ARTICLE
Auteur(s) : Roland Dumont1,
Jeanne
Zoundjihekpon2, Philippe
Vernier1
1Cirad TA 180/04 Avenue Agropolis 34398
Montpellier cedex France
2Laboratoire d'écologie appliquée Faculté
des sciences agronomiques Université d'Abomey-Calavi 06 BP
2083 Cotonou Bénin
Selon la FAO1, la production mondiale d'ignames,
évaluée en 2008, dépasserait 51,7 millions de tonnes, et
l'Afrique occidentale assurerait 93 % de ce total en ayant triplé
sa production au cours des quatre dernières décennies. On estime
que l'espèce Dioscorea rotundata Poir. fournit près de 90 % de la
production des ignames africaines. Malgré leur rôle économique
majeur, ces ignames ont longtemps été négligées par la recherche
scientifique. Toutefois, depuis un demi-siècle, de nombreuses
études ont été réalisées ; beaucoup ont porté sur l'agronomie, mais
d'autres concernent la botanique, la domestication des ignames
sauvages et le recueil des savoirs paysans. Plus récemment, des
outils très performants ont permis à la génétique d'élucider la
nature des relations entre ignames « sauvages » et cultivars D.
rotundata. À la lumière des diverses informations concernant la
diversité et l'origine de ces cultivars, nous tenterons de faire la
synthèse des connaissances sur la domestication des ignames et de
formuler des hypothèses susceptibles d'orienter la réflexion vers
les zones d'ombre subsistantes.
Domestication des ignames sauvages en Afrique
Le résultat essentiel de la domestication est l'espèce D.
rotundata dont la dimension économique majeure a été soulignée.
D'autres ignames cultivées ont été obtenues, en Afrique, à
partir des espèces sauvages. Les plus communes sont D.
bulbifera, D. dumetorum et D. cayenensis. Elles sont largement
distribuées géographiquement et peuvent avoir une importance
économique notable localement ; c'est le cas pour les deux
premières au Cameroun occidental et, curieusement, pour la
troisième, dans l'île antillaise de La Jamaïque (Degras, 1986)
où elle a été introduite par la traite esclavagiste.
La domestication des ignames est fondamentalement motivée par le
besoin de substituer la culture à la cueillette pour assurer la
sécurité alimentaire des familles. La productivité est un
objectif majeur visé par les paysans, mais d'autres critères sont
aussi importants : précocité de production, aptitude à la
conservation, adéquation à la demande commerciale et, plus
récemment, adaptation du matériel végétal à la culture continue des
terres imposée par une pression démographique croissante et
l'adoption de la culture attelée.
Cependant, la préoccupation essentielle est la qualité
organoleptique des tubercules dont l'absence d'amertume constitue
le critère principal. La taille des tubercules visée par les
producteurs et les consommateurs constitue aussi un critère
important L'utilisation alimentaire classique privilégie les
tubercules volumineux (≥ 1,5 kg) qui conviennent
particulièrement à la fabrication du foutou ou igname pilée, qui
est la cuisine « noble » des ignames. Depuis moins d'un siècle, des
productions régionales se sont tournées vers les cultivars
produisant de petits tubercules convenant bien à la fabrication des
cossettes séchées qui fournissent, après réduction en farine et
cuisson rapide, une pâte souple et colorée, appelée « amala ». Au
Nigeria et au Bénin, l'urbanisation a généré une forte demande
commerciale pour ce produit (Bricas et al., 1997).
Origine des ignames Dioscorea rotundata
Il a d'abord été supposé que D. rotundata dérivait des espèces
sauvages D. praehensilis et D. abyssinica, l'une forestière et
l'autre savanicole (Miège, 1952 ; Coursey, 1967). L'idée est
maintenant confirmée, pour l'Afrique de l'Ouest, par plusieurs
travaux utilisant des marqueurs enzymatiques et moléculaires
(Hamon, 1988 ; Terauchi et al., 1992 ; Ramser et al.,
1997 ; Dansi et al., 2000, Scarcelli et al., 2006a ;
Scarcelli et al., 2006b ; Chaïr et al., 2005 ; Tostain
et al., 2005 ; Mignouna et al., 2002 ; Mignouna
et al., 2003a, Mignouna et al., 2005).
Les parents sauvages des D. rotundata apparaissent génétiquement
distincts avec, toutefois, le même nombre de chromosomes [2n = 40,
X = 20] (Hamon et al., 1992) et un même haplotype (Chaïr
et al., 2005 ; Tostain et al., 2005). Il s'agirait
de deux taxons divergents d'un même ensemble génétique. En captant
et en multipliant par voie végétative une partie de leur
biodiversité, la domestication déterminerait
une variation adaptative, pourvue de caractères
phénotypiques particuliers, constituant un troisième taxon.
Le tout pouvant être regardé comme un ensemble botanique
composé de populations nanties, chacune, de caractéristiques
phénotypiques et génétiques intrinsèques autour d'un compartiment
intermédiaire regroupant des génotypes interféconds.
Diversité des ignames Dioscorea rotundata
D. rotundata est un matériel végétal créé pour l'agriculture.
Les paysans d'Afrique occidentale y distinguent trois groupes
sur la base de divers critères d'usage dont les principaux sont
l'époque de récolte et l'aptitude à la conservation.
- • Les cultivars précoces sont récoltés deux fois
au cours du cycle cultural annuel. Une première production
intervient 4 à 6 mois après la levée ; elle compte un à
deux tubercules volumineux et longs (30-100 cm) destinés à la
consommation. Au cours de la période végétative restante (2 à
4 mois), une seconde tubérisation fournit un agrégat des
petits tubercules utilisés pour la reproduction végétative.
Trente-huit des 54 cultivars précoces florifères, relevés au
Bénin par Dansi et al. (1999) sont femelles avec une floraison
d'intensité variable mais toujours fertile. Dans le même pays,
Tostain et al. (2007) identifient 79 cultivars précoces
florifères, dont 40 mâles mais un fort déséquilibre entre
les sexes apparaît à l'échelle régionale : 71 % des cultivars
sont mâles dans le Nord-Ouest contre 27 % dans le Nord-Est.
- • Les cultivars tardifs sont toujours récoltés au
terme du cycle végétatif. On distingue trois morphotypes.
Le plus commun fournit deux à quatre tubercules volumineux,
bien individualisés. Les deux autres morphotypes correspondent
à des cultivars particuliers. Les ignames Allassora (Togo,
Bénin) donnent quatre à six tubercules de faible diamètre. Chez les
ignames Kokoro (Nigeria, Bénin), cultivées pour fabriquer des
cossettes, la plante produit trois à huit tubercules courts et
globuleux, soudés au niveau de leur tête ; l'ensemble ressemblant
curieusement à la production de seconde récolte obtenue chez les
ignames précoces. Dans les deux derniers cas, la taille de
l'appareil aérien diminue et la réponse à l'haptotropisme
caulinaire, inductrice de volubilité, s'affaiblit ou disparaît ; ce
stade ultime s'observe chez le cultivar Tam Saan (type Allassora),
« l'igname arachide » du pays Bariba béninois, dont
la longueur des tiges reste inférieure à 1 mètre.
La productivité régresse ; un suivi sur cinq cultivars tardifs
et autant de cultivars précoces, opéré au cours de trois campagnes
successives (1995-1997) en paysannat nord-béninois, indique un
rendement moyen de 14,4 t/ha pour les premiers contre
23,9 t/ha pour les seconds (Vernier et Dossou, 2000). Chez les
cultivars tardifs, le développement limité des tubercules apporte
un avantage, car il permet une récolte étalée sur la saison sèche
alors que le sol s'est durci. L'aptitude à la conservation se
maintient alors sur 5 à 6 mois contre 1 à
2 mois pour les cultivars précoces. Une partie de la
production est consommée, l'autre est utilisée comme semence. La
floraison mâle semble générale chez les cultivars tardifs (Tostain
et al., 2007) mais l'interfécondité avec les D. rotundata
précoces disparaît. On ignore si cela est dû à une stérilité
pollinique, à une incompatibilité génétique ou à une autre barrière
de reproduction. Cette absence d'interfécondité a été vérifiée sur
quatre cultivars tardifs (Dumont et al., 2005), mais on
constate aussi que, malgré leur abondance dans l'agriculture du
Nord Bénin (Dumont, 1997 ; Baco, 2000), les cultivars mâles n'y
pollinisent pas les ignames sauvages femelles (Scarcelli
et al., 2006b).
- • Les cultivars intermédiaires sont exploitables
précocement ou tardivement selon la qualité de l'environnement et
la stratégie des paysans. Le nombre de tubercules varie de
1 à 3 avec une longueur réduite (≤ 30 cm), ce
qui affecte le potentiel de rendement. En pays Sénoufo ivoirien,
Stessens (2002) chiffre ainsi à 33 % la régression de rendement
entre les cultivars Krenglé (intermédiaire) et Wacrou
(précoce). L'aptitude à la conservation avoisine celle des
cultivars tardifs. Nous avons observé des floraisons régulières,
irrégulières, voire même exceptionnelles, avec des cas de
parthénocarpie ou de stérilité florale. D'autres troubles sont plus
rares : fasciation des jeunes tiges, production de bulbilles,
apparition des caractéristiques foliaires de l'espèce sauvage D.
sagittifolia (cas particulier du cultivar Boni Ouré nord-béninois),
monoécie et inversion de la sexualité toujours orientée vers le
sexe mâle (Dumont et al., 2005). Chez le cultivar
Ahimon♀, Dansi et al.(1999) ont obtenu une plante
femelle et une autre mâle en plantant deux portions d'un même
tubercule. Ces différentes observations font penser à un
fonctionnement biologique sujet à l'instabilité sporadique.
Dès 1979, les caractères morphologiques avaient permis à Miège
de distinguer imparfaitement les cultivars précoces
des cultivars tardifs. Ce résultat est aujourd'hui
avalisé par les marqueurs moléculaires. La structuration
phylétique établie par Scarcelli (2005) reflète et hiérarchise un
clivage génétique au sein des D. rotundata du Nord-Bénin où
les cultivars intermédiaires s'intercalent génétiquement entre les
deux autres groupes de cultivars. Mignouna et al. (2005),
Tamirou et al. (2007), Tostain et al. (2007) confirment
ce clivage génétique, et son indépendance par rapport au sexe est
précisée par la dernière de ces études. On retiendra donc que les
trois groupes de D. rotundata correspondent à des populations
distinctes. Parmi les ignames précoces du Nord-Bénin, le
dendrogramme établi par Tostain et al. (2007) montre une
distribution en ensembles multicultivars individualisés suggérant
des origines parentales différentes.
Le caractère polyclonal des cultivars a par ailleurs été
révélé par plusieurs travaux (Hamon, 1988 ; Dansi et al., 2000
; Mignouna et Dansi, 2003a ; Tostain et al., 2007). Chaque
cultivar est composé de clones génétiquement voisins, certains
étant hégémoniques et la diversité intracultivar varie peu dans un
même terroir (Scarcelli, 2005). On ignore si cette situation se
modifie avec l'élargissement de la distribution géographique ou le
changement des conditions culturales.
Domestication conduisant aux ignames D. rotundata
Curieusement, les pratiques paysannes de domestication n'ont pas
été remarquées par les botanistes et chercheurs de diverses
disciplines agronomiques ou anthropologiques ayant travaillé en
Afrique occidentale. Il a fallu attendre la fin du siècle
dernier pour avoir un début d'information sur le sujet (Hamon, 1988
; Chikwendu and Okezie, 1989) et c'est plus tard encore qu'une
première étude approfondie lui a été consacrée (Dumont et Vernier,
1997 ; et Dumont et Vernier, 2000).
Au Bénin et au Nigeria, 40 à 90 % des paysans interrogés
savent comment obtenir des cultivars de D. rotundata en partant des
espèces sauvages D. praehensilis et D. abyssinica. Cependant, la
mise en pratique de ce savoir varie entre 1 et 20 % des
exploitations (Dumont et Vernier, 1997 ; Dumont et Vernier, 2000 ;
Baco, 2000 ; Tostain et al., 2003 ; Vernier et al.,
2003).
Deux enquêtes (Dumont et Vernier, 2000 ; Mignouna, Dansi et
Mayong, 2003b) précisent que la domestication maîtrisée par le
paysan béninois est cellequi aboutit aux cultivars précoces,
sexuellement fonctionnels. Les cultivars intermédiaires ou
tardifs n'apparaissent guère dans les produits de domestication ;
le ou les processus les générant échapperai(en)t au paysan. On a
donc deux situations qui doivent être examinées séparément.
Domestication conduisant aux D. rotundata précoces
Elle met en œuvre deux processus distincts dans leur fonctionnement
et leur temporalité. L'un est l'échange réciproque de gènes entre
des cultivars D. rotundata et certains compartiments
des ignames sauvages ; il s'exerce sur le long terme et génère
des combinaisons génétiques exploitables par le second processus.
Celui-ci, piloté par le paysan, intervient périodiquement à
l'intérieur du premier ; en quelques campagnes de culture, il
transforme les caractères morphologiques des ignames sauvages sans
recourir à la sexualité.
Échanges géniques entre ignames sauvages
et cultivars
La migration gamétique a été démontrée entre ignames sauvages mâles
et cultivars femelles (Tostain et al., 2007 ; Scarcelli
et al., 2006a ; Scarcelli et al., 2006b).
Les derniers auteurs indiquent que 16 et 37 % des
domestications observées au Bénin présentent des caractères
hybrides entre D. praehensilis ou D. abyssinica et D. rotundata.
Une migration zygotique va des champs cultivés vers le milieu
sauvage via les graines ailées transportées par les vents,
certaines venant de croisements intercultivars (Scarcelli
et al., 2006a ; Tostain et al., 2007). Ceux-ci prouvent
l'existence de cultivars mâles fertiles mais leurs gènes n'ont pas
été décelés parmi les ignames sauvages (Scarcelli et al.,
2006b). En fait, ces cultivars seraient des ignames précoces dont
la floraison est déprimée par la concomitance de la première
récolte. Des gamètes mâles rejoignent probablement la flore
sauvage mais leur rareté réduit la probabilité de les détecter.
L'importance des migrations zygotiques annuelles est subordonnée
à la surface consacrée aux cultivars sexuellement actifs. Deux
enquêtes réalisées, l'une au Bénin septentrional (Dumont, 1977) et
l'autre au nord de la Côte d'Ivoire (Stessens, 2002), montrent que
chaque exploitation cultive 800 et 4 500 individus
produisant respectivement 4 800 et 27 000 graines. On
calcule ainsi qu'un terroir fournirait plusieurs millions de
graines, dont une partie intégrerait la population des ignames
sauvages. Les hybrides présumés inter-D. rotundata, recueillis à
l'état sauvage, fournissent d'ailleurs 47 % des clones en cours de
domestication au Nord-Bénin contre 20 % dans le sud du pays
(Scarcelli et al., 2006a). L'écart dépend, probablement, du
degré d'introgression entre ignames sauvages et cultivars. Dans le
nord, on se trouve dans une civilisation agraire fondée sur
l'igname dont l'ancienneté est attestée par une vaste dimension
culturelle. Dans le sud, la domestication a été engagée plus
récemment par la demande commerciale (Bricas et al.,
1997).
Une pression démographique croissante conduit à la réduction ou
à l'abandon de la jachère arborée. Cette évolution érode les
effectifs des ignames sauvages et parfois entraîne leur
quasi-disparition. Nous avons rencontré cette régression sévère
chez diverses ethnies : Kabyé et Kotokoli du Togo, Yom et Nago du
Bénin, Sénoufo du Burkina Faso et Yorouba du Nigeria. Cette
situation semble favoriser l'obtention de cultivars nouveaux.
Ainsi, parmi les 38 domestications béninoises de ces
30 dernières années, 24 sont l'œuvre des ethnies Yom et
Nago (Vernier et Dansi, 2006) attachées à des environnements
dégradés.
En tout état de cause, la répétition des flux géniques
partant de l'agriculture conduit à l'anthropisation des ignames
sauvages, son degré étant conditionné par l'abondance des
cultivars D. rotundata sexuellement actifs et par l'ancienneté de
leur culture.
L'intervention du paysan et ses effets
Les graines des ignames sauvages et cultivées ne sont pas
exploitées par les paysans domesticateurs car elles fournissent des
résultats très aléatoires (Dumont et al., 2005). Par des
observations empiriques, les paysans ont établi qu'il est
plus efficace d'utiliser les tubercules des ignames sauvages
en procédant comme expliqué ci-dessous.
• Un tri est effectué parmi les populations naturelles de D.
abyssinica ou de D. praehensilis en examinant l'appareil végétatif
pour rechercher les marqueurs reconnus corrélés au succès de la
domestication par l'expérience ancestrale : forme et coloration de
la feuille, diamètre et coloration de la tige, type de spinescence.
Ensuite, le choix des tubercules s'opère selon divers critères :
forme générale, volume, absence de digitations, couleur de la peau,
rareté des radicelles et absence d'amertume (Baco, 2000 ; Dumont
et al., 2005).
• Les tubercules retenus sont mis en culture.
Ce transfert entraîne l'ennoblissement de la plante,
c'est-à-dire les transformations morphologiques profondes
correspondant au processus de domestication. Le tubercule est
raccourci, son diamètre s'accroît, sa forme devient plus régulière
et la quantité des radicelles épidermiques diminue (Chikwendu et
Okezie, 1989). Parallèlement, le développement caulinaire est
réduit en affectant peu la surface foliaire globale. Selon les
paysans, l'ensemble de ces transformations s'obtient en trois à
cinq campagnes de culture, tout en restant réversible. Deux
contraintes techniques sont nécessaires pour les générer et les
maintenir (Dumont et Vernier, 1997 ; Dumont et Vernier, 2000 ;
Baco, 2000 ; Tostain et al., 2003 ; Dumont et al.,
2005).
L'une intervient à la plantation : un obstacle (fragment de
poterie, de calebasse ou de tôle, pierre plate) est inséré sous
le semenceau placé dans la butte. Cette pratique aurait un
rôle sélectif ; la plante obtenue serait rebelle à l'ennoblissement
quand son tubercule déborde l'obstacle ou s'enroule sur sa surface.
Cette forme de sélection concerne surtout les D. abyssinica.
L'autre technique est la double récolte, exercée 3 à
5 mois après la levée et répétée au cours des deux ou trois
cultures suivantes. L'opération permet l'ennoblissement des D.
praehensilis et compléterait l'effet de l'obstacle chez les D.
abyssinica.
• Les clones ennoblis sont évalués en conditions
d'agriculture réelle, pendant plusieurs années successives.
Certains apparaissent comme des cultivars nouveaux (Dumont et
Vernier, 1997 ; Dumont et Vernier, 2000 ; Baco, 2000 ; Scarcelli,
2005). Pourtant, peu d'entre eux connaissent une large diffusion.
Les informations recueillies au Nord-Bénin2
indiquent une ancienneté supérieure au siècle pour les cultivars
exploités actuellement, en exceptant, toutefois, Ourou Yensingué,
Kokouma, Ahimon et quelques introductions d'origine connue. En
fait, le domesticateur nord-béninois recherche surtout des clones
phénotypiquement proches des cultivars déjà existants pour les
cultiver avec ceux-ci (Dumont et Vernier, 1997 ; Dumont et Vernier,
2000 ; Baco, 2000). La même pratique existe dans le Sud-Ouest
de l'Éthiopie (Hildebrand, 2003) et est confirmée au Bénin
(Scarcelli et al., 2006b) où, selon Tostain et al.
(2007), elle expliquerait la plus grande partie de la diversité
intracultivar.
Des enquêtes conduites au Bénin (Dumont, 1997 ; Dumont et
Vernier, 1997 ; Dumont et Vernier, 2000 ; Baco, 2000 ; Vernier
et al., 2003) montrent que près de 80 % de la production
des D. rotundata précoces vient de cultivars déconnectés de la
domestication, plus productifs parce que la régression ou la perte
de sexualité avantage la tubérisation. Dans les bassins de
production depuis longtemps riches en matériel végétal, la création
de cultivars n'est pas un besoin majeur aussi longtemps que les
conditions de culture restent stables. Le plus souvent,
l'objectif de la domestication serait l'amélioration et/ou la
pérennisation de cultivars déjà existants.
Les enquêtes (Dumont et Vernier, 1997 ; Dumont et Vernier, 2000)
avaient d'ailleurs permis d'estimer que 1 600 paysans
Bariba introduisent épisodiquement des clones, issus de la flore
sauvage, dans six cultivars communs sur un territoire de
10 000 km2 et dont l'origine remonterait
à plus de trois générations humaines, d'après les informations
recueillies auprès de la population locale.
Ainsi regardée, la domestication des D. rotundata précoces
apparaît comme une dynamique collective nécessitant une série
d'allers-retours entre ignames sauvages et cultivars. À chaque
étape, les choix s'exercent sur un compartiment de la population
sauvage dont la valeur moyenne se trouve améliorée par des
flux géniques venus d'une agriculture ayant abondamment
multiplié les sélections précédentes par voie végétative. Cette
situation fournit l'opportunité d'enrichir la diversité génétique
des cultivars, celle-ci pouvant, par ailleurs, être
occasionnellement élargie par des mutations (Scarcelli, 2005).
Cette dernière idée semble illustrée par les cultivars Morokorou et
Kokouma du Nord-Bénin. Ils diffèrent par la forme du tubercule
tout en apparaissant génétiquement très proches dans le
dendrogramme construit par Tostain et al., 2007.
Les paysans disent que le premier vient des ignames sauvages
mais hésitent sur l'origine du second, perçu comme une innovation
dans les années 19603.
En passant par la sexualité, la domestication aurait d'autres
effets bénéfiques. D'abord, l'élimination des mutations délétères
(Allano et Clamens, 2000) et des virus (Thouvenel et Fauquet,
1978). Ensuite, un réajustement de la valeur d'équilibre
homéostatique intervenant en cas de modifications environnementales
(Binder, 1972). Enfin, les paysans nous ont dit attendre des
innovations avantageuses de la domestication et c'est, en fait,
leur motivation consciente. Au Nord-Bénin, l'idée concerne surtout
la parfaite aptitude à la fabrication du foutou, généralement
présentée comme longue à obtenir. Dans notre enquête (Dumont et
Vernier, 1997 ; Dumont etVernier, 2000), le cultivar Ourou
Yensingué (littéralement : qui fait des boules) vient en tête des
ignames encore travaillées par la domestication ; la précocité de
production a été améliorée, mais il reste à éliminer les
indurations liégeuses affectant la qualité du foutou.
Parallèlement aux effets enrichissants de la domestication, il
faut envisager l'hypothèse d'une sélection excluant les
combinaisons génétiques désavantageuses. Au niveau du champ et de
l'année, chaque cultivar précoce produit une proportion variable de
plantes trop faibles pour être traitées en double récolte, ce qui
les écarte de la reproduction végétative. La plupart de ces
évictions s'expliqueraient par l'hétérogénéité physique et chimique
du sol, la surcharge virale et le stress hydrique. Mais on
peut aussi subodorer des causes génétiques comme l'effet
dépressif d'une mutation altérant la croissance du tubercule ou
encore l'apparition d'une limite dans la capacité d'adaptation au
changement de l'environnement.
Le cultivar précoce aurait ainsi une dimension évolutive, déjà
reconnue par Hamon (1988). Elle résulterait de l'intégration
chronique d'innovations génétiques tirées de la sexualité des
ignames sauvages et d'une probable érosion génétique impulsée par
les pratiques agricoles et/ou les changements environnementaux.
Cette combinaison de pressions couvrant de nombreuses décennies,
voire plusieurs siècles, permet des ajustements génétiques
successifs. La diversité génétique du cultivar peut se
modifier profondément dans le temps alors que son nom reste
invariable.
Origine des D. rotundata intermédiaires
et tardives
L'itinéraire technique conduisant aux D. rotundata précoces
devient impraticable puisque la déficience de sexualité raréfie ou
supprime l'échange de gènes avec les ignames sauvages. L'origine
des cultivars intermédiaires et tardifs reste spéculative.
Néanmoins, quelques observations et résultats expérimentaux peuvent
alimenter la réflexion sur le sujet.
• Les cultivars intermédiaires pourraient être des
cultivars précoces en voie de sénescence. Les deux formes
d'ignames restent proches sur plusieurs plans. D'abord, les
phénotypes se séparent difficilement (Dansi et al., 1999).
Ensuite, deux résultats de nature génétique vont dans le même sens.
Scarcelli (2005) situe deux cultivars intermédiaires au voisinage
d'un cultivar précoce à sexualité épisodique tout en les séparant
de trois cultivars précoces fleurissant régulièrement. Tostain
et al. (2007) ont aussi relevé une étroite proximité génétique
entre cultivars précoces et cultivars intermédiaires. Enfin, sous
réserve de fleurir au moins sporadiquement, la plupart des
cultivars intermédiaires restent fertiles. Ainsi, en parcourant les
monocultures de Krenglé♀, fréquentes dans la savane
ivoirienne, avons-nous souvent observé une fructification abondante
prouvant leur compatibilité génétique avec l'offre gamétique
environnementale. De plus, nous avons réalisé une série
d'hybridations entre Krenglé et D. praehensilis ; la génération F1
a fourni des tubercules longs, munis de racines épineuses et un
appareil végétatif vigoureux avec un feuillage d'un vert très
sombre, étranger aux parents. Ce matériel végétal est conservé
par la vitrothèque du Centre national de la recherche agronomique
(CNRA) de Côte d'Ivoire.
• Les ignames tardives n'ont jamais été signalées à
l'état sauvage et elles disparaissent, dans un délai de 2 à
4 ans, si on les introduit dans le milieu
sauvage4.
En Côte d'Ivoire où le démarrage des domestications serait
historiquement récent puisqu'attribué à l'émigration Akan, partie
du Ghana au XVIIe ou XVIIIe siècle
(Rougerie, 1982), les cultivars tardifs sont rares (Hamon, 1988).
Cela expliquerait l'intérêt accordé à l'espèce D. alata (cas unique
en Afrique occidentale) introduite dans un passé vieux d'environ
cinq siècles pour Burkill mais beaucoup plus ancien pour Chevalier
(In : Miège, 1952). Inversement, au Nigeria où des écrits portugais
attestent du commerce des ignames dès 1491 (In : Coursey and
Coursey, 1971) et donc une domestication encore plus ancienne, les
cultivars tardifs sont nombreux, très diversifiés, productifs et
toujours appropriés à la fabrication du foutou. La même
richesse en cultivars existe au Togo et au Bénin selon les
recensements opérés localement (Dansi et al., 1999).
Les réflexions précédentes conduisent à trois hypothèses
concernant la genèse des cultivars tardifs avec des combinaisons
possibles entre les facteurs évoqués.
La suite d'une sénescence engagée chez les cultivars
intermédiaires
Dans un terroir Bariba, huit des 36 cultivars rencontrés
occupent 60 % de la surface consacrée aux ignames (Dumont, 1997).
Dans un autre terroir, situé à environ 70 km du premier,
15 des 72 cultivars identifiés, couvrent 70 % des
surfaces cultivées en ignames (Baco et al., 2004). Dans les
deux cas, le nombre de cultivars D. rotundata apparaît élevé mais
une faible partie assure la majorité de la production.
Le solde se subdivise de la façon suivante : d'une part, les
cultivars en cours d'évaluation que sont les produits de
domestication et les introductions récentes ; d'autre part, des
cultivars très anciens protégés par la déontologie ancestrale. À
titre d'exemples, la mémoire collective Bariba (Dumont et al.,
2005) permet d'approcher l'âge des cultivars Gambari gnignou et Yon
bouanri, marginaux dans l'agriculture actuelle. L'un aurait été
apporté par le commerce caravanier ayant, selon Lombard (1965),
traversé le Bénin septentrional jusqu'au début du
XIXe siècle pour relier le Nord du Nigeria au
royaume du Ghana ; l'autre serait un cadeau offert à l'occasion
d'un mariage aristocratique remontant à plus de huit générations.
La sénescence des ignames est une notion floue. Pour
l'approcher, on se référera au cultivar Kourotokokouragourouko du
pays Bariba. Selon Baco (2000), ce nom signifie « la femme
âgée jamais vieille ». On peut en tirer deux informations.
D'abord, le caractère féminin du nom l'associe aux cultivars
tardifs considérés comme femelles par le paysan (Dumont
et al., 2005). Ensuite, l'image réfléchie par le nom révèle le
cas, probablement exceptionnel, d'un cultivar écarté de la
normalité en restant productif malgré son grand âge. Autrement dit,
la sénescence des cultivars est une réalité qui mène à leur
marginalisation. Les paysans ramènent ce phénomène à une
« fatigue », mais on ignore sa nature et son
évolution.
Un décalage entre les époques
de domestication
Tostain et al. (2002) indiquent que les espèces sauvages D.
praehensilis et D. abyssinica sont génétiquement structurées
dans l'espace. À l'échelle du Bénin, Tostain et al. (2007)
révèlent une régionalisation dans la distribution géographique des
cultivars D. rotundata. Par ailleurs, Tamiru et al. (2007)
montrent que les D. rotundata éthiopiennes sont génétiquement
étrangères à leurs homologues ouest-africaines.
Ces structurations dans l'espace se doubleraient de déphasages
dans le temps. Selon Birnbaum (2007), la paléoclimatologie indique
que dans le passé, l'Afrique occidentale a connu une végétation
forestière dépassant la latitude 10°, suivie d'une inversion vers
la savane arborée à partir de 3000 BP. En suivant cette dynamique
régressive, encore active de nos jours, les domestications auraient
utilisé une succession d'ignames sauvages génétiquement refaçonnées
au cours de l'évolution générale. Des cultivars très anciens
pourraient ainsi se démarquer d'autres plus récents et des ignames
sauvages actuelles.
Une accumulation de mutations
Dès 1987, Hamon avait supposé que les mutations expliquaient la
vaste diversité génétique observée chez certaines
D. rotundata. De son côté, Scarcelli (2005), relève
l'abondance des mutations présumées chez les cultivars plus ou
moins privés de sexualité et on peut penser que l'effet de cette
carence s'accroît avec le vieillissement du matériel végétal.
Enfin, Tostain et al. (2007) indiquent un excès de génotypes
hétérozygotes chez les cultivars mâles et tardifs, collectés dans
l'Atacora (N-O Bénin) : cette situation est attribuée aux
conditions stressantes de l'agriculture locale.
Deux puissants facteurs de stress accompagnent la production des
D. rotundata. D'abord, les tubercules subissent des chocs
thermiques parce que les terres cultivées sont exposées à
l'ensoleillement. Ensuite, le sectionnement annuel des tubercules
pour la multiplication et la plantation à l'occasion de double
récolte répète des mutilations physiologiquement stressantes.
L'accumulation des mutations, comme les deux hypothèses
précédentes, ne s'applique probablement pas aux cultivars Allassora
et Kokoro. Ceux-ci semblent être apparus spontanément dans
l'agriculture ou son environnement immédiat car nous ne les
avons jamais rencontrés en déterrant des milliers d'ignames
sauvages5. Leur distribution géographique, antérieure à
l'apparition de la demande commerciale, est clairement liée à une
forte pression foncière sans pouvoir affirmer son rôle déterminant.
Ces cultivars ont pu être privilégiés localement parce que
leur rusticité convient aux environnements dégradés. Au nord-ouest
du Bénin, l'ethnie Bariba a récemment adopté des cultivars cultivés
dans le pays Yom voisin, dans les conditions d'une agriculture
semi-sédentarisée et des pratiques de culture attelée (Dumont,
1997).
Les cultivars intermédiaires et tardifs restent soumis à de
fortes pressions de sélection. D'abord, le paysan peut tirer parti
des mutations ou autres variations génétiques, sur la base de leur
expression phénotypique et obtenir ainsi des variants ou des
cultivars nouveaux. Ensuite, des pratiques traditionnelles sont
mises en oeuvre, à la plantation, pour garantir un haut niveau de
rendement. Dans de nombreux cas, les plantes les plus productives
fournissent, de façon supplémentaire, un petit tubercule utilisé
pour la reproduction. Toutefois, l'insuffisance fréquente de telles
semences nécessite le recours à la fragmentation des tubercules de
calibre moyen (≥ 0,75 kg), ayant une faible probabilité
d'être issus de plantes peu productives. Ces pratiques
permettraient d'éliminer chaque année les individus devenus peu
performants. Ainsi, la multiplication végétative laisserait-elle la
porte ouverte à des interventions permettant de maintenir, dans une
certaine mesure, la potentialité évolutive des cultivars privés de
sexualité.
Conclusion
La plupart des espèces cultivées actuelles ont une origine masquée
par un passé très ancien ; l'identité de leurs parents sauvages
comme les mécanismes de domestication les ayant produites ne
peuvent être approchés que par des voies indirectes, avec parfois
des incertitudes et des controverses.
Avec la domestication des ignames sauvages conduisant à l'espèce
Dioscorea rotundata, l'originalité de l'Afrique est d'offrir un cas
contemporain et observable. Il révèle une haute technicité des
agriculteurs africains dans la gestion de la biodiversité guidée
par un savoir-faire resté insoupçonné jusqu'à un passé récent. À
notre connaissance, la recherche scientifique n'a pas rencontré
d'autre cas semblable jusqu'à présent.
Parce qu'elles sont encore utilisées de nos jours sur un large
espace géographique, ces pratiques de domestication conduisant aux
D. rotundata précoces restent accessibles aux études. Elles
constituent un modèle concret permettant de comprendre comment on
passe des plantes sauvages aux plantes cultivées à multiplication
végétative. De plus, cette situation, génératrice
d'hypothèses, fournit la possibilité rare de confronter les outils
de la génétique moderne, notamment les analyses moléculaires,
à un savoir-faire empirique ancestral. Cette perspective offre un
champ d'investigations susceptible de fédérer un large éventail de
disciplines scientifiques allant de la biologie aux sciences
sociales.
Parallèlement, il deviendrait envisageable d'élargir la portée
géographique des études, jusqu'ici centrées sur le Bénin. Trois
directions nouvelles présenteraient, chacune, un intérêt
particulier. L'Afrique centrale ouvre l'accès à un matériel sauvage
et cultivé moins anthropisé. L'Éthiopie et l'Afrique occidentale
permettent de comparer deux processus de domestication, a priori
semblables mais fortement dissociés dans l'espace. Enfin, en ayant
accueilli les D. rotundata africaines depuis plusieurs siècles,
l'Amérique latine et les Caraïbes offrent l'opportunité d'étudier
leur évolution génétique en dehors de leur écosystème
d'origine.
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2 Dumont, observation personnelle.
3 Dumont, observation personnelle.
4 Dumont, observation personnelle.
5 Dumont, observation personnelle.
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