ARTICLE
Auteur(s) : Alicia Ayerdi Gotor1, Monique
Berger1, Françoise Labalette2, Sylvie
Centis3, Jean Dayde1, Anne Calmon1
1Ecole supérieure d’agriculture de Purpan,
Laboratoire d’agro-physiologie UMR INRA 1054/ESAPurpan, 75 voie du
TOEC, BP 57611, 31076 Toulouse cedex 3, France. Fax : + 33
(0)5 61 15 30 60
2Onidol, Organisation nationale interprofessionnelle des
oléagineux, 12 avenue George V, 75008 Paris, France
3Asedis-so, 39 chemin Virebent, 31200 Toulouse,
France
Article reçu le 18 Janvier 2006, accepté le 4 Mai 2006
Introduction
La vitamine E naturelle est un complexe vitaminique liposoluble qui
regroupe les tocophérols (4 formes : α, β, γ, δ) et les
tocotriénols, composés amphiphiles formés d’une chaîne prényl et
d’une tête chromanol [1]( (figure 1) ). Les
tocophérols sont prédominants dans ce complexe et toutes les formes
naturelles ont la configuration R,R,R [2-4] ; parmi celles-ci,
l’α-tocophérol présente l’activité vitaminique la plus élevée.
Récemment, de nombreux travaux ont mis en évidence l’effet positif
de la vitamine E sur la santé humaine : ainsi, une
alimentation supplémentée en vitamine E, seule [5-8] ou en synergie
avec les caroténoïdes et la vitamine C [9], diminue le risque de
maladies cardiovasculaires et de cancer du côlon. Les tocophérols
limitent le développement des lésions artériosclérotiques en
empêchant ou en réduisant l’oxydation des lipoprotéines de faible
densité (système de transport du cholestérol et des acides gras)
causée par les radicaux libres [6]. Cependant, la vitamine E de
synthèse n’est pas équivalente aux formes naturelles car elle
présente, pour chacune de ces formes, de 2 à 8 isomères
géométriques dont elle est un mélange racémique. Elle ne contient
donc qu’une partie de vitamine E équivalente aux molécules
naturelles [10], ce qui pose le problème de la restauration en
vitamines autorisée dans certains aliments [11]. Aussi, la vitamine
E naturelle à dose égale a un potentiel vitaminique plus important
que la vitamine E synthétique : le rapport d’équivalence
(naturel/synthétique) étant de 1,36 :1 [12–14]. La vitamine E
est présente dans l’huile de germe de blé, la plupart des graines
oléagineuses, les légumes verts, la viande, le jaune d’œuf et les
produits laitiers.
Les tocophérols sont synthétisés exclusivement par les plantes
ou cyanobactéries, au niveau des membranes chloroplastiques ou
proplastiques. La tête chromanol (acide homogentisique - HGA) et la
queue hydrophobe (phytyl-diphosphate (phytyl-DP) pour les
tocophérols) proviennent de voies métaboliques localisées dans les
plastes. L’association des deux parties constitue un précurseur
commun aux quatre formes α, β, γ, δ : le
2-méthyl-6-phytylplastoquinol (MPBQ). Celui-ci peut subir une
méthylation supplémentaire en R2 (2,3-
diméthyl-6-phytylplastoquinol – DMPBQ) et la synthèse des
tocophérols est alors divisée en deux voies : ces composés
seront à l’origine soit des formes δ (précurseurs MPBQ), soit des
formes γ (précurseurs DMPBQ). Ces formes δ ou γ peuvent alors être
à nouveau méthylés en position R1 (par la γ-méthyltransférase) pour
donner respectivement les formes β ou α. Cette dernière est
finalement la forme la plus hautement méthylée [15].
Dans les feuilles, l’α-tocophérol est majoritaire et il a été
trouvé en abondance dans l’enveloppe des plastes où il est
synthétisé [16], dans les particules lipoprotéiques du stroma des
chloproplastes où il est stocké [17] et dans les membranes
thylakoïdales [18]. Dans les graines au contraire, on trouve
principalement les formes γ et δ. L’activité MPBQ-méthyl
transférase, à l’origine de la voie du γ-tocophérol, ainsi que
l’activité γ-méthyl transférase, produisant les formes β ou α,
jouent un rôle prépondérant sur la composition en tocophérols, mais
pas sur la teneur totale [19, 20], celle-ci semble plutôt dépendre
de la synthèse des deux sous-parties de la molécule : HGA et
phytyl-DP [15].
Le rôle des tocophérols est capital dans les tissus
photosynthétiques, où, par leur activité anti-oxydante, ils peuvent
bloquer la propagation de la péroxydation des lipides à l’intérieur
de la membrane, en particulier lors de stress hydriques, où les
tocophérols contribuent à la photoprotection des chloroplastes [19,
21, 22]. Une des principales fonctions des tocophérols de la graine
serait d’assurer sa viabilité en préservant de l’oxydation les
lipides de réserve [23] ; ainsi, pendant le stockage des
graines, la teneur des différents tocophérols diminue
progressivement [24, 25]. De même, des lignées mutantes à faible
teneur en tocophérols dans la graine présentent une forte
altération de leur faculté germinative [23]. Cependant,
actuellement, on dispose de peu d’informations sur la biosynthèse
et le lieu de stockage des tocophérols dans la graine.
Le tournesol contient entre 400 et 1 200 mg de tocophérols par
kg d’huile, et c’est la seule espèce oléagineuse de grande culture
à accumuler essentiellement de l’α-tocophérol dont la teneur varie
entre 91 et 97 % des tocophérols totaux [26]. Le tournesol est
également l’espèce la plus tolérante à la sécheresse et a fortiori
privilégiée dans le centre-est et le sud de l’Europe (France,
Espagne, Hongrie). Sur d’autres espèces (colza, soja) les facteurs
génétiques [27-32] et environnementaux (lieux de culture [27, 33],
température, stress hydrique) ont une part significative dans la
variation des teneurs et compositions des tocophérols. Ainsi les
températures élevées [34, 35] ou le déficit hydrique [35] ont une
influence négative sur la teneur de l’akène en tocophérols.
Concernant le tournesol, la teneur totale et la composition en
tocophérols est influencée par le génotype [27, 36-38] et par les
effets environnementaux (lieu de culture) [30]. Toutefois, à notre
connaissance aucune étude n’a été entreprise afin d’établir et de
compléter les cinétiques de remplissage des akènes en tocophérols à
l’aide de plusieurs génotypes et années de culture.
Ainsi l’objectif de cette étude était de mieux comprendre le
remplissage des akènes en tocophérols individuels et totaux en
suivant des cinétiques d’accumulation des tocophérols au cours de
la maturation chez des hybrides commerciaux cultivés dans le
sud-ouest de la France pour deux années de culture (2002 et 2003)
mais également d’appréhender la variabilité génétique et
environnementale en comparant onze hybrides sur trois lieux de
culture. Cette étude permettrait d’apporter de nouvelles
informations afin de sélectionner des hybrides pour ce critère de
qualité de l’huile.
Matériel et méthodes
Matériel végétal
Un essai pluriannuel a été réalisé sur quatre hybrides : en
2002, ces hybrides ont été cultivés à Baziège (31) et en 2003 en
répétition sur trois lieux : Mondonville (31), St Sauveur (31)
et Caussade (81). De plus, en 2003, l’étude multilocale comprenait
sept hybrides supplémentaires (tableau 1)( Tableau 1 ).
Les variétés de tournesol ont été cultivées selon les techniques
habituellement utilisées par les entreprises semencières et le
Cétiom. Sur ces essais, l’autofécondation a été assurée par
empochage des capitules pendant la période de la floraison. Après
la floraison, les sacs ont été ouverts, sauf sur le site de St
Sauveur (31) où les capitules sont restés empochés jusqu’à la
récolte. Les prélèvements effectués sur le site de Baziège en 2002
et sur le site de Mondonville en 2003 ont été utilisés pour l’étude
de la cinétique du remplissage des akènes en tocophérols et la
détermination de leurs teneurs et composition (tableau 2)( Tableau 2 ).
Tableau 1 Caractéristiques du matériel végétal (graines
F2) mis en place en 2002 et 2003.
|
Année
|
Nom variété
|
Type génétique (Hybrides)
|
Précocité
|
Obtenteur
|
|
2002 & 2003
|
Allstar RM
|
Classique
|
Précoce
|
Euralis Semences
|
|
LG5420
|
Classique
|
Précoce
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Limagrain
|
|
LG5660
|
Classique
|
Mi-précoce
|
Limagrain
|
|
Prodisol
|
Classique
|
Précoce
|
Monsanto Dekalb
|
|
2003
|
Alisson RM
|
Classique
|
Précoce
|
Euralis Semences
|
|
Alisson RMO
|
Oléique
|
Précoce
|
Euralis Semences
|
|
Aurasol
|
Oléique
|
Mi-précoce
|
Monsanto Dekalb
|
|
Melody
|
Classique
|
Mi-tardive
|
Syngenta Seeds
|
|
Parma
|
Classique
|
Précoce
|
Maïsadour Semences
|
|
Tekny
|
Classique
|
Précoce / Mi-précoce
|
Syngenta Seeds
|
|
Tellia
|
Classique
|
Mi-précoce
|
RAGT Semences/R2n
|
Tableau 2 Caractéristiques des prélèvements mis en
place en 2002 sur 4 hybrides et en 2003 sur 11 hybrides au cours de
la maturation.
|
Année
|
Lieu des essais
|
Prélèvements intermédiaires
|
Prélèvement final
|
|
Jours après floraison (JAF)
|
(JAF)
|
|
2002
|
Baziège (31)
|
20 à 60, tous les 5 jours
|
60
|
|
2003
|
Caussade (82)
|
35
|
77
|
|
Mondonville (31)
|
20, 30, 40, 53
|
63
|
|
St Sauveur (31)
|
/
|
65
|
Échantillonnage
Pour chaque date de prélèvement, 3 à 5 capitules par parcelle ont
été collectés. Pour des raisons d’homogénéité de stade de
développement, seuls les trois cercles extérieurs de chaque
capitule ont été égrenés manuellement. Les akènes ont été ensuite
regroupés par prélèvement (un par date et par parcelle),
lyophilisés (HETO CT 110, Saint Herblain, France) pendant
48 heures puis stockés à – 18 °C jusqu’à analyse.
Méthodes analytiques
Extraction de l’huile
L’huile a été extraite des akènes fraîchement broyés conformément à
la norme NF EN ISO 659 [39]. La totalité du prélèvement a été
broyée (1095 Knifetec Mill, Foss Tecator, Höganäs Suède), puis deux
aliquotes (18 g chacun) ont été placés chacun dans une cartouche de
cellulose (Whatman Prolabo/Subra, Toulouse, France). L’huile a été
extraite à l’hexane (mélange d’isomères Prolabo/Subra, Toulouse,
France) dans un appareil de Soxhlet. Après 4 h d’extraction,
l’huile de chaque échantillon a été récupérée sous vide (Rotavapor,
Bioblock Scientific HS 40 HUBER, Heildolph) et stockée dans des
piluliers à – 18 °C.
Analyses des tocophérols
La détermination de la teneur en tocophérols des huiles brutes a
été réalisée selon la norme ISO 9936 [40]. La séparation complète
des quatre formes de tocophérol a été obtenue par chromatographie
liquide haute performance (HPLC) (SpectraPhysics, Thermo Separation
Products, USA) équipé d’un passeur d’échantillon AS100. Un aliquote
de 20 µL d’un mélange huile/hexane (environ 1 g/25 mL) a
été injecté sur une colonne Lichrosorb SI60 (250 cm ×
4 mm × 5 μm, Cluzeau, France). La phase mobile était un
mélange hexane : isopropanol (99,7 :0,3 v/v) de qualité
HPLC (Prolabo, France) de débit 1 mL/min. Les quatre
tocophérols ont été élués en 15 min et détectés à l’aide d’un
spectromètre à fluorescence (Waters 2475 multi λ), à une longueur
d’onde d’excitation de 298 nm et une longueur d’onde d’émission de
344 nm. Le signal a été intégré à l’aide du logiciel PC 1000 de TSP
pour OS/2.
Calibration externe
Les quatre formes des tocophérols ont été identifiées et
quantifiées par une calibration externe à l’aide de 4 standards de
tocophérols (Chromadex, USA). Pour l’α-tocophérol, une solution
mère de 0,1 mg/mL a été préparée puis quantifiée précisément
par spectrophotométrie UV-Visible (Hitachi U-1100, Les Ulis,
France) à 292 nm. À partir de cette solution mère
d’α-tocophérol, cinq solutions ont été préparées : 5, 10, 20,
30 et 50 μg/mL et injectées individuellement sur l’HPLC. Les
solutions préparées pour la calibration des autres formes de
tocophérol sont présentées dans le tableau 3( Tableau 3 ). La préparation des solutions mères et
des calibrations ont été répétées à chaque nouvelle série.
Tableau 3 Descriptif des solutions préparées pour
l’étalonnage externe des quatre formes de tocophérols.
|
Composés
|
Longueur d’onde
|
Solution mère (mg /mL de méthanol)
|
Solutions étalons (μg / mL de méthanol)
|
|
α-tocophérol
|
292
|
0,1
|
5, 10, 20, 30 et 50
|
|
β-tocophérol
|
296
|
0,1
|
5, 10, 20, 30 et 40
|
|
γ-tocophérol
|
298
|
0,1
|
5, 10, 20, 30 et 40
|
|
δ-tocophérol
|
298
|
0,1
|
5, 10, 15, 20 et 35
|
Traitement des données
Les analyses statistiques (corrélations et analyses de la variance
(Anova) à deux facteurs) et la comparaison des moyennes ont été
réalisées sous Microsoft Excel® pour Windows
97® et sous SPSS 11.5® (SPSS France, Paris).
Résultats
Les teneurs en huile (40-55 %) et le taux d’insaponifiable
(0,8-2 %) observés sur l’ensemble des prélèvements sont ceux
généralement rencontrés dans l’huile de tournesol [26]. Les
chromatogrammes obtenus ( (figure 2) ) montrent une
séparation efficace des 4 formes de tocophérols, les teneurs en
tocotriénols sont inférieures au seuil de détection. L’α-tocophérol
est l’isomère majoritaire, il représente entre 90,4 et 98,5 %
de la teneur totale, les formes (β et γ) sont minoritaires et la
forme (δ) n’est pas détectable. Toutefois, l’huile de tournesol ne
contient en général pas de δ-tocophérol ni de tocotriénols
détectables [22].
Les droites d’étalonnage pour chaque tocophérol ont toutes été
établies avec des coefficients de détermination (R2)
supérieurs à 0,98 ( (figure 3) ). Les teneurs
en tocophérols sont exprimées en mg par kg d’huile
(mg.kg–1 huile) ou en mg par kg de matière sèche
d’akènes (mg.kg–1 MS).
Évolution de la teneur en huile au cours de la maturation de la
graine
La teneur en huile semble fixée assez tôt chez l’ensemble des
variétés étudiées : le plateau est atteint vers le
25e jour après floraison. Après 35 jours, cette
teneur reste relativement stable ( (figure 4) ). Les
accumulations observées correspondent aux profils établis pour
d’autres hybrides de tournesol [41, 42].
Évolution de la teneur en tocophérols au cours de la maturation
de l’akène
Les différentes formes de tocophérols
Pour l’ensemble des variétés, dès 25 JAF, l’α-tocophérol représente
plus de 90 % des tocophérols totaux. En 2002, cette proportion
se stabilise ou augmente encore légèrement jusqu’à maturité ( (figure 5) ), tandis
que les autres tocophérols (β et γ) diminuent progressivement. Dès
25 JAF, la teneur en γ-tocophérol est très faible
(18 mg.kg–1 pour Prodisol,
40 mg.kg–1 pour AllStar RM et LG5660) par rapport à
l’α-tocophérol, et elle ne cesse de décroître jusqu’à maturité (
(figure 5B) ).
Le γ-tocophérol étant précurseur de la forme α, ce décalage des
cinétiques révèle probablement une différence de cinétique
d’expression des enzymes qui interviennent séquentiellement dans la
synthèse de l’α-tocophérol au niveau des akènes. Le β-tocophérol
suit la même cinétique que le γ-tocophérol (à 25 JAF : 98
mg.kg–1 pour Prodisol, 20 mg.kg–1 pour
AllStar RM et LG5660).
En 2002, certaines variétés telles que Prodisol et Allstar-RM
montrent une huile qui s’enrichit en α-tocophérol et en tocophérols
totaux jusqu’à 75 JAF. Cependant, en 2003, dès 25 JAF la teneur en
α-tocophérol tend à décroître et certaines variétés telles que
Prodisol et LG5420 perdent jusqu’à plus de 1/3 de leur teneur entre
le 25 JAF et 65 JAF ( (figure 6) ). Mozzon et al.
[43] ont montré également, en étudiant une autre variété, que la
teneur en α-tocophérol augmente jusqu’à environ 20 JAF puis
décroît. Ainsi, la diminution systématique exposée par Prévot [44]
ne semble pas de règle, mais plutôt dépendante des conditions
environnementales. Il a été montré que la synthèse d’α-tocophérol
pouvait être stimulée lors de la réponse à un stress, mais lorsque
celui-ci est important, les capacités de régénération deviennent
limitantes, et le stress se traduit alors par une perte nette en
α-tocophérol [45]. Les conditions rencontrées dans le sud-ouest de
la France en 2003, combinant déficit hydrique, températures élevées
et fort rayonnement solaire, représentent un stress extrême qui
pourrait être à l’origine de la diminution de la teneur en
α-tocophérol observée dans cette étude.
Les tocophérols totaux
En 2002, on peut observer que la phase d’accumulation active des
tocophérols coïncide avec celle des acides gras ( (figure 7 )A). Pour la
variété Prodisol, des prélèvements ont été réalisés avant 20 JAF et
montrent que la teneur en tocophérols augmente rapidement jusqu’au
30e JAF pour se stabiliser vers une teneur maximale de
1 000 mg.kg–1 d’huile. Pour les variétés Allstar RM et
LG5660, l’absence de prélèvement avant le 20e JAF ne
permet pas d’observer cette accumulation. À partir du
25e JAF la teneur en tocophérols se stabilise à une
valeur moindre de 750 mg.kg–1 d’huile.
Pour la récolte 2003, les profils d’accumulation des tocophérols
totaux ( (figure
7b) ) montrent une relative superposition des profils
quelle que soit la variété, cependant ces profils différent des
profils précédemment obtenus. Notons qu’avant 20 JAF, aucun
prélèvement n’a été effectué, ce qui ne permet pas de rendre compte
de l’accumulation des tocophérols totaux. L’absence d’une
stabilisation des teneurs en tocophérols peut être justifiée par
l’effet des fortes températures pendant cette période induisant une
consommation de ceux-ci. Le classement observé en 2002 reste
inchangé, la variété Prodisol présente toujours la teneur la plus
élevée en tocophérols, avec 750 mg.kg–1 d’huile à
maturité.
L’effet de l’environnement, essentiellement de la température,
semble être un facteur clé dans la teneur de l’huile en
tocophérols. De fortes températures durant le remplissage de
l’akène sont susceptibles de limiter l’accumulation des
tocophérols, comme il a déjà été observé lors du remplissage de la
graine chez le soja [27]. Les températures élevées ont une action
négative déjà bien connue sur l’appareil végétatif, liée au stress
oxydatif dans les chloroplastes : elles entraînent
systématiquement une diminution de la teneur totale en tocophérols
reflétant leur utilisation pour la préservation des membranes [19].
Les proplastes des cotylédons de l’embryon sembleraient donc avoir
le même comportement.
Effets du lieu de culture et du génotype sur la teneur en
tocophérols à maturité
La teneur en tocophérols à maturité a été analysée dans l’huile de
11 hybrides cultivés sur trois lieux en 2003 ( (figure 8) ). Elle varie
entre 261 et 734 mg.kg–1 d’huile, soit entre 89 et 406
mg de tocophérols par kg de matière sèche. La différence très
significative entre les essais réalisés à Mondonville (31) et
Caussade (82) et ceux réalisés à St Sauveur (31) est probablement
liée aux conditions de réalisation de l’essai. En effet, sur le
site de St Sauveur les capitules sont restés empochés jusqu’à la
récolte. La température moyenne au niveau du capitule a donc été
plus élevée, ce qui a amplifié l’effet du stress thermique lors du
remplissage des akènes. La teneur en tocophérols apparaît donc ici
aussi particulièrement sensible à l’élévation de la température.
L’analyse de variance (Anova) montre que les effets génétiques et
environnementaux affectent significativement la teneur totale en
tocophérols (tableau 4)( Tableau 4 ).
Bien que significative, l’interaction génotype - lieu ne représente
qu’une part minime de la variance totale.
L’effet génotype est également significatif : les variétés
Prodisol, Aurasol & Alisson RM montrent un plus fort potentiel
de production de tocophérols totaux et d’α-tocophérol que Melody et
LG5660. L’étude menée en 2002 corrobore ces tendances, la variété
Prodisol présentant une teneur en tocophérols significativement
plus élevée que LG5660 ( (figure 7A) ). Ces
résultats indiquent que les interactions génotype-environnement
sont plutôt faibles, étant donné la différence importante de
conditions climatiques entre ces deux années.
Tableau 4 Analyse de variance de 11 hybrides de
tournesol cultivés sur trois lieux (Caussade, Mondonville, St Jory)
en 2003.
|
Tocophérols totaux
|
|
Source de variation
|
dl
|
SC
|
MC
|
F
|
|
Lieu
|
2
|
1212324
|
606162
|
319,5*
|
|
Génotype
|
9
|
643992
|
71555
|
37,8*
|
|
L x G
|
18
|
153053
|
8503
|
4,5*
|
|
Erreur
|
83
|
157468
|
1897
|
|
Discussion
Au cours de ce travail, la teneur et la composition en tocophérols
d’hybrides commerciaux ont été analysées. L’étude sur la cinétique
de remplissage des akènes en tocophérols montre une augmentation
des teneurs jusqu’à 25 JAF puis une stabilisation de ceux-ci.
Cependant, au regard des résultats obtenus, la température semble
être un facteur clé dans la teneur en tocophérols dans l’huile. Les
fortes températures durant le remplissage de l’akène limiteraient
l’accumulation des tocophérols afin de préserver du stress oxydatif
la plante. Cette étude montre aussi que la variabilité de la teneur
en tocophérols dans l’huile de tournesol comprend une composante
génétique significative ; ainsi, Prodisol présente en moyenne
une teneur en tocophérols totaux de 36 % plus élevée que
LG5660. De plus, l’interaction génotype-environnement apparaît
plutôt faible dans cette étude. Une stabilité de l’expression des
performances variétales, et une variabilité génétique suffisante
pourraient rendre possible la sélection de variétés hybrides avec
des teneurs en tocophérols élevées, voire de combiner cette
sélection avec la production de profils modifiés, comme cela se
fait déjà pour les acides gras. Des transformations stables du
profil des tocophérols par mutagenèse ont d’ailleurs été récemment
obtenues chez le tournesol [36, 37].
Ainsi, les données collectées au cours de ces travaux permettent
de montrer que les teneurs en tocophérols pourraient être
augmentées par sélection variétale, et peut-être aussi en veillant
à la conduite culturale. Le tournesol est une culture bien
implantée en France (en 2005 : 650 000 ha) [46] mais subit les
évolutions du marché : augmentation de la sole oléique au
détriment du tournesol classique. Déjà bien reconnue en
alimentation par sa composition en acides gras et en
vitamine E ; l’huile de tournesol jouit d’une bonne image
diététique, et représente 28 % de la consommation apparente en
France [47]. Outre les applications alimentaires, l’huile de
tournesol (notamment oléique) présente un intérêt industriel pour
la production d’esters d’acides gras (secteur des biocarburants et
potentiel de développement dans celui des biolubrifiants) [48, 49].
Une fraction insaponifiable contenant les tocophérols et les
phytostérols est isolée lors des transformations
industrielles ; c’est un co-produit à fort potentiel de
valorisation. Ainsi, plus l’huile sera riche en ces composés, plus
la plus-value sera élevée. En conséquence, une sélection pour la
qualité, intégrant non seulement le profil en acides gras insaturés
mais aussi les tocophérols et d’autres molécules d’intérêt santé
(i.e. phytostérols), pourrait présenter un grand intérêt pour cette
culture. Cette approche nécessite cependant une étude approfondie
combinant des approches génétiques et agronomiques.
Remerciements
Les auteurs remercient Caussade semences, Maïsadour semences,
Monsanto Dekalb SAS, R2n-RAGT Semences, Soltis (Euralis/Limagrain),
Syngenta Seeds pour les expérimentations réalisées en plein champ
et la fourniture du matériel végétal. Nous remercions l’Association
inter-professionnelle du développement des semences du Sud-Ouest
(Asedis-SO), l’interprofession des oléagineux (Onidol) et la
plate-forme Lipo-oléochimie de la Région Midi-Pyrénées pour leurs
soutiens financiers et la société Cognis-France pour son soutien
technique.
Références
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canola, sunflower, and soybean oils : Effects of genetics,
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