ARTICLE
Les préoccupations et les interrogations de la société
civile et de la communauté scientifique en matière de qualité
de vie et d'environnement conduisent les milieux agricoles à mettre
en place de nouvelles stratégies de production et de gestion du
patrimoine naturel [1]. Au-delà des débuts hésitants
de l'agriculture « biologique » ou « raisonnée »
et avec, à terme, l'instauration par les pouvoirs publics de redevances
sur les excédents d'azote, c'est une gestion différente
des assolements et des sols qui est attendue. Le niveau actuel de productivité
agricole a été atteint en Europe de l'Ouest au prix de modifications
importantes au niveau des cycles des éléments minéraux
impliqués dans la nutrition des plantes. L'accès facile
et peu onéreux aux fertilisants chimiques et notamment azotés
ainsi que l'utilisation d'herbicides, de fongicides et d'insecticides
ont conduit progressivement, au cours de la seconde moitié du xxe
siècle, à considérer le sol comme un simple support
pour les végétaux et à oublier que c'est aussi et
surtout un milieu vivant siège de multiples transformations et
lieu d'intenses interactions biotiques, en particulier entre les racines
et les micro-organismes du sol. La diversité et la complexité
des populations des êtres vivants présents dans le milieu
tellurique, vers de terre, insectes et multiples autres invertébrés,
nématodes, protozoaires, champignons, algues et bactéries
ne présentent une richesse qui est encore très imparfaitement
explorée et exploitée, au sens noble du terme. Cette complexité
de l'écosystème tellurique est aussi une réalité
qui a longtemps freiné l'acquisition des connaissances et rend
encore malaisées les applications potentielles issues des travaux
de recherche. Le sol n'est pas une ressource renouvelable, du moins à
l'échelle humaine, et, derrière l'opposition entre une agriculture
dite « conventionnelle » et une agriculture « organique
», c'est aussi la préservation de ce patrimoine qui est en
cause.
L'azote : un élément dont le cycle
est fortement modifié par l'activité
humaine
Les modifications radicales apportées à la gestion de
l'azote par les pratiques agricoles sont l'occasion d'illustrer les perturbations
induites par les activités anthropiques sur les flux d'éléments
dans le sol et, au-delà, sur les équilibres biologiques.
Si l'azote n'est qu'un des éléments qui ont permis les immenses
gains de productivité au cours des cinquante dernières années,
il est un bon « marqueur » des pratiques culturales. Il est
à la fois, parmi tous les éléments impliqués
dans les grands cycles biogéochimiques, celui qui affecte de la
façon la plus significative la productivité végétale
et celui dont le cycle est, en dehors des apports de fertilisants de synthèse,
très largement contrôlé par des processus microbiens.
La théorie des assolements développée au cours du
xixe siècle a été fondée essentiellement
sur des acquis scientifiques reposant sur la chimie et les polémiques
sur l'azote se sont déroulées pour l'essentiel à
une époque où la microbiologie était une science
qui restait à inventer. On savait néanmoins, sur la base
d'observations rigoureuses, qu'un blé succédant à
un trèfle ou à une luzerne bénéficiait d'une
meilleure alimentation en azote et le slogan de l'époque était
: « Veux-tu du blé ? Fais des prés » [2]. Cet
adage se justifiait par le prix de revient des fertilisants et les quantités
disponibles ne leur permettaient de jouer qu'un rôle d'appoint.
Il était alors primordial de disposer de fertilisants organiques
produits sur place et, pour cela, un certain effectif de bétail
était nécessaire. Pour nourrir celui-ci, des superficies
non négligeables devaient être consacrées aux fourrages.
Cette pratique est liée au fait que, contrairement aux autres éléments
minéraux majeurs entrant dans la composition des plantes, l'azote
n'est pas issu, en milieu naturel, de l'altération de la roche-mère.
La principale réserve d'azote est dans l'atmosphère, sous
une forme non utilisable par les végétaux. Son entrée
dans l'écosystème sol-plante est le résultat de l'activité
de micro-organismes particuliers présents dans le sol (parmi ceux-ci,
les rhizobium sont les plus connus). Ces derniers possèdent l'information
génétique et la capacité de synthétiser le
complexe enzymatique capable de réduire l'azote moléculaire
(N2) de l'atmosphère en ammonium. On estime généralement
que plus de 100 millions de tonnes sont fixées annuellement dans
le monde par les systèmes biologiques. Les systèmes les
plus performants sont ceux qui associent la fixation biologique à
la photosynthèse. La capacité de faire coïncider dans
une même unité fonctionnelle la synthèse de composés
carbonés et azotés à partir du gaz carbonique et
de l'azote de l'air est un phénomène limité principalement,
du moins pour les écosystèmes agricoles, aux légumineuses
vivant en symbiose avec des bactéries fixatrices d'azote. On comprend
ainsi l'intérêt de végétaux comme la luzerne
ou le trèfle dans la pratique des assolements élaborée
au xixe siècle, usage qui est d'ailleurs resté
en vigueur toute la première moitié du xxe siècle.
Une des particularités de l'entrée naturelle de l'azote
dans l'écosystème sol-plante par voie biologique est d'associer
de façon étroite le cycle de l'azote et celui du carbone.
Ceci explique également que, pendant très longtemps, la
fertilité du sol, en particulier sa composante azotée, ait
été associée de façon intuitive puis raisonnée
à la teneur en matières organiques du sol. Ce lien étroit
et incontournable entre la teneur totale du sol en matières organiques
et le pouvoir nutritif azoté du sol a été cassé
avec la mise au point de la synthèse de l'ammoniac par le procédé
Haber.
Au cours des quarante dernières années, les quantités
de fertilisants azotés issus de la synthèse chimique utilisées
dans le monde ont été multipliées par sept et, actuellement,
plus de 70 millions de tonnes de fertilisants azotés sont épandues
sur les terres agricoles. L'apport d'azote sous forme minérale
a pour corollaire de dissocier les entrées de carbone et d'azote
dans le sol et cette particularité n'est sans doute pas étrangère
à la diminution assez systématique et continue du taux d'humus
dans les sols agricoles.
Globalement, l'utilisation de fertilisants azotés
est créatrice de biomasse, mais celle-ci est essentiellement exportée
et les restitutions de composés organiques vers le sol sont bien
souvent réduites au minimum. Par ailleurs, des techniques de préparation
du sol pour le semis favorisant la minéralisation de la matière
organique, le brûlage des pailles de céréales, le
désherbage des vignobles sont autant de pratiques qui participent
également à l'appauvrissement systématique des sols
en matières organiques. La synthèse d'azote combiné
à partir de l'azote atmosphérique en utilisant l'énergie
fossile a conduit à négliger complètement l'entrée
naturelle de l'azote dans les sols agricoles. Ainsi, les systèmes
de culture actuels sont nettement orientés vers des rotations où
les cultures fourragères n'ont plus ou peu de place. Les recherches
sur la fixation biologique de l'azote ont du mal à trouver une
finalité et des applications potentielles. Celles-ci sont pourtant
nombreuses et variées. On peut à titre d'exemple, pour les
milieux dégradés où le sol a été détruit
et où les apports de fertilisants minéraux de synthèse
ou organique sont inappropriés, envisager l'utilisation des plantes
fixatrices d'azote pour réactiver le milieu. D'autres applications
à caractère plus directement agricole sont l'enherbement
contrôlé des vignes (photo) ou la production de protéines
végétales, tâche pour laquelle les légumineuses
et en particulier les fourragères comme le trèfle sont particulièrement
efficaces [3]. Les événements récents qui ont ébranlé
la filière de l'alimentation du bétail pourraient bien,
en outre, relancer l'intérêt d'une augmentation de notre
capacité de produire des protéines végétales
à l'aide, en particulier, de légumineuses à graines
comme le soja, mais aussi les lupins et les pois. L'utilisation de ce
potentiel nécessite cependant d'importantes modifications des itinéraires
techniques actuels. On peut espérer, dans le cadre d'une nouvelle
politique agricole européenne orientée vers une désintensification
et avec la mise en place des contrats territoriaux d'exploitation, voir
une évolution vers des solutions techniques où sera plus
judicieusement valorisé le potentiel biologique de l'entrée
de l'azote dans l'écosystème sol-plante. À ce titre,
bien que les écarts sur le plan des contraintes pédo-climatiques
et socio-économiques soient considérables, le succès
d'autres modèles de production tels que l'agriculture et l'élevage
extensifs en Australie ou en Amérique du Sud devrait être
source d'inspiration et d'espoir pour le futur. Ainsi, dans le modèle
australien, les légumineuses à graines ou fourragères
jouent un rôle central dans les rotations et assurent une entrée
majeure d'azote dans l'écosystème cultivé. L'impossibilité
économique de ces pays à intensifier à outrance,
au même titre que ce qui a été accompli en France
et en Europe occidentale, les a conduits sur des pistes de recherche assez
différentes, cédant la place à une innovation forte,
notamment en direction de la sélection d'espèces et de génotypes
de plantes, mais aussi d'auxiliaires symbiotiques adaptés aux contraintes
du milieu. Si jusqu'alors notre choix a été plutôt
de trouver les moyens de lever ces contraintes à tout prix, il
n'est pas trop tard pour reconsidérer d'autres options.
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Photo. L'enherbement
semi-permanent et contrôlé des vignes dans le Sud de
la France, une alternative à l'utilisation massive d'herbicides.
L'emploi d'une légumineuse annuelle (Trifolium subterraneum),
dont les semences ont été bactérisées
au moment du semis avec une souche de rhizobium, contribue au maintien
et à l'enrichissement du sol en matière organique. Les
cycles végétatifs décalés de la vigne
et de la légumineuse limitent la compétition pour l'eau
tout en assurant une bonne couverture du sol pendant la période
hivernale à fortes précipitations, ce qui favorise l'infiltration
de l'eau et limite l'érosion et les pertes de matières
(fertilisants, pesticides, sol). |
La fraction organique,
mémoire active du sol : vers une évaluation de la qualité
biologique des sols
La fertilité des sols est une notion imprécise dans sa
définition et évolutive dans le temps. Ainsi, aux aspects
technique et économique il convient aujourd'hui d'ajouter un volet
environnement. Ce type de préoccupations environnementales nous
amène précisément à nous questionner désormais
sur ce qu'est la qualité des sols : maintenant qu'elle est de plus
en plus menacée par de multiples activités anthropiques
et nombre de pratiques agricoles, le besoin de savoir la définir
et la mesurer apparaît d'autant plus grand. La qualité des
sols est très largement appréciée à l'aide
d'analyses physico-chimiques qui ont révélé elles-mêmes
de multiples limites qui sont encore loin d'être levées,
y compris pour des éléments majeurs tels que potassium et
phosphore et plus encore pour les métaux (qu'il s'agisse d'oligoéléments
nutritifs ou de métaux toxiques).
Cependant, dans le diagnostic de la qualité des sols, c'est incontestablement
la composante biologique qui est encore trop négligée, voire
absente. La gestion des besoins des plantes à l'aide de fertilisants
minéraux, la relative simplicité d'emploi des méthodes
de lutte chimique et leur efficacité à court terme ont fait
passer au second plan le rôle fondamental de la fraction organique
du sol, support de l'activité microbienne. Pourtant, les matières
organiques sont à la base même de la lente élaboration
du sol et elles sont un des éléments majeurs de sa fertilité,
dans les trois dimensions que celle-ci comporte : physique, chimique et
biologique. Si les végétaux ne se nourrissent pas à
partir des molécules organiques du sol, la réorganisation
permanente de la matière organique, suivie de sa minéralisation
par biodégradation est source d'éléments minéraux,
notamment de l'azote, du phosphore et du soufre. Globalement, les matières
organiques jouent non seulement le rôle de réservoir d'éléments
nutritifs indispensables à la croissance des plantes, mais participent
aussi activement à la structuration du sol et, en améliorant
sa résistance à la dégradation, limitent les effets
de l'érosion.
La teneur en matières organiques d'un sol n'est pas constante,
tant en quantité qu'en qualité, et varie considérablement
selon le mode d'utilisation du sol. Il existe un lien étroit entre
la teneur en carbone total du sol et la biomasse microbienne, de sorte
que le statut organique des sols peut être estimé par la
biomasse microbienne [4]. Cette dernière a un taux de renouvellement
mille fois plus important que le carbone total et, en utilisant le rapport
entre la biomasse microbienne et le carbone total, il est possible de
mettre en évidence l'effet d'une modification de la gestion du
sol sur une courte durée. L'évaluation des stocks de carbone
dans des fractions granulométriques différentes du sol est
également envisageable. Cette approche a notamment permis d'observer
une bonne corrélation entre la biomasse microbienne et le carbone
présent dans les fractions fines. Les mesures de respiration spécifique
donnent également une idée de la taille du compartiment
vivant du sol et de son taux de renouvellement apparent. Les déterminations
d'activités enzymatiques sont aussi de plus en plus utilisées
en raison de la facilité de leur mise en œuvre, mais l'interprétation
des résultats reste souvent incertaine.
La microflore du sol, par sa diversité et son activité,
est sans doute le maillon central de l'écosystème sol. On
considère souvent le sol comme un immense réservoir d'espèces
microbiennes mais le mode d'exploitation du sol modifie considérablement
la biodiversité microbienne et, par voie de conséquence,
le potentiel de transformation biologique du sol. On s'intéresse
de plus en plus aux fonctions des matières organiques et de nombreuses
applications sont attendues des travaux de recherche en cours. Par exemple,
le solde entrées-sorties du bilan de l'azote, outil envisagé
pour définir les pertes d'azote à l'échelle des exploitations
agricoles, ne permet pas de hiérarchiser avec précision
l'intérêt de différentes rotations au sein d'une même
exploitation [5]. L'azote ne peut ainsi, de façon simpliste, être
considéré dans sa globalité et il est nécessaire
de considérer distinctement l'azote minéral et l'azote organique
pour évaluer précisément les flux entre ces deux
compartiments et la culture en place. On peut également, à
terme, espérer évaluer les conséquences de pratiques
culturales, d'itinéraires techniques, d'apports organiques ou de
pesticides.
Beaucoup d'efforts de recherche et de vulgarisation restent à
effectuer pour rendre opérationnelles les mesures biologiques et
les rendre complémentaires des analyses physico-chimiques classiques.
Leur mise en œuvre reste lourde et la variabilité temporelle
ou spatiale du sol rend l'interprétation des résultats encore
délicate. Les travaux réalisés au cours des dix dernières
années, notamment dans les sols viticoles, sont cependant riches
de perspectives.
La rhizosphère, un environnement
particulier propice à la rencontre du végétal et
de la microflore du sol
La rhizosphère est un terme qui est apparu pour la première
fois au début du xxe siècle et qui caractérise
la zone du sol entourant la racine. On distingue en général
le rhizoplan qui est l'interface racine/sol et le sol rhizosphérique
qui est situé au voisinage immédiat de la racine et soumis
à son influence. La rhizosphère est donc un environnement
particulier où les flux de matière et d'énergie entre
le sol et la plante sont particulièrement intenses. La plante y
mobilise l'eau et les éléments minéraux nécessaires
à son développement et à sa croissance, induisant
ainsi des modifications importantes du potentiel de l'eau et des concentrations
ioniques du sol rhizosphérique. En outre, les échanges ioniques
et gazeux entre les racines des végétaux et le sol contribuent
à modifier de façon notable le pH, le potentiel d'oxydo-réduction
de la rhizosphère et, par suite, la biodisponibilité de
nombreux éléments minéraux, nutritifs ou non [6].
Enfin et surtout, la racine libère dans la rhizosphère des
quantités considérables de composés carbonés
qui vont enrichir la fraction organique du sol. La rhizodéposition,
terme désignant l'ensemble des composés organiques issus
de la racine, est d'ailleurs un processus particulièrement actif
et, pour reconstituer le stock organique d'un sol, la présence
de prairies est plus efficace que l'enfouissement de résidus végétaux
aériens. Il est en outre estimé qu'un à deux tiers
du carbone alloué par la plante à ses racines est exsudé
et métabolisé par la microflore rhizosphérique, ce
qui représente un flux de carbone correspondant à 10-50
% de ce que la plante photosynthétise, suivant les espèces
et les conditions environnementales [7].
De nombreux micro-organismes du sol sont des hétérotrophes
pour le carbone et l'azote et toute une fraction de la microflore est
stimulée au voisinage des racines des plantes, du fait de ce flux
considérable de composés carbonés exsudés
par la racine. Cet « effet rhizosphère » est désormais
reconnu comme un processus majeur pour la vie microbienne du sol. L'enrichissement
de la rhizosphère en micro-organismes est à la fois le résultat
de leur multiplication et de leur mobilité propre qui leur permet
de se déplacer et de se concentrer dans les zones riches en nutriments.
Les modifications observées au niveau des populations de micro-organismes
sont non pas seulement quantitatives mais également qualitatives
car la plante exerce une sélectivité qui tend généralement
à réduire la diversité microbienne et à favoriser
des espèces ou des souches. Cette sélectivité est
particulièrement poussée dans le cas de la symbiose fixatrice
d'azote entre les légumineuses et les rhizobium où chaque
légumineuse ne peut s'associer qu'avec un nombre réduit
de souches bactériennes. La spécificité de cette
reconnaissance est fondée sur l'échange de signaux moléculaires
entre la plante et la bactérie. Des flavonoïdes particuliers
excrétés par la racine sont reconnus par la bactérie
qui, en réaction, synthétise des molécules complexes
qui vont initier des réactions de la plante conduisant à
la morphogenèse des nodosités, siège de la réduction
de l'azote atmosphérique en ammonium. D'autres bactéries
du sol, lorsqu'elles sont dans la rhizosphère, améliorent
la croissance de ces dernières selon un mode d'action sans doute
plurifactoriel. Certaines d'entre elles favorisent par exemple l'absorption
de l'ion nitrate et la croissance de plantules de colza cultivées
en conditions contrôlées [8]. Plusieurs souches bactériennes
appartenant au genre Azospirillum sont employées dans le
monde pour bactériser des cultures comme le maïs. Les champignons
ectomycorhiziens ou endomycorhiziens sont également bien étudiés
et sont utilisés en sylviculture.
L'activité des agents pathogènes des plantes est conditionnée
non seulement par leur densité mais également par la densité
et l'activité dans la rhizosphère de micro-organismes antagonistes.
L'utilisation de fongicides systémiques, en supprimant les champignons
endomycorhiziens, peut ainsi favoriser l'expression de pathogènes
bactériens ou fongiques. D'une façon générale,
il a été observé qu'une biomasse microbienne élevée
et active limite la probabilité de rencontre entre un agent pathogène
et la plante [9]. À ce mécanisme s'ajoutent des dispositifs
de résistance plus particuliers liés à l'activité
antagoniste de populations microbiennes spécifiques. Il en va ainsi
d'une maladie cryptogamique du blé, le piétin échaudage,
qui est connue pour, paradoxalement, régresser au cours du temps
lors d'une monoculture de blé (« assoupissement du piétin
échaudage »), en raison de la sélection progressive
d'une microflore antagoniste du champignon pathogène (Gaeumannomyces
graminis var. tritici), en particulier de bactéries
rhizosphériques du genre Pseudomonas [10].
D'une façon générale, une meilleure connaissance
des équilibres microbiens dans la rhizosphère est devenue
un enjeu majeur et, à terme, une meilleure gestion des interactions
biotiques et abiotiques devrait permettre de limiter les intrants, qu'il
s'agisse de fertilisants ou de pesticides. Le potentiel biologique d'un
sol peut être loin de l'optimum et la plante est le meilleur moyen
de modifier les équilibres microbiens. C'est le cas notamment avec
les bactéries symbiotiques des légumineuses lorsqu'elles
sont absentes ou présentes en nombre insuffisant dans le sol. La
sélection et l'introduction de bactéries efficaces sur les
semences au moment du semis permet ainsi, en Europe, à des légumineuses
comme le soja ou la luzerne en sols acides de fonctionner avec l'azote
de l'air. Il a également été montré, aux États-Unis,
qu'il était possible de trouver par sélection variétale
des génotypes de soja capables de sélectionner une souche
bactérienne particulière et, ainsi, de l'imposer lorsque
d'autres souches moins efficaces appartenant au même groupe de spécificité
sont présentes dans le sol. La plante elle-même, au travers
de l'activité de ses racines, est capable de mettre en œuvre
une batterie de moyens efficaces pour s'adapter aux contraintes chimiques,
physiques et biotiques imposées par le sol. Dans notre agriculture
productiviste, les schémas de sélection variétale
sont très mal adaptés pour tirer parti des atouts dont disposent
les végétaux et, en particulier, des interactions avec le
cortège microbien rhizosphérique associé. En effet,
ils reposent encore largement sur des sélections portant essentiellement
sur une productivité maximale en conditions de sol non limitantes
(irrigation et fertilisation pléthorique), c'est-à-dire
dans des conditions de plus en plus éloignées de celles
qu'une agriculture parcimonieuse au niveau des intrants se doit désormais
de réaliser. Il conviendrait donc de revenir à des schémas
de sélection fondés sur d'autres critères tels que
la rusticité, la résistance aux pathogènes et aux
contraintes abiotiques (carences, toxicités, etc.) et, plus généralement,
l'adaptation à produire en conditions suboptimales, c'est-à-dire
en présence de contraintes avérées [11]. Alternativement,
une autre façon de valoriser ces performances dont sont dotées
certaines espèces ou génotypes consiste à repenser
profondément les modes de conduite agronomiques : en innovant en
matière de rotations (engrais verts fournissant azote, phosphore
et matières organiques) et même d'associations (cultures
associées, enherbement des vignes et vergers, agroforesterie, etc.),
de façon à ce que les spécificités de chacune
des espèces soient valorisées au mieux (notamment leur aptitude
diverse à puiser dans les ressources nutritives et hydriques du
sol). Cette innovation ne nécessite peut-être pas énormément
d'imagination... mais un peu d'humilité pour réadapter des
pratiques anciennes et les appliquer avec rigueur sur la base de connaissances
scientifiques bien établies afin de gérer parcimonieusement
notre capital sol milieu vivant. Dans ce même ordre d'idée,
les pratiques développées actuellement dans le cadre de
l'agriculture « biologique » gagneraient à être
reconsidérées et (ré)évaluées dans
la perspective de pouvoir, à terme, être transférées
en dehors du strict cadre de cette agriculture, faisant de l'agriculture
« biologique » un prototype d'agriculture différente,
source d'innovation technique pour l'agriculture « conventionnelle
» [12].
REFERENCES
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396 : 211-2.
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3. POCHON A (1981). La prairie permanente à base de trèfle
blanc. Paris : Édition de l'Institut technique de l'élevage
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et implications. Étude et Gestion des Sols, 3 : 261-78.
5. REAU R, GIGANDON C (2000). Les indicateurs de pertes d'azote
en systèmes de culture colza-céréale : cas du solde
azote apport-export. Les Rencontres annuelles du Cetiom. Colza 2000,
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6. HINSINGER P (1998). How do plant roots acquire mineral nutrients
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8. BERTRAND H, PLASSARD C, PINOCHET X, TOURAINE B, NORMAND P, CLEYET-MAREL
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10. DAVET P (1996). Vie microbienne du sol et production végétale.
Paris : Collection Mieux comprendre, Inra Éditions ; 383 p.
11. MEYNARD JM, DEBAECKE P, DEJOUX JF, SAULAS P (1997). Quelle
sélection variétale pour une agriculture durable ? OCL,
4 : 426-30.
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L'agriculture biologique et l'Inra - Vers un programme de recherche. Inra
Mensuel. Tiré à part n° 104 mars-avril 2000 ; 25
p.
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