ARTICLE
À partir d'une synthèse des travaux portant sur la capacité
du dromadaire à résister aux conditions d'un milieu caractérisé
par son aridité et la faiblesse des ressources minérales
alimentaires disponibles, les auteurs montrent que c'est grâce à
la somme des différents petits perfectionnements des mécanismes
métaboliques et physiologiques que le dromadaire peut survivre
dans les conditions des milieux désertiques.
Le dromadaire est connu pour sa résistance à la soif, à
la chaleur, à la sous-nutrition protéique. Il a développé
face aux contraintes du milieu désertique un ensemble de facultés
physiologiques remarquables [1] qui lui ont conféré une
légendaire réputation. On sait également la capacité
peu commune de cette espèce à ingérer des fourrages
et de l'eau salés sans affecter ses fonctions métaboliques
[2]. Le dromadaire étant habitué à survivre dans
l'univers minéral des zones arides et semi-arides (photo
1), on peut s'étonner de l'intérêt de travaux
portant précisément sur la nutrition minérale chez
les camélidés. Pourtant, les carences minérales sont
assez largement répandues chez les espèces domestiques,
notamment en Afrique [3], et le dromadaire n'échappe pas aux risques
d'une alimentation déficitaire en éléments minéraux
majeurs ou mineurs [4].
Depuis une dizaine d'années, de nombreux travaux fondamentaux
et appliqués ont été menés sur le métabolisme
minéral chez le dromadaire par diverses équipes notamment
au Maroc, à Djibouti [5], en Jordanie, dans les Émirats
arabes et en France. Les résultats semblent indiquer un ensemble
de particularités accentuant encore la capacité de cette
espèce à résister aux conditions d'un milieu caractérisé
non seulement par son aridité, mais aussi par la faiblesse épisodique
des ressources minérales alimentaires disponibles. Le présent
article propose de faire une synthèse des connaissances actuelles.
Calcium et phosphore
La vitamine D3 joue un rôle central dans le métabolisme
phosphocalcique, notamment en stimulant l'absorption intestinale du calcium
et du phosphore alimentaires. Or, la concentration plasmatique en vitamine
D3 (plus précisément de son principal métabolite,
le 1,25 dihydroxycholécalciférol) chez le dromadaire est
10 à 15 fois plus élevée que chez les autres ruminants
domestiques, indiquant par là une bien meilleure assimilation du
calcium et du phosphore [6] (tableau
I). De fait, les coefficients d'absorption réel (CAR) évalués
au cours de différents essais sont respectivement de 40 et 65 %,
soit des chiffres supérieurs à ceux observés chez
les bovins et les ovins. En effet, chez ces derniers, le CAR du calcium
varie selon le stade physiologique entre 15 et 30 % [10] et se situe en
moyenne autour de 40 % pour le phosphore (avec des variations de 10 à
70 % selon les sources alimentaires). La capacité d'absorption
est encore augmentée chez la femelle allaitante et en fin de gestation.
Les métabolites de la vitamine D3 ayant également la possibilité
d'augmenter la teneur en calcium dans le lait, on peut considérer
que ces particularités métaboliques permettent donc au dromadaire
d'améliorer non seulement son accès au calcium et au phosphore
alimentaires par une meilleure absorption intestinale, mais aussi d'accroître
le transfert de calcium vers le jeune.
Toutefois, les déficits en phosphore sont observables chez l'espèce.
En Afrique du Nord, on décrit une maladie sous le nom de Kraff
qui se traduit par des arthrites et des exostoses péri-articulaires
conduisant à une difficulté de la démarche, puis
à une paralysie. Les déficits phosphocalciques graves conduisent
à des troubles du comportement alimentaire (pica, ostéophagie)
souvent responsables de pathologies secondaires telles que le botulisme.
Sodium et chlorure
La capacité du dromadaire à ingérer des plantes
halophytes en grande quantité est proverbiale. Ces ressources étant
relativement abondantes dans les milieux désertiques, il va de
soi que cet appétit observé pour des fourrages riches en
sel signe une adaptabilité évidente au contexte phyto-écologique.
La concentration en sodium et en chlorure dans le sang est de fait plus
élevée chez le dromadaire que chez les autres herbivores
[2, 11]. L'augmentation de la natrémie et de la chlorurémie
signe également une adaptation au manque d'eau, le sodium et le
chlore jouant un rôle dans la régulation de la pression osmotique.
L'hypernatrémie est observée chez l'animal déshydraté,
de même d'ailleurs que l'hyperchlorémie. Le dromadaire a
donc la capacité, d'une part, d'accéder à des rations
riches en sel et, d'autre part, de réguler les concentrations plasmatiques
à des niveaux élevés, ce qui lui permet une résistance
métabolique à des périodes de déshydratation
transitoires.
Le rôle de ces électrolytes explique la préférence
du dromadaire pour les plantes halophytes et la nécessité
pour les éleveurs d'assurer une complémentation salée
saisonnière. La « cure salée » fait du reste partie
de façon étroite du mode de vie pastoral (photo
2). Les besoins du dromadaire en sel semblent en effet plus élevés
que ceux des autres espèces d'herbivores domestiques (20 g/100
kg de poids vif environ). En conséquence, le dromadaire est sensible
à la carence en sel. Le déficit en sodium se traduit par
des nécroses cutanées, notamment sur la partie inférieure
des membres, induisant des boiteries sévères.
Magnésium
On dispose de peu d'informations sur le métabolisme du magnésium
chez le dromadaire. La magnésémie se caractérise
plutôt par une remarquable stabilité, mais rien ne semble
différencier l'espèce dromadaire. Cependant, des cas de
déficit sont signalés, notamment à Djibouti sur les
animaux pâturant les espèces ligneuses de la mangrove [5].
Des cas d'hypomagnésémie provoquant des paralysies, réversibles
avec l'apport de sels de magnésie, ont été décrits
en Inde [12].
Cuivre et céruloplasmine
Le cuivre fait partie de ce qu'on appelle en biologie les « éléments-traces
», minéraux présents en très faible quantité
dans les organismes animaux, mais indispensables pour des fonctions métaboliques
vitales. Ainsi, le cuivre entre dans la composition de la cytochrome oxydase,
de la lysil-oxydase, de la tyrosinase et de la céruloplasmine,
molécules qui contribuent notamment à des fonctions enzymatiques
nécessaires à l'utilisation de l'oxygène ou au métabolisme
protéique. On dispose dans la littérature de quelques résultats
comparatifs sur la teneur plasmatique ou sérique du cuivre dans
différentes espèces d'herbivores domestiques (tableau
II). Dans la quasi-totalité des cas, à l'exception
des résultats observés en 1990 à Djibouti pour les
raisons évoquées précédemment [5], les teneurs
chez le dromadaire apparaissent toujours les plus élevées.
Cette différence est attribuée au comportement alimentaire
des camélidés qui prélèvent, de préférence,
les fourrages ligneux (comprenant beaucoup de légumineuses) dans
les parcours, ce qui leur permet d'accéder plus facilement que
les autres ruminants à une alimentation plus riche en azote et
en minéraux mineurs. Du fait de l'interaction positive azote-cuivre,
la situation nutritionnelle du dromadaire vis-à-vis de cet élément-trace
s'en trouve améliorée.
On observe en situation expérimentale des faits inverses [20]
: comparés à des bovins recevant une ration identique quantitativement
et qualitativement, les dromadaires présentent une cuprémie
nettement inférieure (figure
1).
Le taux d'absorption apparente mesuré à partir de la différence
entre l'ingéré et l'excrété apparaît
plus faible chez le dromadaire en absence de complémentation (75-80
%) que chez les bovins (85-86 %), mais le rapport s'inverse lorsqu'un
apport de minéraux est assuré (65 % pour les dromadaires
versus 61 % pour les bovins). Ces résultats tendent à
montrer que les besoins en cuivre du dromadaire pourraient être
moins importants que ceux des autres espèces de ruminants. Cependant,
en cas de complémentation spécifique, le dromadaire semble
présenter une meilleure capacité d'« absorption apparente
» mettant ainsi à profit un contexte nutritionnel provisoirement
favorable.
La céruloplasmine est une ferroxydase présente dans le
plasma de tous les mammifères. Elle contient plus de 95 % du cuivre
circulant et joue des rôles multiples dans le métabolisme
du fer. Chez toutes les espèces domestiques, on observe une corrélation
significative entre la cuprémie et la céruloplasminémie.
Le dromadaire n'échappe pas à cette observation.
Cependant, comparée aux autres herbivores, la céruloplasminémie
du dromadaire présente deux particularités : d'une part,
les coefficients de corrélation sont moins bons (tableau
III) et, d'autre part, la corrélation la plus appropriée
n'est pas linéaire [21]. Chez la plupart des espèces, l'activité
oxydasique de la céruloplasmine décroît quand l'animal
est en situation de déplétion cuprique. En cas de carence
avérée, l'activité oxydasique du dromadaire ne diminue
pas de manière linéaire mais semble, au contraire, assurer
un métabolisme de base suffisant. Des travaux récents sur
la purification de la céruloplasmine caméline semblent d'ailleurs
indiquer des caractéristiques de structure sensiblement différentes
par rapport aux autres herbivores [22]. Par ailleurs, la céruloplasminémie
augmente de façon significative chez l'animal bénéficiant
d'un apport supplémentaire de cuivre. Les quelques essais comparatifs
décrits dans la littérature semblent indiquer une meilleure
réponse chez le dromadaire avec une augmentation plus importante
que chez les bovins recevant une complémentation identique [21].
Ces observations tendent à considérer que le dromadaire
est capable de maintenir les activités métaboliques liées
à la céruloplasmine en dépit des états de
carence de l'animal et à réagir plus promptement à
une complémentation minérale passagère. En revanche,
on peut s'interroger sur la précision et la pertinence de la mesure
de la céruloplasminémie chez le dromadaire en situation
de déficit cuprique.
Zinc et superoxyde dismutase
Le zinc est un élément biologique essentiel qui entre
dans des systèmes enzymatiques nombreux et variés ayant
notamment une action sur la synthèse protéique (en particulier
la kératogenèse) et certaines fonctions immunitaires. Les
carences en zinc se traduisent, de ce fait, par des affections cutanées
et des dépressions immunitaires. La superoxyde dismutase est une
enzyme intracellulaire (réf. SOD, E.C. 1.15.1.1.) cuivre ou zinc-dépendante
: le zinc stabilise l'enzyme et le cuivre est nécessaire pour sa
catalyse [23]. L'enzyme SOD agit comme un anti-oxydant et protège
les tissus contre la peroxydation des lipides. En général,
il existe une corrélation positive entre cet enzyme et la teneur
plasmatique en cuivre et zinc (la plupart des études concernent
l'homme ou le rat). Il existe peu de données concernant cet aspect
chez les herbivores domestiques et une seule référence récente
est disponible chez le dromadaire [24].
Dans cette dernière étude, où le dromadaire est
comparé à la vache, il a été observé
une corrélation positive entre taux plasmatique du zinc et activité
de la SOD chez la vache avec un coefficient relativement faible mais significatif
(r = 0,396, p < 0,05). En revanche, chez le dromadaire, cette relation
s'est avérée également significative mais négative
(r = - 0,369, p < 0,05). Par ailleurs, les résultats concernant
l'activité SOD intra-érythrocytaire indiquent que le dromadaire
serait plus près des valeurs observées chez l'homme que
celles relevées chez la vache. Dans le cas précis de l'expérimentation
citée où les animaux recevaient une complémentation
en cuivre et zinc, cette corrélation négative pourrait s'expliquer
par la compétition de ces deux éléments sur les sites
de l'enzyme SOD. Or, contrairement aux bovins, la concentration en zinc
plasmatique n'augmente pas chez le dromadaire supplémenté,
ce qui permet au cuivre de saturer les sites de l'enzyme. À l'inverse,
chez les bovins, cuivre et zinc plasmatiques augmentent simultanément
en cas de supplémentation et la compétition entre ces deux
éléments est moins marquée.
Le principal point concernant le zinc est en effet :
- d'une part, l'absence d'impact d'une ration enrichie en zinc
sur le statut plasmatique en cet élément, contrairement
aux autres espèces d'herbivores ;
- d'autre part, le très faible niveau de la zincémie
normale en comparaison avec les autres espèces animales (chez le
dromadaire, les valeurs de la zincémie « normale » se
situent entre 35 et 45 mug/100 ml vs 70 à 120 mug/100 ml
chez la plupart des autres espèces) [4].
Cela implique que :
- chez le dromadaire, la zincémie n'est pas un bon indicateur
du statut minéral en cet élément, ni de l'activité
de l'enzyme SOD ;
- le dromadaire est capable de maintenir ses fonctions enzymatiques
intracellulaires zinc-dépendantes en dépit d'un taux circulant
faible du zinc ;
- les besoins du dromadaire en zinc semblent plus faibles que ceux
des autres espèces.
A contrario, on peut s'interroger sur la signification d'une
zincémie basse quand on sait le rôle de cet élément
dans la protection cutanée et la grande sensibilité du dromadaire
aux maladies de la peau (gale, ecthyma, variole, dermatoses et nécroses
cutanées d'étiologie diverse). On peut s'interroger également
sur les effets au niveau de l'immunité du jeune (par ailleurs sensible
à une mortalité élevée) sachant le rôle
que joue le zinc dans un certain nombre de processus immunitaires.
Sélénium et glutathion-peroxydase
Le sélénium, dont les besoins quotidiens sont faibles
chez les herbivores (1 ou 2 mg/jour), intervient dans de nombreux processus
biologiques anti-oxydatifs. À ce titre, il joue un rôle essentiel
dans la protection des cellules et on lui attribue, de ce fait, un effet
positif dans la prévention des cancers chez l'homme. Un déficit
dans la ration conduit à une pathologie autrefois fréquente
dans les élevages de veaux en batterie : la maladie du muscle blanc
qui se traduit par une dégénérescence musculaire
(notamment du muscle cardiaque) accompagnée d'une décoloration
caractéristique qui a donné le nom à la maladie.
Il existe très peu de données sur le sélénium
chez les camélidés bien qu'il soit certain que des carences
aient été décrites au Maroc [25] et en Chine [26].
À l'inverse, des données non publiées en provenance
du Sultanat d'Oman ont montré que des valeurs de sélénémie
très supérieures à la normale semblaient être
associées à des pathologies aux formes diverses où
prédominent des paralysies. Dans un essai comparant la vache et
le dromadaire [27], une complémentation en sélénium
par voie orale (selon une quantité correspondant aux valeurs recommandées
chez la vache laitière soit environ 2 mg/j) a montré un
comportement très différent entre les deux espèces
(figure 2). En effet,
dans une phase préalable dépourvue d'apport supplémentaire
en sels de sélénium, la concentration en sélénium
plasmatique chez le dromadaire (20,8 ± 3,2 ng/ml en moyenne) était
presque de moitié inférieure à celle des bovins (33,2
± 3,9). Pendant la période de supplémentation qui a
duré plusieurs mois, les valeurs se sont inversées, passant
à 51,1 ± 5,6 ng/100 ml chez la vache (soit presque un doublement
de la valeur) et à 129,6 ± 30,2 chez le dromadaire, soit une
valeur 6 fois plus importante. Les valeurs maximales observées
ont été respectivement de 64,5 ng/ml chez la vache et 200,4
ng/ml chez le dromadaire. Autrement dit, alors que l'augmentation chez
les bovins a été multipliée par 2, chez le dromadaire,
la sélénémie a été multipliée
par un facteur 10 pour une supplémentation orale identique. Après
un arrêt d'un mois de cette supplémentation, le taux de sélénium
plasmatique est redevenu « normal » chez le dromadaire, soit
un niveau inférieur à celui de la vache.
Le taux initial observé dans cette expérimentation chez
le dromadaire apparaît plutôt plus faible que dans les résultats
de la littérature, bien que le nombre très restreint de
références rend toute comparaison difficile [28]. L'extraordinaire
augmentation du taux de sélénium circulant dans cette espèce
lors de supplémentation tend à indiquer que la sélénémie
plasmatique représente un indicateur extrêmement sensible
de l'apport de sélénium dans la ration. Le métabolisme
de cet élément semble donc tout à fait particulier
chez le dromadaire. Mais, dans l'état actuel des connaissances,
on ne peut affirmer s'il s'agit d'une sensibilité particulière
de cette espèce aux déficits ou à l'intoxication.
Du fait d'une déplétion aussi rapide que l'augmentation
quand s'arrête la supplémentation orale, ce que l'on peut
dire, c'est que le dromadaire semble absorber (et excréter) le
sélénium de façon plus efficace que la vache.
Généralement, le sélénium est transporté
dans le sang par des protéines spécifiques (les sélénoprotéines)
dont la glutathion-peroxydase est la mieux connue. De ce fait, la corrélation
entre sélénium et glutathion-peroxydase est élevée.
On ne sait pas, à l'heure actuelle, s'il existe une sélénoprotéine
particulière au dromadaire. Dans l'essai cité plus haut,
seule la glutathion-peroxydase érythrocytaire (libellée
GSH-Px) a été dosée. Contrairement au sélénium,
il ne semble pas y avoir de différence entre les deux espèces
pendant la période d'absence de complémentation et la période
de complémentation qui suit (figure
3). Il est observé, cependant, une augmentation significative
de l'activité de la GSH-Px chez les deux espèces et de façon
similaire pendant la phase d'apport de sels de sélénium.
Pendant cette phase, la corrélation entre le taux de sélénium
dans le plasma et l'activité de la GSH-Px apparaît plus élevée
chez le dromadaire (coefficient de corrélation de 0,94) que chez
la vache (r = 0,68) même si elle est hautement significative dans
les deux cas. Comme pour les autres espèces donc, la GSH-Px est
un bon indicateur du statut en sélénium du dromadaire. En
revanche, dès que s'arrête la complémentation, les
courbes divergent : alors que l'activité de la GSH-Px stagne chez
la vache, elle continue d'augmenter chez le dromadaire atteignant en moyenne
13 172 ± 1 720 UI/100 gHb.
La poursuite d'une telle augmentation est évidemment à
mettre en relation avec la forte quantité de sélénium
« stockée » dans le plasma de dromadaire. En effet, la
biosynthèse de GSH-Px, enzyme séléno-dépendante,
est induite par le sélénium circulant. Quand l'apport supplémentaire
en sélénium s'arrête, la biosynthèse perdure
chez la vache par l'utilisation du sélénium stocké
pendant la phase de supplémentation et du fait de la longue demi-vie
de l'enzyme. Chez le dromadaire, le « stockage » étant
plus important et la demi-vie de l'enzyme probablement plus longue, l'activité
de la GSH-Px continue de croître. On sait en effet que la demi-vie
de cet enzyme est liée à la demi-vie des hématies.
Or, la durée de vie des globules rouges des dromadaires est réputée
pour être plus longue que chez la plupart des autres espèces
[29].
Cette apparente capacité à « stocker » (le terme
est délibérément mis entre guillemets car nous ne
sommes pas sûr qu'il s'agisse d'une réelle forme de stockage)
le sélénium en grande quantité chez le dromadaire
représente également une forme évidente d'adaptation
à la sous-nutrition minérale. Cette capacité permet
en effet à cette espèce de maintenir une activité
enzymatique quand l'élément fait défaut à
l'instar de ce qui a été observé pour les autres
éléments-traces évoqués dans les chapitres
précédents.
Les urines représentent généralement la voie d'excrétion
privilégiée pour le sélénium. À notre
connaissance, on ne dispose d'aucune mesure chez le dromadaire. Il est
cependant reconnu que le rein dans cette espèce a une grande capacité
à recycler l'eau, l'urée et les électrolytes. Or,
le rein du dromadaire a la particularité de présenter une
activité enzymatique supérieure à celle du foie,
contrairement à la plupart des espèces de mammifères
[30]. Par ailleurs, le rein du dromadaire présente une concentration
en sélénium supérieure à celle du foie [31].
Il semble donc que le dromadaire soit capable de réguler efficacement
l'excrétion urinaire de sélénium, favorisant ainsi
son stockage pendant les phases favorables.
CONCLUSION
Tout se passe chez le dromadaire comme si son métabolisme était
tourné vers une anticipation des périodes de sous-nutrition
minérale. Il signe son adaptation à ces périodes
de restriction alimentaire par divers mécanismes : augmentation
des capacités d'absorption en cas de pénurie, plus grande
capacité de stockage de certains éléments minéraux,
plus grande tolérance à certains électrolytes, maintien
des activités enzymatiques de base en dépit des situations
déficitaires.
L'adaptation au désert signifie un ensemble de petits perfectionnements
métaboliques qui, pris isolément, n'apportent qu'un avantage
comparatif somme toute restreint mais qui, pris dans leur ensemble, donnent
sens à la réputation de cette espèce, seule capable
parmi les grands mammifères domestiques à survivre dans
les conditions que lui imposent les milieux désertiques.
REFERENCES
1. Faye B. Guide de l'élevage du dromadaire. Libourne
: Éd. Sanofi, 1997 ; 120 p.
2. Bengoumi M. Biochimie clinique du dromadaire et mécanismes
de son adaptation à la déshydratation. Thèse
Doct. Sci. Agron., IAV Hassan-II, Rabat, Maroc, 1992 ; 178 p.
3. Van Schillorn Van Veen TW, Loeffler IK. Mineral deficiency
in ruminants in Subsaharian Africa : a review. Trop Anim Hlth Prod
1990 ; 22 : 197-205.
4. Faye B, Bengoumi M. Trace-element status in camel : a review.
Biol Trace Elem Res 1994 ; 41 : 1-11.
5. Faye B. Mangrove, sécheresse et dromadaire. Sécheresse
1993 ; 4 : 47-55.
6. Riad F, Bengoumi M, Safwate A, Giry J, Davicco MJ, Barlet
JP. Influence of the hydroxycholecalciferol on calcium and phosphorus
concentration in camel milk. J Dairy Sci 1994 ; 61 : 567-71.
7. Riad F. Régulation endocrinienne du métabolisme
hydroélectrique et phosphocalcique chez le dromadaire. Thèse
d'État es-Sciences, Université Hassan II, Casablanca, 1995
; 225 p.
8. Ross R, Halbert K, Tsang RC. Determination of the production
and metabolic clearance rates of 1,25 dihydroxyvitamin D3 in the pregnant
sheep and its catheterized fetus by primed infusion technique. Pediatric
Res 1989 ; 26 : 633-8.
9. Horst RL, Hove K, Littledike ET, Reinhardt TA, Uskovovic MR,
Partridge JJ. Plasma concentration of 1,25-dihydroxyvitamin D, 1,24R,25-trihydroxyvitamin
D3, and 1,25,26-trihydroxyvitamin D3 after their administration to dairy
cows. J Dairy Sci 1983 ; 66 : 1455-60.
10. Braithwaite GD. Calcium and phosphorus requirements of the
ewe in pregnancy and lactation. 1. Calcium. Br J Nutr 1983 ; 50
: 711-22.
11. Kaneko JJ. Clinical biochemistry of domestic animals.
New-York : Ed. IV, Academic Press, 1989.
12. Chandel BS, Vadodaria VP, Sandhya J, Tadkod DM. Hypomagnesemia
in a camel : a case report. India Vet J 1989 ; 66 : 558.
13. Moty IA, Mulla A, Zaafer SA. Copper, iron and zinc in the
serum of egyptian farm animals. Sudan Agric J 1968 ; 3 : 146-51.
14. Tartour G. Copper status in livestock, pasture and soil in
Western Sudan. Trop Anim Hlth Prod 1975 ; 7 : 87-94.
15. Abu Damir H, Tartour G, Adam SEI. Mineral contents in livestock
in Eastern Sudan. Trop Anim Hlth Prod 1983 ; 15 : 15-6.
16. Shekhawat VS. Some studies on serum trace mineral (zinc,
copper and iron) levels of ruminants in arid tract of western Rajasthan.
MVSc, Thesis, Sukhadia Univ, Udaipur (Rajasthan), India, 1983.
17. Faye B, Grillet C. La carence en cuivre chez les ruminants
domestiques de la région d'Awash (Éthiopie). Rev Elev
Med Vet Pays Trop 1984 ; 37 : 42-60.
18. Faye B, Grillet C, Tessema A. Teneur en oligo-éléments
dans les fourrages et le plasma des ruminants domestiques en Éthiopie.
Rev Elev Med Vet Pays Trop 1986 ; 39 : 227-37.
19. Faye B, Kamil M, Labonne M. Teneur en oligo-éléments
dans les fourrages et le plasma des ruminants domestiques en République
de Djibouti. Rev Elev Med Vet Pays Trop 1990 ; 43 : 365-73.
20. Bengoumi M, Essamadi K, Tressol JC, Faye B. Comparative study
of copper and zinc metabolism in cattle and camel. Biol Trace Element
Res 1998 ; 63 : 81-94.
21. Essamadi K, Bengoumi M, Chacornac JP, Faye B. Comparative
relationship of plasma copper concentration and ceruloplasmin activity
of camel and cow. Trends Comp Bioch Physiol 1995 ; 5 : 211-20.
22. Essamadi AK, Bengoumi M, Zaoui D, Faye B, Bellenchi GC, Musci
G, Calabrese L. Young camel ceruloplasmin : purification and characterisation.
International Workshop on young camel. Ouarzazate (Morocco), 24-26 October
1999.
23. Panemangalore M, Bebe FN. Effect of high dietary zinc on
plasma ceruloplasmin and erythrocyte superoxide dismutase activities in
copper-depleted and repleted rats. Biol Trace Elem Res 1996 ; 55
: 111-26.
24. Bengoumi M, Essamadi AK, Chacornac JP, Tressol JC, Faye B.
Comparative relationship between copper-zinc plasma concentration and
superoxide dismutase activity in camel and cow. Vet Res 1998 ;
29 : 557-65.
25. Hamliri A, Olson WG, Johnson DW, Kessabi M. Evaluation of
biochemical evidence of congenital nutritional myopathy in the two-week
prepartum fetuses from selenium-deficient ewes. J Am Vet Med Assoc
1990 ; 51 : 1112-5.
26. Liu ZP, Ma Z, Zhang YJ. Studies on the relationship between
sway disease of bactrian camels and copper status in Gansu Province. Vet
Res Comm 1994 ; 18 : 251-60.
27. Bengoumi M, Essamadi AK, Tressol JC, Chacornac JP, Faye B.
Comparative effect of selenium concentration and erythrocyte gluthatione
peroxidase activity in cattle and camels. Anim Sci 1998 ; 67 :
461-6.
28. Hamliri A, Khallaayoune K, Johnson DW, Kessabi M. The relationship
between the concentration of selenium in the blood and the activity of
glutathione peroxidase in the erythrocytes of the dromedary camel (Camelus
dromedarius). Vet Res Comm 1990 ; 14 : 27-30.
29. Yagil R, Sod-Moriah VA, Meyerstein N. Dehydration and camel
blood. I. Red blood cell survival in the one-humped camel (Camelus
dromedarius). Am J Physiol 1974 ; 226 : 298-300.
30. Bengoumi M, Faye B, De La Farge F, Olson WG, Rico AG. Clinical
enzymology in the dromedary camel (Camelus dromedarius). Part I.
Enzyme activities and distributions of AST, ALT, GGT, AP and LDH in liver,
kidney, muscle, myocardium and blood. J Camel Pract Res 1997 ;
4 : 19-23.
31. Ma Z. Studies on sway disease of chinese bactrian camels
: epidemiological and aetiological aspects. Report of International
Foundation for Science Project, Stockholm, Sweden, 1995 ; 17 p.
32. Faye B, Mulato C. Facteurs de variation des paramètres
protéo-énergétiques, enzymatiques et minéraux
dans le plasma chez le dromadaire de Djibouti. Rev Elev Med Vet Pays
Trop 1991 ; 44 : 325-34.
33. Chacornac JP, Barnouin J, Raboisson T. Microdosage automatisé
de la caeruloplasmine plasmatique par mesure de l'activité oxydasique
chez les bovins et les ovins. Reprod Nutr Develop 1986 ; 26 : 417-27.
|
Version imprimable
