ARTICLE
Auteur(s) : Amor
Slama1, Moncef Ben Salem1, M’barek Ben
Naceur1, Ezziddine Zid2
1Institut national de la recherche agronomique de
Tunisie (Inrat), Laboratoire de biotechnologie et de physiologie
végétale, Rue Hedi Karray, Ariana, Tunisie
2Faculté des sciences de Tunis, Université Elmanar,
Tunisie
L’histoire de l’homme est intimement liée à celle des céréales à
paille qu’il a très tôt appris à domestiquer, cultiver et
sélectionner [1]. Toutefois, leur production reste très dépendante
des conditions climatiques, en particulier de la pluie. En Tunisie,
le climat est caractérisé par l’irrégularité de la pluviosité dans
le temps et dans l’espace ainsi que par une tendance vers plus
d’aridité et donc un impact accru des sécheresses. Ces dernières
sont considérées comme l’une des principales contraintes affectant
les grandes cultures. Compte tenu de l’irrégularité de la
production et des rendements céréaliers, la stabilité des
productions céréalières constitue actuellement une priorité de la
stratégie tunisienne d’amélioration des céréales [2]. Cette
stabilité pourrait être obtenue par l’identification des mécanismes
de résistance à la sécheresse et par une meilleure connaissance de
la participation des principaux organes de la plante à
l’élaboration du rendement en grains [3].
Production céréalière en Tunisie
Les céréales sont les principales sources de la nutrition humaine
et animale dans le monde. Le blé occupe la première place pour la
production mondiale et la deuxième, après le riz, comme source de
nourriture pour les populations humaines [4]. Par l’importance des
superficies occupées et par son poids dans la sécurité alimentaire
du pays, le sous-secteur céréalier demeure un des plus importants
du secteur de la production agricole en Tunisie [5]. Les emblavures
réservées aux céréales (blé dur, blé tendre, orge et triticale)
sont en moyenne de 1,5 million d’hectares répartis en 700 000
hectares de blé dur, 500 000 hectares d’orge, 300 000 hectares de
blé tendre et 20 000 hectares de triticale. Ainsi, le blé dur
représente à lui seul 46,6 % des emblavures. Dans les zones
pluvieuses, où les conditions sont favorables, le blé dur est
préféré à toute autre céréale. Dans les zones moins favorables
(semi-aride et aride), l’orge manifeste sa supériorité par ses
capacités d’adaptation et son aptitude à assurer un niveau de
production acceptable malgré des conditions difficiles. Le blé
tendre ne représente, quant à lui, que 9 % des superficies
[6].
En Tunisie, la production ainsi que le rendement des céréales
varient en fonction des saisons (figures 1, 2). Cette
variation est due principalement aux fluctuations climatiques, en
particulier la pluviosité. La production maximale et les rendements
les plus élevés ont été obtenus au cours des années 1991
et 1996. Les valeurs plus faibles ont été enregistrées pendant
les années 1994 et 1995.
Problèmes affectant les céréales
En Tunisie, la production de céréales est confrontée à plusieurs
contraintes biotiques et abiotiques d’ordres pédologiques et/ou
climatiques. Parmi ces contraintes, la sécheresse est considérée
comme le facteur le plus important limitant la production des
céréales. C’est l’un des tout premiers facteurs de limitation des
rendements et c’est la première contrainte abiotique qui entraîne
des différences non seulement entre les rendements moyen et
potentiel mais aussi entre les différentes campagnes céréalières
[8]. À titre d’exemple, après trois années successives de
sécheresse (2000, 2001 et 2002) qui ont été des années
très difficiles pour l’agriculture tunisienne et surtout pour la
céréaliculture, la production a atteint en 2003 le niveau
historique de 29,6 millions de Qx (dont 67 % de blé et
31 % d’orge). Le précédent record (28,7 millions de Qx)
datait de 1996 [9].
La Tunisie était connue historiquement comme un pays exportateur
de céréales (le grenier de Rome). Cela ne l’a pas empêchée de
souffrir au cours de son histoire de périodes de famine parfois
très sévères [10]. En 2002, la Tunisie a consacré 500 millions
de dinars (327 millions d’euros) à ses importations de blé et
d’orge. Aussi la recherche de variétés adaptées à la sécheresse,
capables de donner un rendement élevé est-elle l’un des objectifs
des travaux consacrés à l’amélioration des céréales en Tunisie.
Selon Nasraoui [11], le premier critère de choix d’une variété est
la stabilité du rendement (même moyen) et non un rendement élevé
mais hautement dépendant des conditions climatiques d’une année
défavorable.
Effet du déficit hydrique sur la croissance, le développement
et le rendement chez les céréales
Outre son rôle dans la photosynthèse, dans le transport et
l’accumulation des éléments nutritifs ainsi que dans la division
cellulaire et la régulation thermique, l’eau joue un rôle essentiel
dans la croissance et le développement des plantes cultivées [12].
Ainsi, un déficit hydrique se traduit par une réduction de la
croissance de la plante et/ou de sa production par rapport au
potentiel du génotype. Un déficit hydrique précoce affecte en
parallèle la croissance des racines et des parties aériennes, le
développement des feuilles et des organes reproducteurs [13].
Le rendement en grains chez le blé dépend fortement du nombre de
grains par épi, du poids de grains par épi et du nombre d’épis par
m2[14]. L’effet du déficit hydrique sur ces composantes,
et par conséquent sur le rendement, dépend du stade au cours duquel
ce déficit survient. Ainsi, un déficit hydrique à la montaison se
traduit par la chute du nombre d’épis par m2, la
régression intense des talles et/ou la baisse du nombre de grains
par épi (notamment par augmentation du taux d’avortement des
épillets et l’induction de stérilité mâle). À la fin de la
montaison, 10-15 jours avant l’épiaison, la sécheresse réduit
le nombre de fleurs fertiles par épillet [13]. Le manque d’eau
après la floraison, combiné à des températures élevées, entraîne
une diminution du poids de 1 000 grains par altération de la
vitesse de remplissage des grains et/ou de la durée de remplissage
[15]. Au cours du remplissage des grains, le manque d’eau a pour
conséquence une réduction de la taille des grains (échaudage),
réduisant par conséquent le rendement [16]. Ainsi, le risque de
déficit hydrique est-il possible presque durant tout le cycle
biologique de la céréale. L’irrigation de complément, si elle est
possible, s’impose donc afin de mieux stabiliser les rendements en
grains de la culture en sec [17]. Par ailleurs, et pour bien se
développer, la plante doit disposer de mécanismes d’adaptation qui
lui permettent de supporter la sécheresse.
Mécanismes d’adaptation à la sécheresse
Pour lutter contre le manque d’eau, les plantes développent
plusieurs stratégies adaptatives qui varient en fonction de
l’espèce et des conditions du milieu. La résistance d’une plante à
une contrainte hydrique peut être définie, du point de vue
physiologique, par sa capacité à survivre et à s’accroître et, du
point de vue agronomique, par l’obtention d’un rendement plus élevé
que celui des plantes sensibles.
La résistance globale d’une plante à la sécheresse apparaît
comme le résultat de nombreuses modifications phénologiques,
anatomiques, morphologiques, physiologiques et biochimiques qui
interagissent pour permettre le maintien de la croissance, du
développement et de la production [18].
Adaptations phénologiques
Pour éviter les périodes difficiles pour la croissance et le
développement, certaines variétés accomplissent leur cycle de
développement avant l’installation de la contrainte hydrique. La
précocité constitue donc un important mécanisme d’évitement de la
sécheresse de fin de cycle [19]. En Tunisie, les agriculteurs ont
intérêt à retarder jusqu’à la fin du mois de décembre la date de
semis des cultures en sec pour échapper au déficit hydrique lors de
la germination des semences [17]. Dans ces conditions, les
paramètres phénologiques d’adaptation ou paramètres de précocité
définissent le calage du cycle vis-à-vis des contraintes
environnementales. Dans les régions semi-arides de Tunisie, il est
recommandé de semer l’orge durant la première quinzaine de novembre
et le blé durant la seconde quinzaine. Néanmoins, si l’année est
pluvieuse avec suffisamment de pluies pendant l’automne,
l’agriculteur peut avancer la date de semis jusqu’à deux semaines.
Cela permet à la céréale de mieux se développer avant l’entrée de
l’hiver et d’arriver à maturité suffisamment tôt pour échapper,
totalement ou partiellement, aux fréquentes périodes chaudes et
sèches de la fin du printemps [20]. La précocité assure une
meilleure efficience de l’utilisation de l’eau. En effet, en
produisant la biomasse la plus élevée, les génotypes à croissance
rapide et à maturité précoce utilisent mieux l’eau disponible et
ils sont moins exposés aux stress environnementaux que les
génotypes tardifs [4].
On a montré que, en Tunisie, le rendement en grains est
positivement corrélé à la précocité d’épiaison [21]. Selon les
travaux effectués par Slama [3], la variété la plus précoce, Razzak
(variété la plus cultivée en Tunisie), a donné le rendement en
grains le plus élevé ainsi que des grains plus volumineux. Le
transfert des assimilats et le remplissage des grains semblent être
plus efficaces chez cette variété. En effet, les variétés qui ont
une vitesse de croissance élevée ont la capacité de mieux utiliser
les sources nutritives à la fin du cycle de développement lorsque
celles-ci deviennent limitantes [22]. La précocité de l’épiaison
peut donc être utilisée comme critère de sélection pour améliorer
les productions dans les zones sèches [2]. C’est l’un des traits
les plus importants dans l’adaptation des plantes au déficit
hydrique terminal. Ainsi, en conditions méditerranéennes, la
recherche d’une plus grande précocité a été, jusqu’en 1992, le
moyen le plus utilisé pour éviter les effets négatifs sur le
remplissage des grains du déficit hydrique et des hautes
températures de fin de cycle [23].
Adaptations morphologiques à la sécheresse
L’effet de la sécheresse peut se traduire, selon la stratégie
adaptative de chaque espèce ou variété, par des modifications
morphologiques pour augmenter l’absorption d’eau et/ou pour
diminuer la transpiration et la compétition entre les organes pour
les assimilats. Ces modifications affectent la partie aérienne ou
souterraine : réduction de la surface foliaire et du nombre de
talles, enroulement des feuilles et/ou meilleur développement du
système racinaire. Les travaux effectués par Slama [24] ont montré
que la variété ayant le système racinaire le plus développé en
conditions de déficit hydrique (Khiar) a donné le rendement le plus
élevé. En comparant trois variétés de blé dur, la variété ayant la
barbe la plus développée sous contrainte hydrique (Razzak) présente
le meilleur rendement [3]. En effet, les barbes peuvent améliorer
le rendement en conditions de sécheresse par augmentation de la
surface photosynthétique de l’épi.
Adaptations physiologiques
État hydrique de la plante
La diminution du potentiel hydrique du sol en conditions de
sécheresse provoque une perte importante de la turgescence au
niveau de la plante [25]. L’augmentation de la production, dans ces
conditions, dépend des mécanismes de tolérance qui assurent
l’hydratation cellulaire et diminuent la perte en eau en maintenant
un statut hydrique favorable au développement foliaire [8]. Le
maintien d’un potentiel hydrique élevé est lié à l’aptitude à
extraire l’eau du sol et à la capacité à limiter les pertes d’eau
par transpiration [26]. En Tunisie, en conditions de sécheresse, un
calendrier d’irrigation complémentaire approprié peut être envisagé
en tenant compte de la limite de 500 mm d’eau pour un
rendement économique de 25 à 30 Qx/ha [17].
Fonctionnement stomatique
La réduction de la perte en eau par la fermeture stomatique est un
moyen d’adaptation des plantes à la sécheresse. Cette diminution de
la transpiration peut engendrer une réduction de la photosynthèse.
Ainsi, les génotypes qui ont la capacité photosynthétique
intrinsèque la moins affectée par le déficit hydrique présentent
une efficience de l’utilisation de l’eau
(photosynthèse/transpiration) plus élevée et une plus grande
capacité de survie [27]. En agronomie de production, l’utilisation
efficiente de l’eau est le critère le plus utilisé pour évaluer
tout apport d’eau. Ce paramètre est défini par le ratio de la
matière sèche produite sur la quantité d’eau consommée [28].
L’augmentation du nombre de stomates par unité de surface pourrait
être un des facteurs de résistance au déficit hydrique chez les
céréales si elle est accompagnée par une bonne activité
physiologique [3]. L’accroissement de la densité stomatique peut
augmenter l’assimilation nette du CO2 et diminuer la
perte en eau. En effet, un nombre élevé de stomates peut engendrer
des stomates de petite taille et à fermeture rapide. Selon Slama
[3], la variété ayant le rendement le plus élevé et les grains les
plus volumineux (Razzak) se distingue des autres variétés étudiées
par une densité stomatique plus élevée au niveau de la barbe et de
la feuille drapeau. Ce résultat est en accord avec celui de Erchidi
et al. [29] qui ont constaté que les variétés ayant une conductance
et une densité stomatique élevées sont plus résistantes à la
sécheresse en donnant le rendement en grains le plus satisfaisant.
Ajustement osmotique
Le stress hydrique provoque la mise en place d’un état de
régulation hydrique de la plante qui se manifeste par la fermeture
stomatique et par une régulation du potentiel osmotique [30]. Parmi
les osmorégulateurs les plus importants qui s’accumulent chez les
céréales en conditions de déficit hydrique, on peut citer les
sucres et un acide aminé, la proline.
Les sucres sont considérés par plusieurs auteurs comme de bons
osmorégulateurs [31-33] qui peuvent jouer un rôle important dans
l’ajustement osmotique et l’adaptation des plantes à la sécheresse
[34, 35].
L’accumulation de la proline constitue aussi un véritable
mécanisme de tolérance à la sécheresse [36]. En effet, la teneur en
proline est plus élevée en cas de déficit hydrique et, en
particulier, chez les génotypes les plus résistants à la sécheresse
[3]. La variété Razzak, qui accumule plus de proline dans ses
différents organes et en particulier au niveau de la barbe et de la
feuille drapeau en conditions de déficit hydrique, donne le
rendement le plus élevé et présente la capacité de remplissage de
grains la plus importante [3]. Par ailleurs, la variété ayant le
rendement le plus faible et les grains les moins volumineux
accumule moins de proline (Duriac). L’existence chez les céréales
d’une variation intra-spécifique pour l’accumulation de la proline
sous l’effet du déficit hydrique suggère la possibilité d’une
sélection, sur la base de ce caractère, des génotypes qui auront
une bonne capacité à survivre et un rendement en grains stable en
conditions hydriques limitantes [37]. Pour cette raison, certains
auteurs [38] ont proposé l’accumulation de la proline comme
technique de sélection des cultivars d’orge résistants à la
sécheresse.
Conclusion
On note que la production des céréales dépend des conditions
climatiques, des caractéristiques morphophysiologiques,
phénologiques et agronomiques du génotype et, en très grande
partie, des interactions génotype-environnement.
Les différents facteurs climatiques et nutritionnels du milieu,
en agissant d’une part sur le développement et, d’autre part ;
sur le potentiel de croissance, conditionnent l’intensité de la
compétition et déterminent le nombre, la taille et le devenir des
organes [39].
En outre, la précocité, un bon état hydrique, une faible
transpiration et un meilleur ajustement osmotique peuvent jouer un
rôle important dans l’adaptation des plantes à la sécheresse et la
détermination du rendement en biomasse et en grains chez les
céréales. Ces critères peuvent être utilisés comme paramètres, même
précoces, de sélection à la sécheresse pour améliorer la production
des céréales dans les zones sèches et l’obtention de variétés à
rendement stable et élevé. Enfin, la combinaison de ces critères
morphophysiologiques à des outils biotechnologiques et moléculaires
(recherche des QTL - quantitative trait loci) semble être
importante pour l’amélioration génétique de la tolérance à la
sécheresse chez les céréales.
Références
1 Bonjean A, Picard E. Les céréales à paille.
Origine-histoire-économie-sélection. Ligugé ; Poitiers :
Aubin imprimeur, 1991.
2 Ben Salem M, Boussen H, Slama A. Évaluation de la résistance à
la contrainte hydrique et calorique d’une collection de blé
dur : recherche de paramètres précoces de sélection. Sixièmes
Journées scientifiques du réseau Biotech.-Génie Génétique des
plantes, Agence francophone pour l’enseignement supérieur et la
recherche (AUPELF/UREF), Orsay, 30 juin-3 juillet 1997.
3 Slama A. Étude comparative de la contribution des différentes
parties du plant du blé dur dans la contribution du rendement en
grains en irrigué et en conditions de déficit hydrique. Thèse de
doctorat en biologie, faculté des sciences de Tunis, 2002.
4 Bajji M. Étude des mécanismes de résistance au stress hydrique
chez le blé dur : caractérisation de cultivars différant par
leurs niveaux de résistance à la sécheresse et de variants
somaclonaux sélectionnés in vitro. Thèse de doctorat, faculté
des sciences, université catholique de Louvain, 1999.
5 Cheikh M’hamed H. Évaluation de la tolérance de certaines
accessions d’orges vis-à-vis du stress salin. DEA, Institut
national agronomique de Tunisie (Inat), 2004.
6 Seddik R. Saison céréalière. La presse de Tunisie
1998 ; 19-981 : 31-8.
7 Annuaires des statistiques agricoles, DG/PDIA.
8 Sorrells ME, Diab A, Nachit M. Comparative
genetics of drought tolerance. Options méditerranéennes série A
(Séminaires méditerranéens) 2000 ; 40 : 191-201.
9 Gharbi S, Kappès-Grangé A, Hamdaoui N,
Barrouhi A. Maghreb. Chantons sous la pluie. Jeune Afrique -
L’intelligentcom 11 janvier 2004.
10 Hénia L, Mouggou R. La sécheresse agro-climatique
en Tunisie : cas de la culture du blé. Variabilité du climat
et stratégie d’adaptation humaine en Tunisie. Série colloque (6).
Tunis : Université de Tunis I, 1996 ; 231–247.
11 Nasraoui B. Choix des variétés. In : Cultures du
blé et de l’orge dans les régions semi-arides de la Tunisie.
E.S.A.K, 1996 : 5-6.
12 Riou C. L’eau et la production végétale. Sécheresse
1993 ; 2 : 75-83.
13 Debaeke P, Cabelguenne M, Casals ML,
Puech J. Élaboration du rendement du blé d’hiver en conditions
de déficit hydrique. II. Mise au point et test d’un modèle de
simulation de la culture de blé d’hiver en conditions
d’alimentation hydrique et azotée variées : Epicphase-blé.
Agronomie 1996 ; 16 : 25-46.
14 Engleddow FL, Wadham SM. Investigation on yield in
the cereals. Part. I. J Agric Sci 1923 ; 13 :
390-439.
15 Triboï E. Modèle d’élaboration du poids du grain chez le
blé tendre. Agronomie 1990 ; 10 : 191-200.
16 Gate P, Bouthier A, Casabianca H, Deleens E. Caractères
physiologiques décrivant la tolérance à la sécheresse des blés
cultivés en France : interprétation des corrélations entre le
rendement et la composition isotopique du carbone des grains.
Colloque Diversité génétique et amélioration variétale, Montpellier
(France), 15-17 décembre 1992. Les colloques, n°64. Paris :
Inra éditions, 1993.
17 Cheikh M’hamed H. Caractérisation agro-climatique et
stabilité des rendements de trois céréales à paille (blé dur, blé
tendre, orge) dans la plaine du Kef. Projet de fin d’études du
cycle ingénieur, École supérieure d’agriculture du Kef, Tunisie,
2001.
18 Hsissou D. Sélection in vitro et caractérisation de
mutants de blé dur tolérants à la sécheresse. Thèse de doctorat,
faculté des sciences, université catholique de Louvain, 1994.
19 Ben Naceur M, Gharbi MS, Paul R.
L’amélioration variétale et les autres actions contribuant à la
sécurité alimentaire en Tunisie en matière de céréales. Sécheresse
1999 ; 10 : 27-33.
20 M’hedhbi K. Semis. In : Cultures du blé et de l’orge
dans les régions semi-arides de la tunisie. E.S.A.K, 1996 :
25-8.
21 Gonzalez A, Martin I, Ayerbe L. Barley yield
in water stress conditions. The influence of precocity, osmotic
adjustment and stomatal conductance. Field Crop Res 1999 ;
62 : 23-34.
22 Poorter H. Interspecific variation in relative growth
rate : on ecological consequences. In : Causes and
consequences of variation in growth rate and productivity of higher
plants. 1989.
23 Ali Dib T, Monneveux P, Araus JL. Adaptation à
la sécheresse et notion d’édiotype chez le blé dur. II. Caractères
physiologiques d’adaptation. Agronomie 1992 ; 12 :
381-93.
24 Slama A. Effet d’une contrainte hydrique édaphique sur le
développement du système racinaire de deux variétés de blé dur. DEA
de physiologie végétale, faculté des sciences de Tunis, 1996.
25 Henchi B. Effets des contraintes hydriques sur l’écologie et
l’écophysiologie de Plantago albicans. L. Thèse de doctorat d’État,
université de Tunis, 1987.
26 Turner NC. Adaptation to water deficit : a changing
perspective. Aust J Plant Physiol 1986 ; 13 : 175-90.
27 Araus JL, Alegre L. Ali dib T, Benlarbi M, Monneveux P.
Epidermal and stomatal conductance in seedlings of durum wheat
landraces and varieties. Colloque Physiology-Breeding of Winter
Cereals for Stressed Mediterranean Environments, Montpellier
(France), 3-6 July 1989. Les colloques n°55. Paris : Inra
éditions, 1991.
28 Bamouh A. Gestion de la contrainte pluviométrique pour
l’amélioration de la production végétale et de l’efficience
d’utilisation de l’eau. Bulletin de liaison du programme national
de transfert de technologie en agriculture 2000 : 85-90.
29 Erchidi AE, Benbella M, Talouizte A. Relation
entre certains paramètres contrôlant les pertes en eau et le
rendement en grain chez neuf variétés de blé dur soumises au stress
hydrique. Options méditerranéennes, série A (Séminaires
méditerranéens) 2000 ; 40 : 279-82.
30 Brisson N, Delecolle R. Utilisation des modèles
mécanistes de la culture comme outils de raisonnement de la
composante génétique de la résistance à la sécheresse. In :
Monneveux P, Ben Salem M, eds. Tolérance à la sécheresse
des céréales en zone méditerranéenne. Colloque Diversité génétique
et amélioration variétale. Les colloques, n°64. Paris : Inra
éditions, 1992.
31 Kameli A, Lösel DM. Contribution of carbohydrates
and other solutes to osmotic adjustment in wheat leaves under water
stress. J Plant Physiol 1995 ; 145 : 363-6.
32 Buldgen A. Croissance juvénile et comportement
physiologique d’Andropogon gayanus en conditions de stress
hydrique. Biotechnol Agron Soc Environ 1997 ; 1 :
278-94.
33 Sanchez FJ, Manzanares M, De Andres EF,
Tenorio JL, Ayerbe L. Turgor maintenance, osmotic
adjustment and soluble sugar and proline accumulation in 49 pea
cultivars in response to water stress. Field Crops Res 1998 ;
59 : 225-35.
34 Morgan JM. Osmoregulation and waterin higher plants.
Wheat conference 2-9 May, Rabat, Marocco. Annu Rev Plant Physiol
1984 ; 35 : 299-319.
35 Zhang J, Nguyen HT, Blum A. Genetic analysis
of osmotic adjustment in crops plants. J Exp Bot 1999 ;
50 : 291-302.
36 Slama A, Ben Salem M, Zid. La proline est-elle un
osmorégulateur chez le blé dur ? Communication aux
15es Journées biologiques, 18-21 mars 2004, Forum des
sciences biologiques, Association tunisienne des sciences
biologiques.
37 Bergareche C, Llusia J, Febrero A, Bort J, Araus JL. Effect
of water stress on proline and nitrate content of barley
relationships with osmotical potential, carbon isotope ratio and
grain yield. Colloque Diversité génétique et amélioration
variétale, Montpellier (France), 15-17 décembre 1992. Les
colloques, n°64. Paris : Inra éditions, 1993.
38 Bellinger Y, Bensaoud A, Larher F. Physiological significance
of proline accumulation, a trait of use to breeding for tress
tolerance. Colloque Physiology-Breeding of winter Cereals for
Stressed Mediterranean Environments, Montpellier (France), 3-6 July
1989. Les colloques n°55. Paris : Inra éditions, 1991.
39 Triboï E, Ntonga J. Effet de l’azote et du
rayonnement sur le développement des feuilles et de l’épi chez le
blé d’hiver : mise en place de l’appareil foliaire et de la
structure de l’épi. Agronomie 1993 ; 13 : 253-65.
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