Utilisation de paramètres agronomiques comme critères de résistance à la sécheresse chez trois variétés de niébé cultivées au Sénégal et au Niger

ARTICLE

La sécheresse constitue un frein à l'amélioration de la production agricole dans les zones sèches. Pour mettre au point du matériel végétal adapté, il est nécessaire de caractériser le comportement des cultures soumises à des conditions d'alimentation hydriques variées et contrôlées. La tolérance à la sécheresse de trois variétés de niébé cultivées en zone sahélienne a été étudiée à l'aide de variables liées à la phénologie, au développement et à la productivité. Les résultats obtenus servent de base aux programmes d'amélioration variétale des pays à ressources hydriques limitées.

Les espèces cultivées du genre vigna, communément appelées niébé (Vigna unguiculata (L.) Walp. unguiculata), se retrouvent dans de nombreuses régions tropicales. La plus grande partie des surfaces cultivées se situe en Afrique occidentale, où le niébé est généralement cultivé dans les régions arides et semi-arides s'étendant entre 10° et 15° de latitude N [1]. Les principaux pays producteurs de niébé en Afrique sont le Nigeria, le Niger et le Sénégal. En moyenne, les superficies cultivées au Sénégal oscillent autour de 70 000 ha pour une production de 30 000 t. Dans cette partie de l'Afrique située au sud du Sahara, la production de niébé est d'un grand intérêt économique et alimentaire. Le niébé y constitue, en tant que légumineuse annuelle, la deuxième grande culture après l'arachide dans les systèmes traditionnels. Grâce à sa précocité, ses gousses vertes peuvent être consommées et/ou commercialisées avant les autres spéculations, pendant la période dite de soudure de fin de la saison des pluies. Mais le niébé est surtout cultivé pour ses graines sèches et son fourrage. La teneur élevée de ses graines en protéines (environ 25 %) lui confère un rôle important dans l'équilibre nutritionnel des populations rurales. En outre, depuis la dévaluation du franc CFA en 1994, le niébé se substitue progressivement aux protéagineux importés, tels que les lentilles et les haricots secs, qui sont devenus trop chers. Ses fanes servent également de fourrage et constituent un aliment de valeur pour le bétail en raison de leur haute teneur en protéines [2].

Les rendements obtenus en zone sahélienne restent toutefois faibles comparés à ceux qui sont enregistrés aux États-Unis ou en Australie [1]. Cette faiblesse est due à la persistance des systèmes de cultures traditionnels et à des contraintes parasitaires, pathologiques et/ou hydriques.

Des études physiologiques conduites au champ, à l'échelle de la plante, sur une large gamme de variétés de niébé cultivées dans la zone semi-aride d'Afrique n'avaient pas montré de variations significatives des paramètres de l'état hydrique de la plante et des échanges gazeux en conditions de déficit hydrique. Les paramètres étudiés étaient principalement le potentiel hydrique foliaire, le potentiel osmotique et la conductance stomatique [3-5]. Par ailleurs, Fussel et al. [6] ont montré qu'à l'échelle de la plante entière, les réponses agronomiques au déficit hydrique sont plus aisées à mesurer et constituent des critères de sélection plus fiables et plus pertinents que les réponses physiologiques et biochimiques. Le but de ce travail était de mettre en évidence, à l'échelle du peuplement, les réponses agronomiques au déficit hydrique de variétés de niébé, en vue d'identifier des critères pour la sélection et la création de variétés mieux adaptées à la sécheresse. Les mécanismes étudiés ont porté principalement sur l'adaptation phénologique et sur la réponse de l'appareil végétatif et reproductif au déficit hydrique.

Matériel et méthode

L'essai a été conduit en 1999 sur le champ expérimental du Centre national de la recherche agronomique (CNRA, à Bambey (14° 42' N, 16° 28' O), dans le Centre-Ouest du Sénégal. Le climat de cette localité est caractéristique de la zone sahélienne, avec une saison sèche de novembre à mai, marquée par des températures extrêmes de 19 à 40° C, et une saison des pluies de juin à octobre dont le total médian des précipitations est voisin de 430 mm. Les sols, d'appellation locale dior-modal, sont caractéristiques des sols ferrugineux tropicaux faiblement lessivés. Il s'agit de sols de type peu évolué constitués d'apports sableux dunaires fossiles à faible teneur en argiles et limons, et dont le pH est compris entre 6 et 6,5. La capacité de rétention hydrique est faible en raison du pourcentage élevé de sables (91 à 95 %) dans les horizons de surface. En moyenne, l'humidité au point de flétrissement permanent (pF 4,2) est de 14 mm.m^{- 1}. Elle passe à 134,5 mm.m^{- 1} à la capacité au champ (pF 3), soit une réserve utile maximale de 120,5 mm.m^{- 1} [7].

Trois variétés de niébé, TN 88-63, Mouride et Bambey 21, dont certaines caractéristiques botaniques sont présentées au tableau I, ont été étudiées. La photo 1 illustre les différences de longueur de cycle et de port des trois variétés.

Mouride et Bambey 21 sont issus des travaux de croisement et de sélection du CNRA de Bambey [8], tandis que TN 88-63 est un écotype nigérien. Le semis a été effectué le 19 mars avec des espacements de 25 cm entre les poquets et de 50 cm entre les lignes, soit une densité de 444 444 plants/ha^{- 1}. Dix jours après la levée, les plantes ont été démariées à un pied et une fertilisation minérale à la dose de 150 kg/ha de N-P-K (6-20-10) a été appliquée, suivie d'un sarclo-binage. Au cours de la culture, deux traitements phytosanitaires à base de diméthoate (300 g/l à 1,2 l/ha) ont été effectués pour enrayer un début d'attaque de pucerons et de thrips.

Durant la période de culture, les températures maximale et minimale moyennes relevées par une station météorologique située à 300 m de l'essai, ont été respectivement de 37,6 ± 3 °C et 19,2 ± 1,7 °C, avec une évaporation bac (bac normalisé classe A) moyenne de 7,2 ± 1,1 mm. Au midi solaire, le déficit de pression de vapeur à l'interface sol/couvert végétal/atmosphère était fortement variable au cours de l'essai, avec des valeurs allant de 21,1 à 68,4 mb. L'intensité du rayonnement photosynthétiquement actif entre 12 et 13 h était de 2 060 ± 286 mumol.m^{- 2}.s^{- 1}.

Au cours de l'expérimentation, les variétés ont été soumises à deux régimes hydriques :

- ETM, évapotranspiration maximale, d'où une alimentation hydrique non limitante ;

- stress hydrique, de la phase végétative jusqu'à la floraison (STR), c'est-à-dire du 32^e au 52^e jour après semis (jas).

Le régime hydrique et la variété sont les deux facteurs étudiés dans un dispositif expérimental en split-plot, avec quatre répétitions. Le régime hydrique constituait le facteur principal avec deux niveaux, et la variété constituait le facteur secondaire avec trois niveaux, soit 24 parcelles élémentaires. Chaque parcelle élémentaire de 6,5 x 6,5 m comprenait au centre un carré de rendement de 3 x 3 m. Le déficit hydrique a été simulé par arrêt de l'irrigation. Les apports d'eau par irrigation ont été assurés par aspersion, au moyen de rampes oscillantes.

L'état hydrique du sol a été suivi durant tout l'essai à l'aide d'une sonde à neutrons (Troxler 4300). La détermination des variations des stocks entre deux dates de mesure consécutives et des apports en eau a permis de suivre au pas de temps hebdomadaire l'évapotranspiration réelle de la culture (ETR). ETR est donnée par la relation :

ETR = Irr + DELTAStock ± R ± D (1)

Où :

Irr correspond à la quantité d'eau apportée par irrigation ;

ETR est en mm.j^{- 1} ;

R et D correspondent respectivement au ruissellement et au drainage de l'eau par percolation ;

et DELTAStock exprime la variation de stock d'eau mesurée entre deux dates.

L'irrigation des parcelles a été pilotée suivant les besoins en eau du niébé et la demande climatique dans le site expérimental, de manière à éviter le drainage et le ruissellement. Il en résulte que R et D ont été négligés dans l'équation (1). Chaque semaine, l'indice de surface foliaire (LAI) a été apprécié à l'aide d'un analyseur de surface (Modèle LAI 2000, Licor, Nebraska, États-Unis), par la mesure de la différence entre le rayonnement incident mesuré au-dessus de la canopée et celui mesuré en différents points en dessous de cette même canopée.

La profondeur maximale d'extraction racinaire et le front racinaire des plantes (FR) ont été déterminés à la fin de l'application du stress hydrique d'une part, indirectement par confrontation de profils hydriques successifs séparés par une période sans apports d'eau, et d'autre part par l'ouverture de fosses.

À la récolte, le rendement en matière sèche aérienne totale (fanes, gousses) et en graines a été déterminé. Le poids de 100 graines a été mesuré par comptage à l'aide d'un compteur « Numigral », suivi de pesée. Le poids moyen d'un grain en a été déduit de même que le nombre de grains par m². À l'échelle du peuplement, l'efficacité d'utilisation de l'eau, exprimée en kg.ha^{- 1}.mm^{- 1}, a été déterminée pour les gousses (WUE_G), les graines (WUE_g) et la biomasse totale (WUE_Bt) par les rapports des composantes du rendement sur les consommations en eau [9]. L'indice de stress Is [10], défini par la relation (2), a été estimé.

I_S = (1 - R_STR/R_ETM) (2)

Où :

R_ETM correspond au rendement moyen en graines des plantes en conditions hydrique optimale ;

et R_STR correspond au rendement moyen en conditions de sécheresse.

Is traduit l'importance de l'effet du stress sur les rendements des plantes [11]. En effet, plus il est proche de 1 plus l'effet dépressif du stress sur les composantes du rendement est marqué. Inversement, un Is proche de 0 traduit une bonne capacité de résistance à la sécheresse.

Enfin, des régressions simples ont été établies entre le rendement en grains pour des plantes stressées et en conditions ETM, et des variables liées à la phénologie (date de floraison et longueur cycle), au développement (LAI en début de croissance, LAI en pleine croissance végétative, LAI en fin de cycle, c'est-à-dire après la levée du stress hydrique jusqu'à la maturité), et aux composantes du rendement (biomasse aérienne sèche finale, indice de récolte, poids 100 graines, nombre de grains par m², etc.), afin de mettre en évidence les paramètres agronomiques à privilégier en sélection variétale pour la résistance à la sécheresse.

Enfin, l'analyse statistique des résultats a été effectuée à l'aide du logiciel SAS (Statistical Analysis System, États-Unis [12]). Les données ont été soumises à une analyse de variance (ANOVA) à deux facteurs : le régime hydrique et la variété. Le test de classement des moyennes de Student Newman-Keuls au seuil de 5 % a été utilisé afin de déceler des différences significatives entre les traitements.

Résultats

Les variétés ont présenté le même niveau de développement foliaire en début de cycle. Durant la pleine croissance végétative, TN 88-63 et Mouride en conditions ETM ont montré un développement plus important (figure 1). Le LAI maximal obtenu est de 5 chez Mouride, de 6 chez TN 88-63, alors qu'il n'a été que de 3,3 chez Bambey 21. Ce résultat s'explique par le port des différentes variétés. Bambey 21 a un port érigé, alors que la variété TN 88-63 a un port rampant et que Mouride est intermédiaire. L'analyse statistique n'a cependant pas mis en évidence de différence significative entre ces deux dernières variétés en conditions ETM.

Le stress hydrique a limité de façon significative le développement de la canopée chez toutes les variétés, quelle que soit la nature de leur port. À la fin du stress, l'indice foliaire des trois variétés est tombé en dessous de 2. Après réhydratation, la reprise du développement matérialisée par un feuillage redevenu plus dense a été plus importante chez TN 88-63 et Mouride qui ont atteint un LAI voisin de 3. Cette reprise du développement foliaire a permis une meilleure captation de l'énergie incidente et une augmentation de la photosynthèse. Mais il a, en revanche, entraîné l'allongement du cycle chez les plantes stressées. La chute de l'indice foliaire chez les plantes en conditions ETM entre 57 et 60 jas (jours après semis) traduit l'installation plus précoce de la sénescence.

Chez les plantes en conditions ETM, on a observé une ramification et une densification racinaires importantes dans les couches superficielles du sol (photo 2), et une faiblesse de la profondeur du front racinaire qui est compris entre 47 et 58 cm (tableau II). En revanche, le FR des plantes stressées a oscillé autour d'une valeur moyenne de 60 cm pour Bambey 21 et Mouride et 70 cm pour TN 88-63. Le stress hydrique a provoqué une élongation de la racine principale, conduisant à une meilleure exploration par les racines des horizons profonds, et par là à une meilleure absorption de l'eau des couches profondes du sol (photo 3a). Cette dynamique d'enracinement des plantes stressées a été mise en évidence par de nombreux auteurs [13, 14], et constitue un des mécanismes d'évitement de la sécheresse souvent utilisé par les plantes. On a remarqué également chez TN 88-63, l'arrêt de la ramification racinaire et de la nodulation dans les couches sèches du sol, et l'apparition de ces phénomènes dans les horizons profonds plus humides (photo 3b). L'optimisation de l'absorption de l'eau par les racines est en effet liée à un ensemble complexe de caractères morphologiques comprenant la longueur, le volume et la masse racinaires, ainsi que la ramification [15]. L'allongement du pivot et l'apparition d'une ramification secondaire dans les couches profondes et humides ont permis à la variété TN 88-63 de supporter plus longtemps l'arrêt de l'irrigation dans les conditions de cette expérimentation. Ce comportement est favorisé lorsque les plantes sont cultivées en champ plutôt qu'en pot. En effet, dans ce dernier cas, l'allongement et la ramification racinaires sont limités par le volume du pot et du substrat utilisé [16]. Le développement préférentiel du système racinaire au détriment du système aérien, caractérisé ici par la baisse de l'indice foliaire, est considéré comme un caractère adaptatif favorable en conditions de sécheresse [17].

Le stress hydrique appliqué a un effet dépressif très marqué sur les paramètres du rendement de Bambey 21. En effet, la perte relative a été de 25 % sur le rendement en matière sèche totale, de plus de 50 % sur le rendement en graines et de 60 % sur le rendement en gousses (tableau II). Il existe une interaction entre le régime hydrique et la variété, pour le rendement en gousses et graines. Mouride a en effet les meilleures performances en conditions de stress et les plus mauvaises en conditions ETM. En revanche, la variété Bambey 21 est plus productive en conditions ETM mais produit moins en gousses et graines en conditions de stress. Cette forme de sécheresse appliquée, longue et sévère, a davantage touché les organes reproducteurs de la variété Bambey 21, à cycle court. Des travaux antérieurs [4, 18, 19], ont montré que les variétés précoces mettent en jeu des mécanismes d'esquive leur permettant de réaliser leur cycle de vie avant l'apparition de déficits hydriques. Cependant, ces variétés sont très affectées par le déficit hydrique survenant au cours de la phase végétative et reproductive [19]. Ainsi, lorsque l'hivernage est à la fois marqué par une période de stress hydrique longue et sévère et par un raccourcissement de sa durée utile, la précocité de Bambey 21 peut constituer un handicap.

Au niveau de la production de biomasse sèche totale, l'analyse statistique n'a pas révélé d'interaction, mais un effet significatif du régime hydrique et de la variété. TN 88-63, Mouride et Bambey 21 ont des productions respectives de 3 110, 2 180, 1 699 kg.ha^{- 1}. L'ensemble de ces résultats doit être mis en relation avec les observations faites tant au niveau des parties aériennes que racinaires, notamment chez TN 88-63 et Mouride. Il faut préciser que TN 88-63 a été plutôt sélectionné pour la production de fanes, ce qui explique son comportement fourrager.

Pour la variété Bambey 21, les Is relevés sont les plus élevés, quelles que soient les variables utilisées. Is est respectivement de 0,31, 0,54 et 0,61 pour la biomasse totale, les gousses et les graines (figure 2). Chez la variété Mouride, l'impact du stress est peu marqué aussi bien sur les rendements de graines (Is = 0,13) que sur les rendements de gousses (Is = 0,21) et de matière sèche totale (Is = 0,08). Chez TN 88-63, l'effet dépressif sur les gousses et les graines est relativement important, avec des indices de stress respectivement égaux à 0,29 et 0,35. En revanche, cet effet est quasi nul pour la biomasse totale. L'évapotranspiration réelle cumulée sur le cycle de culture des plantes en conditions ETM est de l'ordre de 305 mm ; elle est significativement différente de celle des plantes stressées dont le cumul est de 232 mm (tableau II). Les valeurs de WUE indiquent que la production de biomasse végétative atteinte par les plantes Mouride et TN 88-63 a augmenté en conditions de stress hydrique. La meilleure WUE_Bt de l'ordre de 12,8 kg.ha^{- 1}.mm^{- 1}, a été réalisée par TN 88-63 en conditions de stress, contre 10 pour la même variété en conditions ETM. Cela traduit une bonne rentabilisation de l'eau par ces plantes, essentiellement dans la production de fanes. En revanche, les valeurs de WUE_Bt et surtout WUE_g observées chez B21 en conditions de stress ont été les plus faibles. La réduction en conditions de stress hydrique a été de moitié par rapport aux conditions ETM, soit 3,27 contre 6,41 kg.ha^{- 1}.mm^{- 1}. Cela pourrait traduire une capacité adaptative limitée de Bambey 21 dont les mécanismes de résistance s'avèrent insuffisants en conditions de déficit hydrique (DH) sévère.

Le stress hydrique s'est traduit par un accroissement du poids moyen des grains des trois variétés, qui est passé de 0,15 g en conditions ETM, à 0,17 g en conditions de DH. Cette augmentation du poids des grains a été observée par Nautiyal et al. [20] chez d'autres légumineuses telles que l'arachide. Elle compense probablement en partie la réduction du nombre de gousses et du nombre de grains par m² chez les plantes stressées. Chez les variétés stressées, le nombre de grains par m² est réduit de moitié par rapport aux plantes en conditions ETM, soit 538 contre 1 094 grains par m².

Les variables étroitement liées à la production en grains en conditions ETM et en conditions de sécheresse sont, de façon générale, très différentes pour les deux situations (tableau III).

En conditions hydriques non limitantes, la phénologie (date de floraison et longueur du cycle), la production totale de biomasse aérienne et l'indice de récolte (P < 0,05) sont les principales variables explicatives du rendement. En revanche, en conditions de stress hydrique sévère et appliqué de la phase végétative à la floraison, le rendement en grains est positivement et significativement corrélé avec le nombre de grains par m² (P < 0,001), la production de biomasse sèche aérienne et le développement foliaire en fin de cycle.

Discussion

Arjunan et al. [21] ont montré également sur d'autres légumineuses telles que l'arachide en conditions de stress hydrique, une étroite relation entre la production en grains d'une part, le développement foliaire en fin de cycle et la production de biomasse aérienne d'autre part. La capacité de la plante à maintenir le nombre de grains par m², en raison probablement de la capacité de reprise de son développement foliaire et de sa production de biomasse, constitue ainsi un critère intéressant de tolérance à la sécheresse. Selon Fussel et al. [6], le maintien du nombre de grains par m² en conditions de stress hydrique est un critère potentiellement utilisable en sélection pour l'amélioration de la résistance à la sécheresse chez le mil. Le type de sécheresse appliqué induit de faibles performances agronomiques chez les variétés de niébé les plus précoces [19]. Ainsi, le rendement et ses composantes de Bambey 21, variété la plus précoce, sont plus affectés par le stress hydrique (tableau II). Il est apparu à travers l'étude de l'Is des composantes du rendement que la variété B21 est la plus sensible à l'effet du stress hydrique (figure 2). La précocité de la floraison permet en effet de mettre en évidence des mécanismes d'esquive en conditions de sécheresse de fin de cycle. En revanche, TN 68-88 et Mouride dont la reprise du développement foliaire après le stress est significativement plus importante que Bambey 21 (figure 1), ont la capacité de mettre en place de nouveaux sites fructifères, d'où un nombre de grains par m² et un rendement en grains plus important (tableau II).

CONCLUSION

Les trois variétés ont des comportements très différenciés par rapport au stress hydrique. En particulier, leur durée de cycle de culture et le développement des appareils aérien et souterrain des plantes semblent avoir une incidence sur les stratégies et WUE. L'allongement racinaire et la ramification secondaire dans les couches profondes humides favorisent l'optimisation de l'absorption hydrique tandis que la néogenèse des organes aériens après réhydratation, matérialisée par un feuillage dense, concourt à une meilleure captation de l'énergie incidente. Ces facteurs semblent expliquer le maintien de la productivité chez TN 88-63 et Mouride. En conditions de sécheresse, les résultats ont montré également l'étroite dépendance du rendement en grains avec la capacité de reprise du développement foliaire, le maintien de la production de biomasse et du nombre de grains par m². Ces variables, notamment le maintien du nombre de grains par m² en conditions de DH sont observées principalement sur les variétés les plus tardives à port rampant ou semi-rampant et peuvent être utilisées, moyennant une validation, dans les programmes de sélection variétale en zones sèches.

Remerciements

Ce travail a été réalisé au Centre d'étude régional pour l'amélioration de l'adaptation à la sécheresse (Ceraas), dont nous remercions l'équipe scientifique pour la relecture du document et l'équipe technique qui a contribué à la réalisation des mesures et des observations.

REFERENCES

1. Quin FM. Introducation. In : Singh BB, Mohan Raj DR, Dashiell KE, Jackai LEN, eds. Advances in cowpea reseach. Ibadan, Nigeria : Copublication of International Institute for tropical Agricultural, 1997 : ix-xv.

2. Cissé N, Thiaw S, N'diaye M, Hall AE. Guide de production du niébé. Fiches techniques ISRA 1996 ; 62 : 12 p.

3. Shackel KA, Hall AE. Comparison of water relations and osmotic adjustment in sorghum and cowpea. Field Crops Res 1983 ; 8 : 381-7.

4. Hall AE, Thiaw S, Ismail AM, Ehlers JD. Water use efficiency and drought adaptation of cowpea. In : Singh BB, Mohan DR, Dashiell KE, Jackai LEN, eds. Advances in cowpea research. Ibadan, Nigeria : Copublication of International Institute for Tropical Agricultural, 1997 : 87-98.

5. Pimentel C, Roy-Macauley H, Abboud AC, Diouf O, Sarr B. Effect of irrigation regimes on the water status of cowpea cultivated in the field. Physiol Mol Plants 1999 ; 5 : 153-9.

6. Fussel LK, Bidinger FR, Bieler P. Crop physiology and breeding for drought tolerance research and development. Field Crops Res 1991 ; 27 : 183-99.

7. Sarr B, Ndiendole S, Diouf O, Diouf M, Roy-Macauley H. Suivi de l'état hydrique du sol et de la température du couvert du maïs (Zea mays L) au Sénégal. Sécheresse 1999 ; 10 : 129-35.

8. Cissé N, N'diaye N, Thiaw S, Hall AE. Registration of « Mouride », cowpea. Crop Sci 1995 ; 35 : 1215-6.

9. Stanhill G. Water use efficiency. Adv Agron 1986 ; 39 : 53-85.

10. Fischer RA, Maurer R. Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield responses. Austr J Agric Res 1978 ; 29 : 897-912.

11. Ndunguru BJ, Ntare BR, Williams JH, Greenberg DC. Assessment of groundnut cultivars for end-of-season drought tolerance in a Sahelian environment. J Agr Sci 1995 ; 125 : 79-85.

12. SAS. SAS/STAT Users' Guide, Version 6, 4^th ed. SAS Institute Cary 1989 ; vol. 2 : 846 p.

13. Annerose D, Cornaire B. Approche physiologique de l'adaptation à la sécheresse des espèces cultivées pour l'amélioration de la production en zones sèches. In : Bilan hydrique agricole et sécheresse en Afrique tropicale. Paris : John Libbey Eurotext, : 137-50.

14. Olufayo A, Baldy C, Ruelle P. Sorghum yield, water use and canopy temperature under levels of irrigation. Agricultural Water Management 1996 ; 30 : 77-90.

15. Belhassen E, This D, Monneveux P. L'adaptation génétique face aux contraintes de sécheresse. Cahiers Agricultures 1995 ; 4 : 251-61.

16. Watanabe I, Terao T. Drought tolerance of cowpea. II. Field trial in the dry season of sudan savanna and dry matter production of potted plants under water-stress. JIRCAS Journal 1998 ; 6 : 29-37.

17. Begg JE, Turner NC. Crop water deficits. Adv Agron 1976 ; 28 : 161-217.

18. Turner NC. Drought resistance and adaptation to water deficits in crops plants. In : Mussel H, Staples RC, eds. Stress physiology of crops plants. New York : Wiley Inter Science 1979 : 343-72.

19. Singh BB, Mai-Kodomi Y, Terao T. A simple screening method for drought tolerance in cowpea. Indian J Genet 1999 ; 59 : 211-20.

20. Nautiyal PC, Ravindra V, Vasantha S. Moisture stress and subsequent seed viability : physiological and biochemical basis for viability differences in spanish groundnut in response to soil moisture stress. Oléagineux 1991 ; 456 : 153-8.

21. Arjunan A, Senthil N, Dharmalingam V. Correlation between physiological traits contributing to drought tolerance in groundnut at three developpement stages. Madras Agric J 1997 ; 84 : 518-9.