ARTICLE
Auteur(s) : Annick
Tahiri1, Mathias
Assi2, Augustin
Amissa3
1Université de Cocody UFR biosciences Labo
de biologie et d'endocrinologie 22 BP 582
Abidjan Côte d'Ivoire
2UFR Biosciences Labo de chimie Université
de Cocody 22 BP 582 Abidjan Côte d'Ivoire
3INP-HB Laboratoire de chimie Yamoussokro Côte
d'Ivoire
Par les attaques et les dégâts qu'ils occasionnent, les termites
constituent un des plus grands fléaux de l'agroforesterie tropicale
et une contrainte majeure pour les agriculteurs. Dans la lutte
contre ces insectes, les intrants chimiques, bien que coûteux et
complexes, sont les plus employés par les agriculteurs (Cowie et
Wood, 1989). Malgré l'utilisation de ces pesticides, les attaques
des termites persistent (Logan et al., 1990).
Avec l'intensification de l'agriculture et les restrictions dans
l'usage des pesticides pour leurs effets toxiques sur
l'environnement, nous avons voulu valoriser des connaissances
locales en matière de plantes à propriétés pesticides. Nous avons
ainsi axé nos travaux vers la recherche de nouveaux biopesticides.
Traditionnellement, les paysans utilisent des plantes pour lutter
contre les termites nuisibles. Le papayer est décrit comme
toxique sur les termites par Yaga (1973). Cet auteur montre en
laboratoire que l'extrait aqueux du fruit vert du papayer est
toxique sur les ouvriers adultes du termite Coptotermes formosanus.
Cette plante est également décrite comme toxique sur d'autres
insectes que le termite. L'extrait aqueux de feuilles du papayer,
mélangé à l'eau d'irrigation, limite les ravages des insectes
phytophages tels que les chenilles et les pucerons, dans les
cultures maraîchères en Côte d'Ivoire (non publié1). Au
Bénin, les extraits aqueux du fruit vert du papayer sont utilisés
traditionnellement dans la lutte contre tous les stades de la
bruche Callosobruchus maculatus F., nuisible aux fleurs et
aux gousses du niébé (non publié2). Aussi, nous
avons vérifié le fondement de l'utilisation traditionnelle de cette
plante dans les campagnes en lutte antitermites et nous avons plus
particulièrement recherché le mode d'action de cette plante sur les
termites.
Le choix de cette étude part des constats suivants :
- – malgré les nombreux traitements chimiques utilisés en
Côte d'Ivoire, les cultivateurs restent impuissants face aux
ravages et aux pertes occasionnées par les termites (96 % des
dégâts sur des parcelles expérimentales d'hévéa et 85 % des ravages
sur des parcelles expérimentales de maïs sont liés aux
termites) (Tahiri, 2010) ;
- – les méthodes traditionnelles à base de plantes pour la
lutte contre les insectes ravageurs des cultures sont de plus en
plus délaissées aux profits des intrants chimiques, délicats à
utiliser, potentiellement toxiques contre les humains et onéreux
pour le paysan dont les conditions de vie se dégradent.
L'objectif général de la présente étude est de proposer une
solution de lutte autre que l'utilisation des intrants chimiques,
efficace, plus accessible aux paysans, sans menace pour
l'environnement et pour l'homme et, moins coûteuse.
Plus spécifiquement, il s'agit :
- – d'étudier la toxicité directe des différents extraits
totaux aqueux, alcoolique et hexanique des différents organes du
papayer sur les ouvriers adultes d'une espèce de termite ravageur,
Macrotermes bellicosus Rambur ;
- – de déterminer : i) si la mortalité du termite peut
résulter ou non d'une consommation de l'extrait ; ii) si l'extrait
est toxique sans être en contact avec le termite (test
d'inhalation) ; iii) si les ouvriers qui ont été en contact avec
l'extrait peuvent contaminer des ouvriers qui n'ont pas été en
contact avec le produit (test de transmission) ; et iv) si les
ouvriers, lorsqu'ils ont le choix, sont capables de détecter le
produit et de l'éviter (test de choix) ;
- – d'évaluer la dose létale (DL503) des
extraits en 24 heures ;
- – de déterminer la persistance d'efficacité des extraits
actifs du papayer.
Matériel et méthode
Site d'étude
Les travaux se sont déroulés à l'université de Cocody située à
Abidjan, en Côte d'Ivoire.
Matériel végétal
Notre choix s'est porté sur le papayer Carica papaya L.
(Caricaceae), très courant en Côte d'Ivoire. La composition
chimique des feuilles du papayer et de son fruit est connue
(Busson, 1968 ; Fortin et al., 2000). En revanche, peu de
travaux mentionnent ses propriétés pesticides. Les fruits et
les feuilles sont utilisés comme insecticides contre les termites
(Yaga, 1973), contre les chenilles, les pucerons et les bruches
(non publié4).
Matériel animal
Macrotermes bellicosus Rambur (sous-famille des Macrotermitinae) a
été choisie pour les tests biologiques en raison de son impact sur
de nombreuses cultures, de son abondance dans la zone d'étude et de
son nid épigé permettant la capture en grand nombre des ouvriers.
Les ouvriers étudiés dans ces travaux ne proviennent pas d'élevage,
mais d'une même colonie issue du même nid du campus de Cocody. Chez
cette espèce champignonniste, les ouvriers sont de deux tailles –
grands et petits. Le dimorphisme entre la taille de la tête
des petits et des grands ouvriers permet de les séparer pour nos
expériences.
Préparation des extraits totaux
La plante a été récoltée de mai à septembre 2005 et de mai à
septembre 2006. Les résultats concernent ces deux séries
de prélèvements, sans distinguer les années. Les extraits
totaux aqueux, alcoolique et hexanique de feuilles, de graines et
de pulpe du fruit sont réalisés selon la méthode d'extraction
successive classique par des solvants de différentes polarités
(Kaushik et Vir, 2000). L'organe végétal est d'abord épuisé par
l'hexane, ensuite par le méthanol, et enfin, par l'eau.
Les solutions recueillies sont évaporées par évaporation
rotative au rotavapor, pour obtenir des extraits totaux hexanique
(huileux), méthanolique et aqueux, qui sont séchés sous vide.
Calcul du taux (en %) du rendement
à l'extraction
Le rendement à l'extraction de chaque fraction (R) se définit comme
le rapport de la quantité de l'extrait (E) sur la quantité de
matière sèche du produit (MS) :
R = E/MS x 100
Préparation des formulations
Une solution-mère à 10 % est préparée à partir de chaque extrait
séché avec le solvant correspondant avant d'être testée sur
1 gramme de poids frais des petits ouvriers (PO) adultes du
termite M. bellicosus (soit sur 136 petits ouvriers), aux
doses de 10, 20, 50 et 100 μL par boîte, soit aux quatre
teneurs suivantes : 1, 2, 5 et 10 mg d'extrait/L.
Le témoin est traité aux mêmes doses du solvant correspondant.
Tests biologiques
Cinq tests biologiques sont réalisés selon les protocoles de
Delgarde et Rouland-Lefèvre (2002) :
- 1. Le test de toxicité directe permet de mesurer les
réponses des termites à un sol traité avec l'insecticide ;
- 2. Le test de toxicité par consommation permet de
déterminer si la mortalité des petits ouvriers résulte ou non d'une
consommation de l'insecticide et précise l'importance de la
consommation du produit dans cette mortalité ;
- 3. Le test de toxicité par inhalation sert à étudier si
les émanations de l'insecticide sont toxiques ;
- 4. Le test de toxicité par transmission est utilisé pour
déterminer si des grands ouvriers qui ont été en contact avec
l'insecticide pendant 1 heure et demie, puis transférés avec
des petits ouvriers qui n'ont pas été en contact avec le produit,
peuvent contaminer les petits ouvriers après 2 heures de
présence des deux catégories d'ouvriers ;
- 5. Le test d'évitement de l'extrait permet de déterminer
si les ouvriers, lorsqu'ils ont le choix, sont capables de détecter
le produit et de l'éviter.
Les tests sont réalisés à la température ambiante du laboratoire
comprise entre 27 et 28 °C. Les tests de toxicité
directe, par consommation et par transmission, sont réalisés dans
une petite boîte rectangulaire en plexiglass de 95 x 65 x
20 mm de hauteur contenant 7 grammes de terre humidifiée
avec 2 ml d'eau distillée. Les tests d'inhalation et par
évitement sont réalisés dans une grande boîte en plexiglass de
180 x 120 x 70 mm de hauteur contenant
17 grammes de terre tamisée et humidifiée avec 5 ml d'eau
distillée.
À l'aide d'une micropipette, les doses sont déposées soit sur la
terre (pour les tests de toxicité directe et par transmission),
soit sur des morceaux de papier Whatman N° 1 de
4 cm2 (pour les tests de consommation, d'inhalation
et d'évitement). Après dépôt, les boîtes sont séchées à l'air libre
durant 1 heure. Les petits ouvriers de M. bellicosus sont
ensuite introduits dans ces dispositifs qui sont fermés et ne
permettent pas de circulation d'air. Chaque solution d'extrait est
testée aux quatre doses citées. Chaque dose est reprise dix fois
pour l'ensemble des tests. Chaque boîte témoin est traitée avec le
solvant correspondant.
La mortalité des petits ouvriers a été déterminée 24 heures
après les traitements. La DL50 est calculée. La surface
de chaque papier Whatman recouverte de placage de terre et
celle consommée (mm2/ouvrier) sont mesurées chaque jour
avec un micromètre oculaire adapté à une loupe. La quantité
d'extrait ingérée par ouvrier par jour (en ppm) est calculée.
Persistance d'efficacité (en jours) de l'extrait
le plus actif
Dans une petite boîte en plexiglass de 95 x 65 x
20 mm de hauteur contenant 7 grammes de terre humidifiée
avec 2 ml d'eau distillée, la terre est traitée à la dose la
plus efficace de l'extrait. Les petits ouvriers sont retirés
et remplacés toutes les 24 heures par de nouveaux pendant
7 jours. Les boîtes témoins sont traitées avec le solvant
correspondant. Les petits ouvriers morts sont comptés jusqu'à
ce que la quantité dans les boîtes essais et dans les témoins ne
soit pas significativement différente. Le pourcentage de
mortalité est calculé.
Calcul du pourcentage de mortalité
Le pourcentage de mortalité (Pc) est calculé selon le rapport du
nombre d'individus morts observé sur le nombre total de termites :
Pc = Mortalités observés/nombre total termites x 100
Analyses statistiques
Les données recueillies lors des tests biologiques sont traitées au
moyen du logiciel Statistica (2001).
Le diagramme en boîte, l'estimation boostrap, les tests non
paramétriques de Newman-Keuls et de Kruskal-Wallis (au seuil de 5
%) et les tests de corrélation ont été utilisés. La DL50 est
calculée par l'analyse Probit sur la base des mortalités obtenues
après 24 heures sur différentes doses.
Résultats
Rendement d'extractions successives des différentes
parties de C. papaya
Les quantités successives extraites par chacun des trois solvants
exprimées en pourcentage de la quantité totale extraite sont
indiquées dans le tableau 1.
Tableau 1 Rendement d'extractions successives
des différentes parties de Carica papaya.
Table 1. Successive extraction output of the different
parts of Carica papaya.
|
Extrait hexanique (%)
|
Extrait alcoolique (%)
|
Extrait aqueux (%)
|
|
Feuille
|
6
|
13
|
11
|
|
Graine
|
15
|
18
|
17
|
|
Pulpe
|
12
|
15
|
13
|
Toxicité directe des extraits de C. papaya
Sept groupes d'extraits classés des plus efficaces au moins actifs
selon leur toxicité (DL50), sur le termite M. bellicosus, se
distinguent (tableau 2). Dans le
groupe 1, et en tête de liste, se retrouvent les extraits
alcooliques de graines et hexaniques de pulpe et de graines.
Ces extraits possèdent une toxicité supérieure à l'ensemble
des autres extraits de la plante et des DL50 similaires. Dans le
groupe 2, se retrouve l'extrait aqueux de feuilles. En
revanche, l'extrait alcoolique de la pulpe est le moins toxique
(tableau 2). Les pourcentages
de mortalité des petits ouvriers obtenus après traitement avec cet
extrait restent en deçà de 50 % de la population. Les extraits
les plus toxiques (alcoolique de graines et hexanique de pulpe) ont
leur action optimale à faible dose (1 mg/L). À dose élevée
(10 mg/L), ils sont moins performants. Les toxicités des
autres extraits sont corrélées positivement avec les doses.
Tableau 2 Classement par ordre décroissant des
DL50 des extraits de Carica papaya
sur les petits ouvriers de Macrotermes bellicosus
dans le test de toxicité directe.
Table 2. LD50 classification in descending order
of Carica papaya extract on small Macrotermes billicosus
workers in the direct toxicity test.
|
Ordre d'efficacité
|
Extrait
|
DL50 en 24 h (mg/L)
|
|
1
|
Alcoolique graine
|
0,15 ± 0 a
|
|
2
|
Hexanique pulpe
|
0,16 ± 0 a
|
|
3
|
Hexanique graine
|
0,6 ± 0 ab
|
|
4
|
Aqueux Feuille
|
2 ± 0 b
|
|
5
|
Alcoolique feuille
|
10,3 ± 0 c
|
|
6
|
Hexanique feuille
|
18 ± 0 d
|
|
7
|
Aqueux graine
|
23,5 ± 0 e
|
|
8
|
Aqueux pulpe
|
146 ± 0 f
|
|
9
|
Alcoolique pulpe
|
152,3 ± 0,2 g
|
Persistance d'efficacité (en jours) des différents
extraits de C. papaya
Les extraits de graines de C. papaya possèdent les meilleures
persistances. Entre 3,7 jours et 4,3 jours, les extraits
restent actifs (les taux de mortalité des petits ouvriers sont
significativement supérieurs à celui obtenu chez le témoin au seuil
de 5 %) (tableau 3)
Tableau 3 Persistance d'efficacité*
(en jours) des différents extraits de Carica papaya.
Table 3. Persistence of efficiency* (in days)
of the different Carica papaya extracts.
|
Extrait hexanique
|
Extrait alcoolique
|
Extrait aqueux
|
|
Feuille
|
3,3 ± 0,4 b
|
3,7 ± 0,4 a
|
3,3 ± 0,4 b
|
|
Graine
|
3,7 ± 0,4 a
|
3,7 ± 0,4 a
|
4,3 ± 0,4 a
|
|
Pulpe
|
3,3 ± 0, 4 b
|
3,2 ± 0,4 b
|
3,7 ± 0,4 a
|
Mode d'action de l'extrait alcoolique de graines
de C. papaya le plus toxique
sur le termite
Toxicité par consommation
Les papiers témoins et les papiers traités à l'extrait sont visités
par le termite comme le montrent les placages de terre. Mais
le termite ne consomme pas les papiers traités.
En revanche, la surface moyenne de papier consommée chez le
témoin est de 5 mm2, soit
0,04 mm2/ouvrier (tableau 4). La quantité d'extrait ingérée
par les ouvriers en fin d'expérience est nulle. Or, les
pourcentages de mortalité obtenus chez les ouvriers traités sont
significativement supérieurs à celui du témoin (H = 9,33 ; p =
0,000 ; N = 50). Il n'y a donc pas de corrélation entre la
mortalité des ouvriers et la consommation de l'extrait pour les
doses testées à 24 heures (R = 0,45 ; N = 50 ; p = 0,220).
L'effet toxique de l'extrait alcoolique de graines de C. papaya
n'est donc pas lié à son ingestion par le termite.
Nous allons préciser par les tests suivants les autres voies
d'actions du produit.
Tableau 4 Effet de l'extrait alcoolique
de graines de Carica papaya sur l'activité
de récolte des ouvriers de Macrotermes bellicosus
(test par consommation).
Table 4. Effect of the Carica papaya grain alcohol extract
on the Macrotermes billicosus workers’ collection activity
(consumption test).
|
Dose d'extrait alcoolique de graine de C. papaya (mg/L)
|
Surface placage cumulée (mm2/ov)
|
Surface consommée cumulée de papier (mm2/ov)
|
Quantité d'extrait ingérée cumulée (en ppm/ov)
|
|
0
|
0,30 ± 0,23 a
|
0,04 ± 0 b
|
0 a
|
|
1
|
4,50 ± 5,46 ab
|
0 a
|
0 a
|
|
2
|
2,18 ± 1 b
|
0 a
|
0 a
|
|
5
|
2,23 ± 1,31 b
|
0 a
|
0 a
|
|
10
|
3 ± 5 b
|
0 a
|
0 a
|
Toxicité par inhalation
L'extrait n'agissant pas par ingestion, il est intéressant de voir
s'il peut être toxique sans être en contact avec le termite. Aux
doses de 1, 2, 5 et 10 mg/L, l'inhalation de l'extrait
entraîne un taux de mortalité significativement plus élevé que
celui obtenu chez le témoin à 24 heures et à 48 heures
après le traitement (H = 9,47 ; p = 0,000 ; N = 50). En revanche,
les taux de mortalité ne sont pas significativement différents
entre les doses (H = 9,187 ; p = 0,081 ; N = 40).
Toxicité par transmission
Aux doses de 1, 2 et 5 mg/L, le taux de mortalité des
petits ouvriers de M. bellicosus mis en contact avec les grands
ouvriers traités avec l'extrait est significativement plus élevé
que celui obtenu chez le témoin (H = 19,66 ; p = 0,000 ; N = 50)
(figure 1).
Le TL505 moyen de 0,9 ± 0,3 jour est
significativement inférieur au TL50 de 1,8 ± 0,1 jours obtenu
chez le témoin (H = 19,48 ; p = 0,000 ; N = 50). Cet extrait est
donc favorable à la transmission dans les colonies.
Évitement de l'extrait
Lorsque le choix se présente, les papiers témoins et les papiers
traités à l'extrait sont visités par le termite comme le montrent
les placages de terre. Mais aucun papier, traité ou témoin disposé
à proximité, n'est consommé par les ouvriers de M. bellicosus
(tableau 5). L'inhibition de la
prise alimentaire par l'extrait s'exerce aussi bien sur la
consommation du papier traité que sur celle du papier non traité
disposé à proximité.
Tableau 5 Effet de l'extrait alcoolique
de graines de Carica papaya sur l'activité
de récolte des ouvriers de Macrotermes bellicosus
(test par évitement).
Table 5. Effect of the Carica papaya grain alcohol
extract on the Macrotermes billicosus workers’ collection
activity (avoidance test).
|
Dose d'extrait alcoolique de graine de C. papaya
(mg/L)
|
Surface placage cumulée (mm2/ov)
|
Surface de papier consommée cumulée (mm2/ov)
|
|
Témoin 1 mg/L
|
3 ± 0,67 a 1,64 ± 0,50 a
|
0 a 0 a
|
|
Témoin 2 mg/L
|
3 ± 2,87 a 1,80 ± 1,48 a
|
0 a 0 a
|
|
Témoin 5 mg/L
|
3,25 ± 5,26 a 2,43 ± 2,60 a
|
0 a 0 a
|
|
Témoin 10 mg/L
|
3 ± 2,15 a 1,41 ± 1,60 a
|
0 a 0 a
|
Discussion
Toutes les parties du papayer (feuilles, pulpe et graines du fruit)
s'avèrent plus ou moins toxiques pour M. bellicosus.
Les extraits du fruit vert (extrait alcoolique de graines et
extraits hexaniques de pulpe et de graines) sont les plus toxiques.
Les constituants du papayer contribuent à expliquer l'action
insecticide potentielle. L'extrait alcoolique de graines du papayer
contient des terpénoïdes, des tanins et des alcaloïdes (Tahiri,
2010). Les effets insecticides de ces constituants ont été
mentionnés par plusieurs auteurs. Les terpénoïdes ont des
propriétés insecticide, fongicide, répulsive et antiappétante
(Wardell, 1987 ; Fortin et al., 2000). Les tanins
possèdent des propriétés insecticides, larvicides et répulsifs
(Zhang et al., 1990). Les alcaloïdes induisent des effets
toxiques vis-à-vis des insectes (Appert et Deuse, 1982 ; Bouchelta
et al., 2005). Les deux extraits les plus performants,
aux doses élevées, présentent un rapport dose-effet non linéaire.
Nos observations sont similaires à celles des travaux de Fournier
(1998), de Delgarde et Rouland-Lefèvre (2002) et de Reinhard
et al. (2002), avec l'utilisation de signaux chimiques comme
les phéromones et l'attractant X94 (thiophane de méthyle) sur les
termites. Ces auteurs l'expliquent par des interactions
chimiques des composants pouvant entraîner la saturation des
processus tels que leur absorption ou leur activation
métabolique.
Les extraits de graines de papayer possèdent les meilleures
persistances d'efficacité et de bons rendements d'extraction.
Nos résultats montrent également que le contact et l'inhalation
sont les deux facteurs essentiels à l'efficacité des extraits du
papayer sur le termite. Les substances toxiques peuvent donc
pénétrer à travers la cuticule et les stigmates de l'insecte.
Ils n'agissent pas par ingestion et ils sont inhibiteurs de la
prise alimentaire vis-à-vis du termite. Leur utilisation en appât
contre cet insecte peut donc poser des problèmes. Ils sont en
revanche capables de se transmettre à partir d'individus traités
dans la colonie, lors des tâches sociales, par contact et par
léchage, ce qui est une qualité recherchée dans un termiticide.
Les extraits n'ont plus d'effet 72 à 96 heures après
le traitement. À l'instar de nombreux autres insectes phytophages,
le termite doit pouvoir détoxifier les composés toxiques en
produisant des enzymes qui sont impliqués dans les mécanismes
métaboliques de la détoxication de substances organiques polluantes
(Scott, 1999).
Des techniques simples de gestion des attaques des termites en
milieu de culture par des extraits aqueux de graines de papayer
peuvent être facilement réalisées par les cultivateurs.
Les doses à appliquer sont réalisables (en laboratoire ; la dose
expérimentale de 1,6 kg d'extrait/ha a donné des résultats
satisfaisants).
Conclusion
Bien que moins actifs que les insecticides vendus sur le commerce
comme antitermites, les extraits naturels du papayer peuvent être
une autre solution à la place des pesticides dans la lutte contre
les termites. Des compléments d'analyses sur l'identification
des composés actifs sur le termite, sur les capacités de
formulations et sur les facteurs qui peuvent compromettre leurs
efficacités sur le terrain sont à évaluer en milieu naturel.
Références
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1 Travaux de Bekon K.A., 1998.
2 Travaux de Ahohuendo et al.,
2005.
3 DL50 : dose létale 50, indicateur
quantitatif de la toxicité d'une substance.
4 Travaux de Bekon et al., 1998 et de
Ahohuendo et al., 2005.
5 TL50 : temps létal 50, (temps moyens pour
lesquels on observe 50 % de morts).
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