Perception et comportement alimentaire : cas particulier des lipides.

ARTICLE

Rôle des composantes de l'information sensorielle dans la prise alimentaire et son contrôle

La première étape de la nutrition, c'est-à-dire la recherche, la sélection et l'ingestion active d'aliments est un comportement dont l'évidente finalité est le maintien de l'homéostasie. Sont « aliments » les substances qui peuvent être source d'énergie, source de matériaux de structure mais aussi source d'éléments indispensables à la transformation des substances précédentes en produits utilisables par l'organisme.

Le déclenchement du comportement de prise alimentaire requiert que l'organisme soit pourvu de quelques « instruments ». Il lui faut des « détecteurs » précoces des changements du milieu intérieur ; ceux-ci sont en quelque sorte des organes sensoriels internes. Il faut ensuite que l'organisme puisse connaître et reconnaître les éléments de son environnement qui, ingérés, seront susceptibles de pallier ces changements. L'ensemble des organes sensoriels externes de la sphère orale (organes de la vue, de l'odorat, du goût, organes sensibles à la température, à la texture...) constitue cet interface. Analyseur du milieu intérieur et analyseur du milieu extérieur seraient suffisants pour qu'intervienne un rétrocontrôle mais, pour adapter efficacement, rapidement ses réponses comportementales à ses besoins changeants, l'organisme utilise inconsciemment ses capacités de mémorisation de l'ensemble de la situation et donc ses capacités d'apprentissage. Dans un état interne donné, prévoyant ses dépenses énergétiques et spécifiques, le sujet choisit, en fonction de ses expériences antérieures, des aliments parmi ceux qui sont disponibles, et en consomme ce qu'il faut pour atteindre, sans souffrir de besoin, le repas suivant prévu. L'image sensorielle (information quantitative et qualitative) d'un aliment plusieurs fois consommé, est associée aux conséquences post-ingestives de cet aliment et le sujet qui anticipe l'état de satisfaction qui sera le sien après digestion, absorption... transfère le plaisir attendu sur le plaisir de la consommation présente (information affective). La valeur hédonique de l'aliment est fonction des propriétés nutritionnelles de celui-ci et de leur adéquation avec les besoins présentement ressentis et/ou prévus. Le rat diabétique pour lequel le glucose n'est pas un carburant utilisable, préfère une émulsion lipidique à une solution sucrée [4]. Le rat carencé en zinc dédaigne l'aliment qui en est dépourvu et après quelques essais consomme avidement une solution aqueuse qui en contient [5]. Le fumeur apprend en 5 essais à préférer une soupe enrichie (à son issu) en protéines à une soupe non enrichie : la nicotine favorisant la protéogenèse, ce fumeur qui a une masse maigre relativement importante a plus de besoins en protéines que le non-fumeur [6].

Le mécanisme d'apprentissage, qui assure le contrôle adaptatif par anticipation, affine et complète à l'infini les quelques traits innés. Dès la naissance et même in utero pour certains, les individus de toutes les espèces apprécient ce qui a un goût sucré ou modérément salé alors que d'autres goûts les laissent indifférents ; ils ont une aversion pour les substances amères, acides ou fortement salées. Cette réponse affective à certains goûts rend d'emblée le sujet capable de maintenir son homéostasie glucidique ou minérale et d'éviter les poisons et substances corrosives.

Dans la plupart des sociétés industrialisées, la consommation moyenne de «gras» est importante. En France, actuellement, les lipides consommés quotidiennement représentent près de 40 % de la ration énergétique [7]. Nos contemporains apprécient-ils tellement le gras ou est-ce affaire de circonstances ? La question est cruciale puisque la richesse en lipides du régime est impliquée dans l'étiologie de l'obésité et son cortège de conséquences, diabète, hypertension... ainsi que dans l'étiologie de pathologies cardio-vasculaires et de cancers. À la lumière des mécanismes rappelés précédemment plusieurs questions doivent être posées. Y a-t-il une perception du «gras», comment s'effectue-t-elle, est-elle précise et quelles sont ses caractéristiques ? Le goût pour le gras est-il inné ou acquis, peut-il être manipulé ?

La perception du gras

Ses bases psychophysiques

Les bases psychophysiques de la perception du contenu lipidique d'un aliment sont encore incertaines. Il semble que les sujets humains puissent assez bien discerner des contenus lipidiques différents dans des produits laitiers liquides [8-15] et que cette capacité soit due aux sensations liées à la texture [12,13]. Bien que certains traits tels que l'onctueux, l'huileux, le glissant aient été utilisés pour décrire les sensations de gras [11,16], les caractéristiques sensorielles premières des produits laitiers sont le visqueux et le crémeux. À partir d'un grand nombre d'aliments liquides ou semi-solides, l'étude de la perception en bouche a permis à certains auteurs [17,18] de définir l'épais (qui résulte de l'intensité de la viscosité ressentie entre langue et palais), l'onctueux et le glissant (qui résultent de l'intensité des forces de friction entre langue et palais). Pour ces auteurs, le crémeux est la résultante de l'épais et de l'onctueux alors que pour d'autres [19,20] le crémeux se définit en termes de viscosité et d'écoulement. Pour Richardson et al.[16], dans le lait la combinaison du nombre et de la taille des particules lipidiques produites par l'homogénéisation avec une viscosité adéquate crée le crémeux. Mela et al. [21] se sont intéressés à la perception du contenu en gras d'émulsions d'huiles (2 huiles différemment saturées) dans l'eau. Ces émulsions contenaient de 0 à 48 % d'huile et étaient homogénéisées à 100 ou 300 bars. L'analyse des résultats montre une interaction entre le type d'huile (dont la viscosité est différente) et la concentration ; à viscosité identique, le degré d'homogénéisation intervient peu. De même, d'autres facteurs possibles, représentés par l'âge du sujet, la composition corporelle [21], la température de l'échantillon ou de la bouche du sujet [22] n'interviennent pas sur cette perception.

Cependant, il semble que les caractéristiques de texture ne rendent pas complètement compte des différences perçues. L'emploi d'un épaississant pour augmenter la viscosité ne suffit pas à augmenter la sensation de gras perçue mais l'ajout d'une flaveur améliore la sensibilité de la perception [23]. Ainsi, la flaveur est un trait supplémentaire de la perception du gras qui s'ajoute au profil général de la texture [22,24]. Utilisant les procédures de l'analyse multidimensionnelle, Tepper & Kuang [25] ont récemment confirmé que la flaveur du produit laitier joue un rôle important dans la perception du gras. Ces auteurs proposent un modèle psychophysique dans lequel interviennent la viscosité, la taille et le nombre des particules, et aussi la perception des odeurs.

Gilbertson et al. [26] ont une autre approche. Les lipides purs ne semblent pas avoir de goût, mais ces auteurs ont démontré que les acides gras polyinsaturés (polyunsaturated fatty acids, PUFA) inhibent les canaux potassiques à effet prolongé des cellules des bourgeons du goût. Selon ces chercheurs, cette inhibition pourrait intervenir dans le processus gustatif de deux façons. Ce pourrait être un mécanisme de transduction comme celui de l'inhibition des canaux potassiques qui est censé intervenir dans la détection du sucré, de l'amer et de l'acide [27]. Il se pourrait aussi que, dû à la non-spécificité et à la durée de l'action de ces PUFA, cet effet module la sensibilité du sujet aux autres stimulus gustatifs.

L'estimation du contenu lipidique

Certains auteurs se sont intéressés soit au jugement des consommateurs sur le contenu global de leur régime en lipides [28,29], soit au jugement sur le contenu lipidique des aliments séparés [30]. Peu de travaux portent sur la fiabilité de l'estimation quantitative du contenu lipidique des aliments. Mela [31] a demandé à 293 sujets d'indiquer le pourcentage d'énergie représenté par les lipides dans 24 aliments courants. Alors que le positionnement relatif des aliments est en général correct, les sujets surestiment le contenu en gras des aliments en contenant peu et sous-estiment celui des aliments qui en sont riches. De plus, l'estimation précise est le plus souvent erronée et très erronée pour certains aliments tels que les pommes de terre à l'eau, les pâtes, les œufs, le lait écrémé et les corps gras.

Certains sujets paraissent plus doués que d'autres dans cette estimation. Tepper & Nurse [32] ont récemment montré que les individus qui sont génétiquement les plus sensibles au goût amer : les goûteurs et super-goûteurs d'amer ont une plus grande densité de papilles fungiformes, sont plus sensibles à la capsaïcine et ont une plus grande capacité à discriminer le contenu lipidique des aliments. Pour la première fois était mise en évidence une relation entre la perception du gras et le patrimoine génétique. Cependant une étude récente faite dans notre laboratoire sur des jeunes femmes françaises n'a pas mis en évidence une telle différence entre goûteurs et non-goûteurs d'amer [33].

Ainsi, le sujet humain perçoit mal le gras mais il semble l'apprécier. Ce « goût » est-il acquis ? Quels peuvent être les mécanismes sous-jacents et est-il possible de les déjouer ?

Le « goût pour » le gras

Mela et Sachetti [34] ont demandé à 30 sujets humains de poids normal de faire pendant une semaine un relevé précis de leurs consommations puis ils leur ont proposé la dégustation de 10 aliments très différents (œufs brouillés, purée de pomme de terre, thon émietté en conserve, crème-dessert, etc.) chacun avec différentes concentrations en lipides (0 à plus de 50 %). De cette masse de données il ressort que, pour chaque aliment, les différences individuelles quant à la teneur en lipides préférée sont importantes, que pour un même individu cette préférence varie beaucoup en fonction de l'aliment et qu'il n'y a pas de relation entre la moyenne des teneurs préférées et le pourcentage de lipides dans le régime. En revanche, il existe une corrélation positive entre cette moyenne et l'adiposité de sujets. Cette indication est importante et ce qu'elle signifie sera évoqué plus loin.

Chez le sujet humain il est bien difficile de séparer les mécanismes purement physiologiques des facteurs cognitifs, affectifs et socioculturels. L'observation du rat, cet autre omnivore, peut-il aider à faire le point ?

Le rat aime-t-il le gras ?

Le rat de laboratoire ayant eu à disposition, depuis le sevrage, un aliment unique, complet et équilibré (3 % de l'énergie apportés par les lipides) aime-t-il le gras ? Mis en situation de choix, préfère-t-il un régime riche en lipides, un régime peu lipidique ou son habituelle provende ? Les données de la littérature semblent contradictoires. Pour les uns, le rat préfère les régimes gras [35,36]. Cependant, Naim et al. [37] montrent que lorsque le rat est libre de son choix, à long terme (c'est-à-dire après les premières 24 heures) il consomme toujours plus du régime de laboratoire que du régime dans lequel de l'huile de maïs (8 à 30 %), du lard (5 à 25 %) ou de la margarine (5 à 26 %) ont été substitués à un poids équivalent de glucides. Enfin, Romsos et al. [38] montrent que le rat, mis pendant une semaine devant le choix entre un régime hyperglucidique et un régime hyperlipidique, prend finalement 60 % de sa ration à partir du premier et 40 % à partir du second. Ainsi, les contradictions ne sont qu'apparentes : en tests brefs, les rats aiment le gras, à long terme ils choisissent l'équilibre ! Il faut 2 ou 3 jours pour que la prise sur chacun de ces régimes se stabilise : serait-ce le temps de l'apprentissage des phénomènes post-ingestifs de ces régimes ? En aigu, la préférence pour le gras serait-elle due à l'expérience mémorisée du lait maternel ?

Le « goût pour » le gras est inné ou précocement acquis mais il est maintenu par ses effets post-ingestifs

Le rat nouveau-né, tout comme le rat âgé de 12 à 15 jours, ingère activement des émulsions d'huile de maïs ou d'huile de paraffine [39]. Si au cours de tests quotidiens, la double présentation d'huile de maïs et d'huile minérale est poursuivie, le rat à jeun montre très vite une préférence pour la première : lors du 8^e test, l'huile de maïs représente 80 % de la prise totale. Cette préférence s'établit aussi, mais elle est moins marquée, si l'animal n'est pas à jeun. Il semble donc que l'animal, d'abord seulement attiré par les propriétés sensorielles des émulsions, acquiert ensuite une préférence pour le produit qui, carburant métabolisable, lui fournit de l'énergie. Ainsi, des rats, munis d'un cathéter gastrique à demeure, ont accès alternativement un jour sur deux à de l'eau avec soit une flaveur A en même temps qu'ils reçoivent dans l'estomac une émulsion d'huile de maïs, soit une flaveur B alors qu'ils reçoivent dans l'estomac de l'eau pure. Une préférence pour la flaveur A s'établit dès la deuxième paire de tests et se confirme lors des tests suivants [40]. Le rat a bien associé la flaveur A aux effets bénéfiques de l'émulsion. Il faut cependant bien remarquer qu'un tel apprentissage n'a pu être réussi qu'avec des émulsions absorbées rapidement et non pas avec des corps gras purs absorbés lentement. Il faut aussi remarquer que ces préférences sont moins intenses que celles qui sont obtenues avec des solutions de glucides. Ainsi, si les lipides soulagent le besoin énergétique, ils sont appréciés : le rat modérément diabétique choisit un régime hyperlipidique [41] mais le rat atteint de cholestase l'évite [42].

Les lipides sont-ils un bon carburant pour le sujet normal ?

Très généralement, un repas apporte des protéines, des lipides et des glucides. Une part au moins des acides aminés issus de la digestion des protéines sert directement au maintien des tissus en renouvellement. Cependant, les acides aminés qui viennent des protéines « renouvelées » sont métabolisés en même temps que les acides aminés venant des protéines consommées au-delà des besoins. In fine, la totalité des protéines ingérées servent de carburant glucidique et ce par le biais de la néoglucogenèse qui est la voie principale du métabolisme des acides aminés [43]. Comment alors sont utilisés les deux nutriments en présence, glucides et lipides ? Au début de l'intervalle postprandial, l'hyperglycémie accompagnée de l'hyperinsulinémie favorise l'utilisation glucidique. En revanche, en fin d'intervalle, glycémie et insulinémie sont basses, la lipolyse qui n'est plus inhibée par une insulinémie élevée, peut intervenir et les concentrations en acides gras qui s'élèvent favorisent leur oxydation. Ce tableau prend fin quand le glucose disponible fléchit et qu'un repas est déclenché [44]. C'est dire que tout aliment qui contient des glucides (c'est le cas général), et même en petite quantité, soulage rapidement le besoin énergétique via l'oxydation glucidique. Les lipides sont utilisés après et seulement tant que le repas suivant n'est pas déclenché, c'est-à-dire tant que du glucose est encore immédiatement disponible pour l'organisme [44-47].

Ainsi, chez le sujet normal, si les aliments hyperlipidiques ingérés quotidiennement parce que majoritaires dans notre environnement alimentaire actuel sont appréciés, ce n'est pas pour leur teneur en lipides, c'est parce qu'ils contiennent des glucides et que leur image sensorielle (image grasse) est associée au soulagement rapide du besoin énergétique provoqué par l'absorption de ces glucides.

Garder le bénéfice (et même l'augmenter en changeant la composition), sans changer l'image sensorielle grasse ne change rien au «goût pour» les aliments à texture grasse (et donc pour ceux qui le sont réellement). En revanche, si l'image sensorielle associée n'est plus une image «grasse», alors la valeur hédonique des aliments à texture grasse diminue. Dans l'étude de Mattes [48] la palatabilité de certains aliments (de teneur en gras variée) fut évaluée mensuellement chez des adultes en bonne santé et de poids normal au cours de 12 semaines de régime. Certains sujets (A) ont conservé leur régime, les autres ont été soumis à un régime hypolipidique (B), les derniers (C) ont subi ce même régime mais les aliments hypolipidiques proposés contenaient des substituts lipidiques qui leur confèraient la texture des aliments gras. Les sujets B ont rapidement perdu le «goût pour» le gras et le changement fut maintenu tant qu'ils ne furent pas conduits (pour des raisons d'environnement) à consommer à nouveau des aliments lipidiques. Les sujets C, qui avaient eux aussi un régime hypolipidique mais qui avaient conservé l'image sensorielle du régime A, ont attribué aux aliments gras la même valeur hédonique que celle qu'ils leur attribuaient avant traitement. Cette étude cruciale a eu trop peu de retentissement : il suffit d'un effort soutenu pendant moins de 12 semaines pour que les aliments gras perdent leur attrait pour le sujet de poids normal qui s'astreint à consommer peu gras. Quand ceci est acquis, l'adhésion au régime ne devrait plus poser de problèmes.

Tous les sujets sont-ils égaux devant le goût pour le gras

Il a été remarqué plus haut que la supériorité des goûteurs d'amer quant à la discrimination des teneurs lipidiques des aliments ne fut pas confirmée par nos travaux. Ceux-ci, par ailleurs, ont montré que ces goûteurs d'amer étaient des amateurs de sucre et de gras. Pour expliquer ces résultats nous avons, à partir des travaux de Jerzsa-Latta [49] et de Kroeze & Bartoshuck [50], proposé l'hypothèse selon laquelle la présence de substances sucrées et/ ou de gras au sein d'un aliment amer pourrait masquer ce goût.

Il est fort intéressant de constater que dès que l'oxydation des acides gras est augmentée, c'est-à-dire dès que les acides gras participent, rapidement après la prise alimentaire et de façon notable, à la couverture des besoins, le « goût pour » le gras est accru et la consommation de lipides activement augmentée. Les obèses aiment plus le gras que les sujets minces [51) et le goût pour le gras est corrélé à l'adiposité [34]. Un exercice physique intense et prolongé induit une activation sympathique qui stimule la lipolyse, augmente la concentration des acides gras circulants et donc l'oxydation lipidique. C'est ainsi que Johnson et al. [52] ont observé que des femmes effectuant un entraînement sur ergocycle ingèrent moins d'énergie mais proportionnellement plus de lipides qu'avant. On sait que la morphine et autres agonistes opioïdes stimulent la lipolyse [53] et donc la participation rapide et substantielle des lipides à la couverture des besoins : chez le rat, un traitement de 10 jours à la morphine ne change pas la prise énergétique mais induit en 5 jours une augmentation substantielle de la consommation de lipides [54].

CONCLUSION

Ainsi, il est possible de manipuler la préférence pour les aliments gras chez le sujet de poids normal. Hélas, il semble donc que cette stratégie ne puisse être que préventive. Chez le sujet obèse et chez ceux qui au cours de l'intervalle post-prandial utilisent de façon précoce et substantielle des acides gras pour couvrir leurs besoins énergétiques, la préférence pour les aliments gras n'est plus affaire d'image grasse mais réellement affaire de composition.

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