ARTICLE
Auteur(s) : Jaqueline
Pierre1, Michel
Renard2
1INRA UMR 1099 BiO3P (Biologie des Populations
appliquée à la Protection des Plantes), Domaine
de la Motte, BP 35327, F 35653 Le Rheu
2UMR 118, APBV (Amélioration des Plantes
et Biotechnologies Végétale), INRA Domaine
de la Motte, BP 35327, F 35653 Le Rheu France
Les dernières informations du GEVES1 confirment la
création de 100 nouvelles variétés de colza depuis trois
ans. Il s'agit à la fois de variétés classiques mais aussi et
surtout actuellement de variétés hybrides. Les débouchés
du colza se sont au fil des années affinés et diversifiés :
utilisation de tourteau plus appétant pour l'alimentation animale,
utilisation d'huiles sans acide érucique riches en oméga-3 et -6
pour l'alimentation humaine, utilisation d'huiles de qualité
spécifique par l'industrie, enfin utilisation agro-environnementale
du colza comme pompe à nitrate. En France, cette diversification
est le fruit de recherches d'amont conduites par l'INRA en
collaboration avec des partenaires du privé dont le CETIOM est le
principal représentant.
Cet article rapporte le bilan de près de 30 ans de travaux
effectués à l'INRA de Rennes sur la pollinisation du colza
(1980-2010). En effet, la sélection de qualités intrinsèques chez
les lignées (taille de la plante, morphologie florale, teneur en
huile, teneur en glucosinolates et acide érucique, résistance aux
maladies, résistance aux herbicides) qui déterminent et favorisent
les débouchés du colza, s'est accompagnée d'une évolution des
modalités de pollinisation (pollinisation classique versus
hybridation). Il est donc apparu nécessaire d'étudier les
conséquences positives ou négatives de ces innovations pour
gérer les modalités de pollinisation afin de garantir
qualitativement et quantitativement la production.
Des colzas classiques aux colzas hybrides
Le colza classique est une plante hermaphrodite dont le mode de
reproduction est considéré comme partiellement autogame car la
plante est protogyne, ce qui implique que le stigmate d'une fleur
est réceptif avant ses propres anthères et par conséquent
pollinisable par les fleurs plus âgées de la même plante ou celles
de plantes voisines. Le taux d'allogamie moyen habituellement
cité est de 30 % mais la littérature indique des taux
d'allogamie extrêmement variables (de 0 % à 90 %) selon les
variétés, le dispositif expérimental, les conditions
environnementales et le caractère marqueur utilisé car ce dernier
est repéré avec plus ou moins de fiabilité dans les croisements
(Downey et Röbbelen, 1989 ; Rakow et Woods, 1987 ; Lewis et Woods,
1991). Néanmoins, compte tenu de la manière dont les semences sont
produites, à savoir sur des surfaces homogènes suffisamment grandes
et avec des distances d'isolement imposées par la réglementation,
on peut considérer que l'autogamie au sens large (croisement entre
plantes d'une même variété) est la règle générale ce qui conduit à
une pureté satisfaisante des variétés (Klein et al., 2006).
À l'opposée, l'allogamie a été favorisée comme mode de
reproduction depuis que l'effet d'hétérosis a été mis en évidence
chez le colza (Lefort-Buson et al., 1987). La création de
lignées femelles est alors apparue comme un stade décisif pour
produire des semences hybrides. Plusieurs systèmes conduisant à la
stérilité mâle du colza ont été exploités à cette fin dans divers
pays mais nous n'évoquerons ici que la stérilité mâle
génocytoplasmique mise au point par l'INRA de Rennes et de
Versailles dans les années 1980. Dès lors la question s'est
posée du transfert de pollen entre les plantes mâles
(hermaphrodites) et les plantes femelles ou mâle-stériles, à savoir
un transfert sur des distances moyennes dépassant le simple cadre
de la plante ou de ses voisines immédiates.
Le transfert du pollen des plantes mâles
vers les plantes femelles
Cette question a été abordée selon deux volets complémentaires : i)
quels sont les vecteurs de pollen ?, et ii) comment mettre en
place un dispositif permettant à ces vecteurs de jouer au mieux
leur rôle tout en sachant que les semences hybrides ne sont
récoltées que sur les plantes femelles ?
Concernant les vecteurs de pollen, il était traditionnellement
admis que l'allo-pollinisation du colza était effectuée à la
fois par le vent et par les insectes, sans que la part
respective de chacun ne soit d'ailleurs à l'époque, vraiment
évaluée. Néanmoins, il semblait évident qu'il fallait prendre en
compte le comportement des abeilles vis-à-vis des fleurs
mâle-stériles. Ceci a été l'objet des travaux de Mesquida et Renard
dès les années 1980. En effet les insectes pollinisateurs tels que
les abeilles ou les bourdons butinent la fleur pour y collecter du
pollen et du nectar. Or les fleurs mâle-stériles ne fournissent pas
de pollen et sont donc supposées être moins attractives.
De plus, l'utilisation de la stérilité mâle génocytoplasmique
OGU-INRA s'est accompagnée, dans un premier temps, d'un déficit en
nectar entraînant une polarisation des butineuses sur les bandes
mâles (Renard et Mesquida, 1983). Cette déficience a ensuite été
corrigée en créant des cybrides par fusion de protoplastes
(Pelletier et al., 1983) qui globalement ont produit 70 %
de nectar par rapport au témoin mâle-fertile sans modification de
la teneur et de la composition en sucres (Mesquida et al.,
1991). Un bilan effectué ultérieurement sur 71 génotypes
différents (mâle-fertiles ; simple zéro, double zéro,
mâle-stériles) a montré que les lignées double zéro sécrétaient
davantage de nectar que les autres et a confirmé que les lignées
femelles tendaient à produire moins de nectar (Pierre et al.,
1999). Cependant, l'amélioration des secrétions chez les
plantes femelles cybrides a induit une meilleure répartition des
abeilles entre bandes mâles et bandes femelles (semées en
alternance) ce qui s'est traduit par un rendement en grains
relativement homogène des bandes femelles jusqu'à une distance de
30 m par rapport à la bande mâle (Renard et Mesquida,
1987 ; Renard et al., 1987).
Par la suite, les colzas hybrides se sont diversifiés avec la
création d'hybrides restaurés (Delourme et al., 1995) ou bien
encore d'associations variétales comprenant les composites hybrides
lignées et les hybrides mixtes (Pierre et Renard, 1995).
Fondamentalement, du point de vue de la pollinisation et de la
production de semences hybrides, le problème est resté le même :
fournir aux abeilles des plantes femelles suffisamment riches en
nectar pour qu'elles assurent leur rôle de vecteur de pollen en
passant de manière fréquente entre les plantes mâles et femelles.
Sous ce rapport il a été montré que les lignées restauratrices
offraient autant de nectar que les colza mâle-fertiles classiques
(Pierre et al., 1999).
Tout récemment les apiculteurs bretons se sont émus des faibles
miellées enregistrées sur colza. Si tel était le cas, au-delà des
conséquences que cela pourrait avoir pour cette profession, cela
pourrait impliquer une baisse de rendement en production de
semences hybrides du fait de la désertion du champ par les
abeilles. Compte tenu de nos travaux antérieurs, nous avons fait
l'hypothèse que certains génotypes actuels pourraient avoir une
faible production en nectar, ce critère n'étant pas pris en compte
dans la sélection. Après vérification de la production nectarifère
des variétés classiques ou des lignées parentales des associations
variétales incriminées, il est apparu que la production de nectar
était satisfaisante et que les conditions climatiques
expliquaient principalement les déficits d'abeilles enregistrés
(Pierre et Emeillat, 2009). De plus, cette étude a permis de
mettre en exergue le fait que même si la production de nectar par
fleur est plus faible chez les plantes femelles la densité de
fleurs est telle que la quantité de nectar fournie par
m2 est considérable et largement du niveau de bien
d'autres plantes considérées comme mellifères.
La pollinisation de lignées colzas ayant
une morphologie particulière
Parmi les types de développement particulier on peut citer les
colzas nains ou les colzas dont la morphologie florale a été
modifiée (colza sans pétales, colza à fleurs fermées).
L'observation du comportement des abeilles sur les colzas nains
a surtout montré que les abeilles évitaient de passer d'un colza
nain vers un colza de taille plus grande (différence supérieure à
50 cm) quand ceux-ci se trouvaient côte à côte. Ceci est
d'autant plus marqué si à la différence de taille est associée une
différence de production de nectar. Ainsi, les passages se trouvent
en moyenne réduits de 40 à 20 % entre un mâle fertile
normal et une femelle naine ou un mâle nain et une femelle de
taille normale. Malgré cela, il est possible de produire avec de
bons rendements des semences d'hybrides demi-nains dans
des dispositifs en bandes alternées, comprenant soit un mâle
nain soit une femelle naine (Pierre et al., 1999).
La modification de la morphologie florale s'est révélée par
contre avoir une incidence beaucoup plus nette sur le comportement
des abeilles. Les lignées de colza sans pétales, créées dans
le but d'éviter les attaques de sclérotiniose (Lamarque, 1983) ou
d'augmenter le rendement (Mendham et al., 1991) se sont
révélées être tout à fait attractives pour les abeilles. Malgré
leur absence de pétales, elles sont visitées tout autant que
des lignées classiques car elles produisent des quantités normales
de nectar et de pollen. Cependant, une observation plus fine des
comportements a montré que les abeilles adoptaient une posture
particulière pour prélever le nectar sur ce type de fleurs ; à
savoir un butinage latérale sans contact avec les étamines
entraînant une forte réduction de la charge en pollen sur le
corps de l'abeille et par la suite un faible transfert (Pierre et
Renard, 1994 ; Pierre et Renard, 1997). De manière encore
plus significative pour la pollinisation, il est apparu que les
abeilles se spécialisaient individuellement pour le butinage d'un
type de fleur. Ainsi, les passages d'abeilles d'une fleur apétale
vers une fleur avec pétales et inversement sont
considérablement réduits voire quasi nuls (Pierre et al.,
1996). Cette forte fidélité de l'abeille à un type floral, y
compris au sein d'une même espèce végétale, peut être exploitée
pour préserver la pureté variétale notamment pour la production
de semences de colzas ayant des qualités spécifiques.
Cette spécialisation du butinage et la fidélité à une
morphologie florale a également été constatée pour les fleurs
fermées (cléistogames) : le butinage du nectar de ces fleurs
est effectué latéralement par les interstices présents à la base de
la corolle. Dans ce cas, les abeilles ne cherchent pas à ouvrir la
fleur pour obtenir du pollen qu'elles vont par ailleurs chercher
sur d'autres fleurs. Elles n'ont de ce fait aucun contact avec les
étamines de sorte qu'elles ne constituent pas un péril pour
l'utilisation de telles lignées (Pierre et Renard, 1999).
En effet, des lignées cléistogames ont été créées par mutation
induite à l'INRA de Rennes (Renard et Tanguy, 1997 ; Brevet FR
07.08049, 2007) à la fois pour réduire la dispersion de pollen et
favoriser l'autofécondation.
Le cas des colzas OGM
La création de colzas cléistogames a été motivée par le souci de
favoriser la coexistence entre colzas conventionnels et colzas
génétiquement modifiés ou de qualité spécifique. En effet,
dans les années 1990, diverses lignées expérimentales de colza OGM
ont été testées puis des colzas tolérants aux herbicides sont
apparus sur le marché. Durant cette période, les expérimentations
ont porté à la fois sur les risques que ces colzas pourraient
présenter pour la santé de l'abeille mais aussi sur les risques de
croisements intraspécifiques et interspécifiques entre plantes
génétiquement modifiées et plantes classiques. Corrélativement,
cela a conduit à reconsidérer le rôle des abeilles dans les
transferts de pollen, l'objectif étant cette fois-ci de réduire
leur rôle.
L'étude de la toxicité de transgènes (introduits dans le colza
ou autre) vis-à-vis des abeilles a fait l'objet de réflexions
méthodologiques (Pierre et Pham-Delègue, 2000). De nombreux travaux
de recherche portant, durant plusieurs années, soit sur des OGM
existants ou des OGM expérimentaux ont fait l'objet de synthèses
(Couty et al., 2005). Une revue bibliographique des travaux
effectués principalement à l'INRA de Bures-sur-Yvette et de Rennes
ou dans des laboratoires étrangers montre que les transgènes
utilisés à des fins insecticides n'ont pas d'incidence notable sur
la santé des abeilles (Pierre, 2007). D'autres études ont également
porté sur des colzas tolérants à divers herbicides. Bien que les
transgènes utilisés n'aient normalement aucun lien avec les
insectes, les études ont été faites dans le souci de vérifier si
des effets indésirables ne risquaient pas d'apparaître par effet de
pléiotropie (effet sur la production de nectar ou de pollen par
exemple). Les résultats portant sur la résistance au
glufosinate (transgène pat) ont en particulier montré que la
production de nectar et de pollen ainsi que le comportement des
butineuses n'étaient en rien modifiés par le transgène et que
celui-ci n'avait pas d'incidence sur l'abondance et la diversité de
l'entomofaune pollinisatrice (Marsault et al., 2001 ; Pierre
et al., 2003).
Pour aussi rassurants que soient de tels résultats, ils
conduisent à d'autres questions : si les abeilles et autres
pollinisateurs ne font aucune différence entre colza OGM et non OGM
quelles sont les conséquences de leur capacité à véhiculer du
pollen OGM comme s'il s'agissait d'un non OGM? Quels sont les
risques de croisements et les impacts agro-environnementaux?
(Chèvre et al., 1998 ; Chèvre et al., 2001). Ainsi,
parallèlement aux travaux sur la toxicité, des travaux sur la
dispersion du pollen ont été entrepris. Qu'il s'agisse de
recherches de l'INRA ou bien de recherches conduites par d'autres
nombreuses équipes internationales, les études de la
dispersion de pollen dans des dispositifs continus, suivie par
marqueur, montrent une rapide décroissance de la contamination en
fonction de la distance par rapport à la source contaminante avec
des taux de contamination très faibles à 70 m (Lavigne
et al., 1998). Au-delà de cette distance, des pollutions
existent qui semblent aléatoires malgré les tentatives
d'explication proposées par certains auteurs.
Devant une telle difficulté à comprendre et contrôler la
dispersion du pollen, les recherches se sont orientées vers la
modélisation de la dispersion et diverses expérimentations selon
des dispositifs discontinus faisant appel soit à des zones nues,
soit à des distances d'isolement, soit à des bordures de plantes
dites « pièges » (pour une revue voir Damgaard et Kjellson, 2005).
Dans de telles expériences aucune distinction n'a été établie entre
la vection du pollen par les insectes ou par le vent.
Par contre, les travaux conduits à l'INRA se sont focalisés sur
l'étude du déplacement individuel des abeilles et de leur
comportement face à une zone vide, en partant du principe que
chaque individu véhicule du pollen. Le suivi individuel
d'abeilles marquées a montré que leur aire de butinage était très
limitée (environ 100 m2) et que chacune
restait fidèle à son aire de butinage entre deux déplacements
De plus, il est apparu que les abeilles évitaient de traverser
une zone vide entre deux bandes de colza de même morphologie
(Pierre et Renard, 1999). Ces résultats plaidaient en faveur
de l'utilisation de zones nues pour éviter les transferts de pollen
tandis que d'autres résultats montraient qu'au contraire une zone
nue pouvait favoriser les flux de pollen sans démontrer si la zone
nue avait un effet sur le vent ou les insectes (Morris
et al., 1994). Nos recherches se sont alors portées sur
l'existence d'échanges de pollen entre abeilles au sein de la ruche
(Dag et al., 2001). Dans ce cas, l'hypothèse est faite qu'une
abeille butinant un colza A sur un lieu A et une abeille
butinant un colza B sur un lieu B peuvent échanger accidentellement
leur pollen dans la ruche. Un dispositif sous cage pollen-proof
avec des ruches à double entrée connectée d'une part à la cage
semée de plantes mâle-stériles et d'autre part vers l'extérieur sur
un champ de colza mâle fertile a montré que de tels échanges
pouvaient avoir lieu et permettre la pollinisation des plantes
mâle-stériles dans la cage. La difficulté de ce type de
résultats est qu'il montre que le phénomène existe mais il est
impossible d'en déduire une probabilité du risque de contamination
dans les conditions de culture.
Concernant les risques de croisements interspécifiques, la
démonstration par diverses équipes que des croisements étaient
possibles entre le colza et certains apparentés en particulier la
ravenelle (Chèvre et al., 1997) nous a incité à étudier le
comportement des insectes pollinisateurs sur cette dernière
espèce (Raphanus raphanistrum). Les résultats montrent que la
ravenelle est visitée par les abeilles car elle fournit pollen
et nectar en quantité normale. Par contre, quand les abeilles ont
la possibilité de choisir entre colza et ravenelle, le colza est
préféré à la ravenelle car la corole de celle-ci, plus étroite et
plus profonde, rend son butinage plus difficile. Dans une situation
où l'on place 1 m2 de ravenelle au centre d'un champ de
colza de 100 m × 100 m, les abeilles évitent systématiquement la
ravenelle pour des raisons de fidélité à la fleur déjà décrite plus
haut. En revanche, les insectes tels que les mouches ou les espèces
de bourdons à langue longue sont beaucoup moins sélectifs. Dans la
mesure où ils ne représentent qu'un faible pourcentage de la
population d'insectes lorsque des ruches sont apportées (moins
de 5 %), leur rôle dans les transferts interspécifiques de
pollen est cependant réduit (Pierre, 2001).
Quelle est la part respective de pollinisation due
au vent et aux insectes ?
Parmi les travaux cités ci-dessus, peu ont permis de dissocier la
part de pollinisation due au vent ou aux insectes. Ceci n'est
possible qu'en effectuant des expérimentations comparatives en
mettant ou non les plantes sous tulle ou sous cage de manière à
exclure ou non les insectes de la pollinisation. Par des
expérimentations sous cage, Mesquida et al. (1988) ont montré
que les abeilles jouaient un rôle majeur dans la pollinisation.
La limite de telles expérimentations résulte de l'effet cage
sur le vent. Des travaux beaucoup plus récents, effectués au
champ, ont consisté à empêcher la visite des fleurs par les
insectes en mettant uniquement quelques inflorescences sous tulle
de manière à perturber le moins possible la physiologie de la
plante. Là encore, le rôle des abeilles se révèle considérable
y compris dans la pollinisation des fleurs hermaphrodites. Leur
contribution à la production de graines dans ce cas est de 36 % et
atteint 90 % pour la production de semences hybrides (Pierre
et al., 2010). Ces résultats confirment des travaux
antérieurs ou ceux d'autres auteurs qui considèrent que le
vent est un mauvais vecteur du pollen de colza (Eisikowitch, 1981 ;
Mesquida et Renard, 1982; Cresswell et al., 2003). En fait, le
pollen frais de colza est collant et tend à rester en agrégats.
Nous avons montré récemment que les abeilles participent à la
dissémination aérodynamique de ce pollen par largage et
provoquent la pollinisation de fleurs femelles placées sous tulle
sans avoir le moindre contact avec la fleur à polliniser
(Pierre et al., 2010). C'est la première fois
que l'existence d'une pollinisation anémophile assistée par
les insectes est démontrée.
Notion de pollen efficace
L'idée selon laquelle le pollen de colza est anémophile a été
largement entretenue par le fait que l'on retrouve du pollen de
colza sur des filtres pièges à de grandes distances de la source.
En réalité, collecter du pollen par piégeage ne donne aucune
indication quant à son âge et son efficacité pollinisatrice.
Il faut tenir compte de la durée de vie du pollen dans
différentes conditions si l'on veut être en mesure d'apprécier son
pouvoir fécondant dans diverses situations. Bien que les mesures de
viabilité du pollen soient longues et difficiles à réaliser,
Mesquida et al. (1987) ont trouvé une perte de l'aptitude à
germer in vitro au bout de 3 jours ; en utilisant une autre
technique Pierre et Renard, 2002 ont trouvé une longévité d'environ
7 jours in vivo sachant par ailleurs que cette longévité
dépendait des conditions climatiques. Actuellement une amélioration
des techniques de mesure de viabilité est en cours (Hmimina
et al., en prép.) et les résultats confirment une longévité
(in vitro) de l'ordre de 9 jours à température ambiante et de
18 jours à 4 °C, ceci à des hygrométries inférieures à 20 %.
Cependant, la question reste posée de savoir quelle est la
longévité des grains de pollen qui parcourent de longue distance
après désagrégation et ascendance dans les couches supérieures de
l'atmosphère, puis leur retombée.
La longévité du pollen sur le corps de l'abeille a également
fait l'objet d'études (Mesquida et Renard, 1989). Ces travaux
ont montré une baisse importante du pouvoir germinatif après
passage sur le corps de l'insecte (perte de 60 à 85 %
2 heures après le butinage). À noter qu'il s'agit du
pollen « libre » accroché dans la toison et non pas du pollen des
pelotes qui, étant totalement aggloméré, n'est pas disponible pour
la pollinisation. Cette connaissance de la brièveté de la durée de
vie du pollen sur le corps de l'insecte laisse supposer que la
pollinisation entomophile n'est réalisée que si l'abeille transfère
rapidement le pollen entre les plantes. On sait également qu'une
centaine de grain suffisent pour féconder la vingtaine d'ovules du
colza (Mesquida et Renard, 1984) ceci ayant été confirmé dans le
cas de la production de semences hybrides chez le chou-fleur. Cette
quantité correspond, par exemple, à ce qui est déposé lors d'une ou
deux visites par des bourdons.
Faut-il apporter des ruches ou non
pour favoriser la pollinisation ?
La prise en compte de la participation relative du vent et des
insectes à la pollinisation est différente selon que l'on se
préoccupe de favoriser la pollinisation pour la production de
semences ou au contraire que l'on souhaite éviter la dissémination
du pollen.
Par rapport à la production de semences, l'apport de ruche est
un élément favorisant la synchronisation de la fructification
(Mesquida et Renard, 1981) et, par la suite, la qualité
des semences. Il est difficile de comprendre les
phénomènes de compensation entre les diverses composantes du
rendement (Mesquida et Renard, 1981) mais il semble logique de
considérer que lorsque les conditions climatiques sont favorables
celles-ci le sont à la fois pour la plante et l'activité des
abeilles et que par conséquent la fécondation se fait dans des
conditions optimales. Cet impact positif de l'action des abeilles
est évident pour la production de semences hybrides sous réserve
que l'alternance de bande mâles et femelles soit appropriée. En
effet, le rôle du vent est limité à quelques mètres et même si les
abeilles participent à plus de 90 % à la pollinisation des bandes
femelles, la production de grains diminue rapidement avec la
distance car les abeilles qui se sont chargées en pollen sur les
bandes mâles perdent progressivement leur charge en pollen car
elles visitent les bandes femelles suivantes sans revenir sur les
bandes mâles (Pierre et al., 2010 soumis). À partir de
ces travaux, actuellement, en France, une société comme Syngenta
a choisi de s'organiser pour optimiser l'utilisation des
ruches et les dispositifs de production pour de meilleurs
rendements en créant un secteur « Beepartners ». Concernant la
production de semences classiques, nous avons vu que les abeilles
jouent également un rôle positif et ceci est confirmé par d'autres
auteurs (Manning et Wallis, 2005 ; Sabbahi et al., 2005).
L'ensemble de ces résultats montre à quel point les abeilles
domestiques (figures 1, 2, 3) ou
solitaires sont des auxiliaires des cultures (Pierre, 2009 ;
Pierre et Pham-Delègue, 2009). Mettre en avant l'impact sur la
stabilité du rendement en situations de contraintes
environnementales limitant les effets de compétition ?
Par contre, par rapport aux risques de dissémination de pollen
indésirable, on peut estimer a priori que ne pas apporter de ruches
permettrait de réduire ces risques. Sans vouloir faire un plaidoyer
quelconque pour les abeilles domestiques, il est tout à fait
défendable de proposer l'hypothèse inverse : l'apport massif
d'abeilles qui sont fidèles à un type de fleur et à leur site de
butinage et qui entrent en compétition avec d'autres pollinisateurs
au comportement plus erratique (mouches ou abeilles solitaires)
offrirait plutôt une garantie de diminution des contaminations.
La pollinisation avec abeilles se faisant dans des délais plus
rapides et sans prolongement de la floraison, les risques de
dispersion de pollen dans le temps seraient moindres, sous réserve
de conditions climatiques favorables. Reste une incertitude sur les
risques liés aux échanges de pollen intraruches mais ceux-ci
devraient rester faibles sachant que le pollen mis en contact avec
les abeilles voit sa longévité raccourcie. Reste aussi une
incertitude quant au rôle joué par ces quelques abeilles
particulières que sont les éclaireuses et qui ont pour fonction
d'explorer l'environnement pour y trouver des ressources et dont le
comportement de butinage est mal connu. Enfin, on peut considérer
que les butineuses classiques ne présentent pas un danger pour
l'utilisation des lignées cléistogames, puisqu'il a été montré que
les abeilles n'ouvrent pas les fleurs fermées de ces lignées créées
afin d'éviter la dispersion de pollen. Même en cas d'instabilité de
la fermeture (Fargue et al., 2006 ; Leflon et al., 2009),
par ce système, l'allogamie se trouve réduite de 95 % (Pierre
et al., 2010), ce qui conduit à un taux de contamination final
très satisfaisant par rapport à la réglementation européenne.
Encore des interrogations
L’originalité des travaux réalisés par nos deux équipes résulte
principalement de l’originalité même du matériel végétal étudié et
de nos compétences complémentaires en génétique et en comportement
des insectes, mais également de la contribution de partenaires
couvrant des domaines très divers allant de la modélisation à la
production de semences.
Cette collaboration continue depuis près de 30 ans a permis
d’acquérir des connaissances sur la pollinisation du colza et de
proposer entre autres des procédures efficaces de production de
semences hybrides de colza. Il reste cependant encore bien des
interrogations quant à la pollinisation du colza, en particulier en
ce qui concerne les taux variables d’allogamie enregistrés par les
différents auteurs chez les variétés de colza classique. De même,
les travaux sur la physiologie de la reproduction restent encore
insuffisants : on ignore par exemple quelles sont les conditions
environnementales qui préparent à une bonne fertilité
du pollen et des ovules, s’il y a des colzas plus ou moins
protogynes. Il reste aussi des points d’incertitude relatifs au
risque de flux de gènes à distance. Ces flux se font a priori
essentiellement par les graines (Colbach et al., 2001),
et nous avons vu que pour ce qui est de la dissémination par
le pollen des solutions très prometteuses existent dont
l’utilisation de la cléistogamie, laquelle fait maintenant l’objet
d’études menées par différentes équipes en Europe.
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1 Groupe d'Etude des Variétés et des
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