques du Languedoc (USTL), Montpellier, 1987.
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