ARTICLE
Auteur(s) : Michel Vaksmann1,
Mamoutou
Kouressy2, Jacques
Chantereau3, Didier Bazile3, Fabrice
Sagnard4, Aboubacar Touré2, Oumar
Sanogo5, Gaoussou Diawara6,
Abdoulaye
Danté7
1Centre de coopération internationale en recherche
agronomique pour le développement (Cirad), BP 1813, Bamako,
Mali
2Institut d’économie rurale (IER), Sotuba, BP 438,
Bamako, Mali
3Cirad, Département Environnements & Sociétés, UPR
47 « GREEN », Campus international de Baillarguet TA
C-47/F, 34398 Montpellier cedex 5
4Cirad-International Crops Research Institute of the
Semi-Arid Tropics (ICRISAT), PO Box 39063, Nairobi, Kenya
5Groupe de recherche d’action et d’assistance pour le
développement communautaire (Graadecom), BP 481, Sikasso, Mali
6Association malienne d’éveil au développement durable
(AMEDD), BP 212, Koutiala, Mali
7Fondation pour le développement du Sahel (FDS), BP
6063, San, Mali
En zone sud du Mali, l’augmentation de la fertilité des sols,
conséquence de la fertilisation apportée sur le cotonnier, entraîne
une demande nouvelle pour l’intensification des céréales. Dans ces
conditions, le rendement des variétés locales ne suffit plus aux
paysans, qui se tournent vers la culture du maïs potentiellement
plus productive (Bazile et Soumaré, 2004). Les céréales
traditionnelles se trouvent progressivement marginalisées sur les
sols les plus pauvres. L’érosion variétale qui en découle est
importante (Kouressy et al., 2006).
À partir des années 1960, pour augmenter la productivité des
sorghos en Afrique, les travaux d’amélioration ont utilisé deux
démarches (Etasse, 1977). La première consistait à améliorer le
matériel local soit par sélection massale soit en utilisant les
techniques d’irradiation. Cette démarche a débouché sur une
amélioration sensible de la productivité des sorghos dans les
systèmes traditionnels. Le matériel obtenu est bien adapté à
l’environnement et respecte la diversité génétique. Toutefois, les
variétés produites valorisent mal l’intensification des techniques
car la morphologie des plantes est restée très similaire à celle
des parents locaux et présente un faible indice de récolte.
La seconde démarche cherchait à modifier la structure des
sorghos pour les rendre plus productifs en s’inspirant des
idéotypes de la révolution verte. On a mis au point des variétés au
développement plus rapide et au port moins exubérant que les
écotypes traditionnels de grandes tailles (figure 1). La
recherche de variétés naines, précoces et insensibles à la
photopériode a orienté les programmes de sélection. Les grandes
sécheresses des années 1970 ont conforté ces objectifs car il
semblait logique que la précocité faciliterait l’adaptation à des
hivernages plus courts. Pourtant, l’évaluation de l’impact de la
recherche sur le développement rural montre que ces nouvelles
variétés diffusent peu en champs paysans (Lacy et al., 2006).
L’élimination des qualités propres aux variétés locales a rendu le
matériel amélioré instable face aux contraintes
environnementales.
Les agriculteurs ont domestiqué et sélectionné des céréales qui,
quoique peu productives, sont spécifiquement adaptées à leurs
environnements. La stabilité de la production et la résistance aux
stress biotiques et abiotiques sont des qualités propres aux
écotypes ouest-africains qu’il faut conserver dans les nouvelles
créations variétales.
Depuis 2002, dans le cadre d’un cofinancement du Fond de
solidarité prioritaire (FSP) de la Coopération française et du Fond
français pour l’environnement mondial (FFEM), un projet
d’amélioration variétale a été mis en place pour favoriser
l’utilisation des variétés locales de façon à agir simultanément
sur l’amélioration de leur productivité et sur la conservation de
leur diversité génétique. De nouveaux critères de sélection ont été
définis alliant la productivité avec la qualité du grain et la
rusticité des variétés locales. La méthodologie utilisée combine
des méthodes de sélection récurrente et de sélection participative
directement dans le milieu cible.
Matériel et méthode
Objectifs de sélection
Ce travail fait appel à un nombre considérable de caractères dont
les mécanismes et les déterminismes génétiques sont parfois mal
connus. Ils se partagent en quatre grands ensembles :
- – rusticité et adaptation au milieu : il est
essentiel de conserver les caractères de rusticité qui permettent
de stabiliser la production malgré les fluctuations de
l’environnement. Il s’agit notamment de l’adaptation à la structure
de la saison des pluies que confère le photopériodisme. D’autres
caractères comme l’aptitude à produire des talles ou la résistance
à la sécheresse terminale (caractère « Stay Green ») sont
également pris en compte ;
- – la productivité : les variétés locales sont bien
adaptées à la faible fertilité naturelle du milieu mais valorisent
peu les bonnes conditions de culture. Les nouvelles variétés
devront s’adapter à différents niveaux d’intensification. Elles
devront être au moins aussi performantes que les variétés locales
en conditions de cultures traditionnelles mais capables de produire
plus si l’agriculteur décide d’intensifier ;
- – la qualité du grain : les critères de qualités
sont nombreux et parfois contradictoires. En plus des aspects
organoleptiques, la qualité du grain prend en compte les
résistances aux moisissures et aux insectes aux champs (punaises)
et en greniers (charançons). Pour la plupart de ces caractères, les
variétés locales figurent parmi le matériel élite. Nous faisons
l’hypothèse que l’introduction massive de ces variétés favorisera
l’amélioration de la qualité du grain ;
- – la diversité génétique : notre objectif de
préservation de la diversité génétique des sorgos locaux nous amène
à contrôler la représentativité du matériel génétique local au sein
du programme d’amélioration. L’utilisation de croisements dirigés
permet de suivre la généalogie et donc l’évolution de la diversité
génétique de la population de base.
Sélection pour la stabilité et la productivité
Les nouvelles créations variétales, potentiellement productives, ne
sont pas adaptées à la variabilité du climat africain en raison de
leur trop grande précocité. Les travaux réalisés au Mali ont permis
de lever les principaux obstacles à l’amélioration des sorghos
photopériodiques. Des méthodes de sélection adaptées ont été mises
au point et un programme de création de sorghos photopériodiques de
tailles courtes a été initié (Kouressy et al., 1998).
On considère souvent qu’il existe une corrélation négative entre
les performances de la plante et la stabilité du rendement.
Pourtant, la rusticité des variétés locales n’est pas inconciliable
avec l’augmentation de la productivité. Des caractères comme le
photopériodisme ou l’aptitude au tallage sont positivement corrélés
à la productivité. Le photopériodisme permet d’allonger la période
végétative et donc d’augmenter la production de biomasse et
certaines composantes du rendement. L’amélioration de l’indice de
récolte des sorghos locaux photopériodiques est possible par
réduction de la longueur des tiges en utilisant les quatre
principaux gènes majeurs de nanisme des sorghos.
La capacité de la plante à produire des talles est compatible
avec l’obtention de rendements élevés (Lafarge et Hammer, 2002). Ce
caractère permet de régulariser la couverture végétale et notamment
de compenser les déficits de peuplements dus aux sécheresses en
début de campagne. Le tallage assure aussi une colonisation rapide
du sol par la culture limitant le développement des adventices et
protégeant le sol contre l’agressivité des pluies.
Sélection récurrente
L’amélioration des sorghos locaux se heurte à la très grande
dispersion des caractères intéressants dans le matériel local et
amélioré. On doit travailler sur un nombre élevé de caractères avec
souvent des complémentations génétiques négatives. Il n’est pas
possible de réunir tous ces caractères en un seul cycle de
sélection. La sélection récurrente permet de résoudre ce problème,
chaque cycle de sélection cumulant une partie des caractères
recherchés.
L’amélioration du matériel de base est formée par la succession
de plusieurs courtes sélections généalogiques, le matériel de
sortie d’un cycle servant de matériel d’entrée au cycle suivant
(Gallais, 1997). Un bloc de croisement est constitué de décembre à
mars. Il comprend environ 300 parents (figure 2). Chaque
année 800 croisements sont réalisés. À partir de février,
les hybrides F1 sont semés et on récolte les semences F2
en mai. Les populations recombinantes sont cultivées en saison
normale de culture. Les plants sélectionnés sont soit orientés vers
une sortie variétale par sélection généalogique soit réintroduits
dans le bloc de croisement pour donner naissance à la population de
base de l’année suivante.
Ce travail nécessite l’alternance de nombreux cycles
d’intercroisements et de sélections. C’est pourquoi, on accélère,
en contre-saison, le développement des générations qui ne
nécessitent pas d’évaluation agronomique. Le raccourcissement
artificiel de la durée du jour à l’aide de caches provoque une mise
à fleur rapide. Il devient possible de réaliser trois générations
par an soit un cycle de sélection complet.
Amélioration variétale participative
L’amélioration variétale participative comprend des opérations de
création variétale (choix des géniteurs, sélection dans du matériel
génétique en ségrégation) et des opérations d’évaluation variétale
(Lançon, 2001).
L’utilisation des variétés locales, fruit d’une sélection
ancestrale, permet déjà de prendre en compte une partie de
l’expertise paysanne. Les populations recombinantes et les
premières phases de sélection généalogique sont conduites dans le
même environnement que celui où les futures variétés seront
cultivées. On réalise ainsi une pression de sélection tenant compte
à la fois des pratiques agricoles et de l’environnement spécifique
des différentes zones cibles. Pour l’évaluation participative des
variétés, le protocole utilisé a été celui des blocs dispersés,
chaque paysan représentant un bloc. On caractérise chaque bloc à
l’aide d’un indice environnemental qui est égal au rendement moyen
du bloc. La relation entre le rendement d’une variété et l’indice
environnemental donne des informations à la fois sur la
productivité et sur la stabilité des variétés lorsque
l’environnement change.
Résultats
Contrôle de l’introgression du matériel local
L’utilisation de croisements dirigés permet un contrôle précis de
la généalogie. La composition génétique de chaque individu est
connue. Les descendances sont, en moyenne, issues d’un croisement
pyramidal impliquant une douzaine de parents différents. Entre 2002
et 2005 la participation des gènes provenant de variétés de type
botanique Guinea (Sorghum gambicum et Sorghum margaritiferum) est
passée de 30 à 65 % (figure 3) en raison
de l’introduction massive de variétés locales dans le bloc de
croisements. Ces valeurs moyennes cachent une grande diversité
maintenue volontairement au sein de la population (ce taux varie de
15 à 96 % selon les descendances). L’objectif devient à
présent d’améliorer les composantes du rendement tout en maintenant
le taux moyen de 65 % de gènes de variétés locales.
Plafonnement de la productivité des variétés locales
Les variétés locales répondent à l’amélioration des conditions de
culture jusqu’à un rendement maximum qui plafonne à 3 t/ha
(figure 4).
Une intensification trop poussée n’a plus d’effet sur la production
de grain, voire un effet dépressif en cas de sécheresse. En champs
paysans, la productivité moyenne des ces variétés est nettement
inférieure (environ 800 kg/ha ; http://faostat.fao.org/)
en raison des fortes contraintes biotiques, climatiques et
édaphiques qui s’exercent au Mali. Toutefois, lorsque les
conditions de cultures sont optimales, les variétés locales peuvent
atteindre ce rendement potentiel. Mais dans ce cas, les paysans
préfèrent souvent changer de spéculation et passent à la culture du
maïs dont le potentiel peut atteindre 5 t/ha. En modifiant
l’architecture des variétés locales nous cherchons à remonter le
plateau de productivité des sorghos lorsque les conditions de
culture sont bonnes.
Les trois premiers cycles de sélection ont surtout permis de
réaliser le brassage génétique et d’initier la création
participative. Ils n’ont pas débouché sur des variétés capables de
surpasser le matériel local. C’est seulement à partir de 2006 que
les variétés issues de la sélection récurrente présentent des
performances significativement supérieures. La productivité est
similaire à celle des variétés locales à faible niveau de
fertilité, mais si on utilise des engrais, les nouvelles variétés
expriment un potentiel supérieur avec des rendements qui dépassent
4 t/ha.
Plasticité phénotypique
Le photopériodisme des sorghos provoque une diminution de la durée
du cycle lorsque la date de semis est retardée, assurant la
synchronisation de la floraison avec la fin de la saison des
pluies. Notre premier objectif a donc été de créer des variétés
avec une phénologie aussi proche que possible de celle des sorghos
locaux photopériodiques supposés naturellement adaptés.
À chaque cycle de sélection, on conserve une gamme de durée de
cycle qui couvre l’ensemble des comportements observés parmi les
variétés locales des différentes zones cibles.
La figure 5 compare la
productivité de deux variétés améliorées précoces provenant de
programmes de sélection classique et de deux variétés améliorées
photopériodiques provenant du programme d’amélioration
participative. Les variétés améliorées de cycle court ne tolèrent
pas le semis précoce. Le rendement est faible en raison des
attaques d’oiseaux qui se concentrent sur les premières floraisons
et de la moisissure qui déprécie le grain ayant mûri sous la pluie.
En revanche, les variétés améliorées photopériodiques demeurent
performantes quelles que soient les conditions de semis.
L’aptitude à produire des talles que possèdent les variétés
locales a aussi été préservée au cours de la démarche de sélection.
Ce caractère permet de maintenir un rendement élevé indépendamment
de la densité de semis.
Conclusion
Pour un pays en développement comme le Mali, la gestion des
ressources génétiques doit être conciliable avec les impératifs du
développement. Pour enrayer l’érosion génétique des céréales
locales, le défi à relever consiste donc à remonter leur
productivité pour en faire une alternative plausible au maïs dans
un système de culture intensifiée.
Les progrès réguliers observés au cours de ce travail montrent
que nous sommes encore loin d’avoir épuisé la diversité génétique
de notre population de base. La sélection récurrente est un
processus cumulatif qui doit se poursuivre pour atteindre les
objectifs visés. Ces premiers résultats doivent maintenant être
confirmés dans des situations diversifiées. L’ensemble du matériel
élite issu du programme d’amélioration sera caractérisé pour son
degré de photopériodisme. Il sera possible de déterminer leurs
zones optimales de culture (Soumaré et al., 2005) et de mettre
en place un réseau d’essais multilocaux raisonné.
On a montré la possibilité de concilier la productivité et la
stabilité grâce aux caractères des variétés locales. À partir
de ces résultats, deux orientations principales se dessinent à
court et moyen terme pour le programme d’amélioration du
sorgho :
- 1. Introduction du photopériodisme dans le matériel
élite (figure 6).
L’introduction du photopériodisme et du tallage rend les variétés
modernes moins sensibles aux aléas climatiques. Les performances
agronomiques du nouveau matériel sont indéniables. Cette voie
d’amélioration permet un progrès génétique rapide mais se heurte à
l’amélioration de la qualité du grain très difficile à
réaliser.
- 2. Introduction des caractères de productivité dans du
matériel local (figure 7). L’avantage
de cette méthode est de conserver les qualités propres aux écotypes
locaux. La réduction de taille de la variété locale permet
l’amélioration des composantes du rendement à travers le
développement d’un plus grand nombre de talles fertiles par unité
de surface. L’amélioration des autres composantes du rendement est
possible. On peut améliorer le poids moyen des grains en utilisant
des géniteurs de type botanique Durra. La taille des panicules peut
aussi être améliorée en utilisant des géniteurs appropriés où en
valorisant l’hétérosis. Toutefois, cette voie d’amélioration est
relativement nouvelle et les progrès sont plus lents.
Références
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au Mali. Cah Agric 2004 ; 13 : 480-7.
Etasse, 1977 Etasse C. Synthèse des travaux sur le sorgho.
Agron Trop 1977 ; 32 : 311-8.
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Kouressy et al, 1998 Kouressy M, Niangado O,
Dembélé T, Vaksmann M. In : Laura Bacci FNR,
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Kouressy, 2006 Kouressy M, Vaksmann M, Sidibé A. Diversité
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Tillering in grain sorghum over a wide range of population
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Lançon, 2001 Lançon J. Pour une conception élargie de la
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La sélection participative : impliquer les utilisateurs dans
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Soumaré, 2005 Soumaré M, Vaksmann M, Bazile D, Kouressy M.
Linking GIS and crop modeling to expect sorghum cultivars diffusion
area in Mali. EFITA and WCCA Joint Congress,Vila Real, Portugal,
July 25-28, 2005.
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