ARTICLE
Auteur(s) : Fabrice
Sagnard1,2, Adeline BarnaudAdeline
Barnaud2, Monique Deu3, Clarisse Barro4, Claude Luce5, Claire Billot3,
Jean-François
Rami3, Sophie Bouchet3,
Dékoro Dembélé1, Virginie Pomiès3,
Caroline
Calatayud3, Ronan Rivallan3, Hélène Joly2,
Kirsten Vom
Brocke4,5, Aboubacar Touré6, Jacques
Chantereau5, Gilles
Bezançon7, Michel
Vaksmann5,6
1International Crops Research Institute for the
Semi-Arid Tropics (ICRISAT), ICRISAT Kenya, co/ILRI, PO Box 39063,
Nairobi, Kenya
2Centre de coopération internationale en recherche
agronomique pour le développement (Cirad), Unité propre de
recherche (UPR) 67 « Gestion des ressources génétiques et
dynamiques sociales », Unité mixte de recherche (UMR)
5175-CEFE, 1919, route de Mende, Montpellier 34293 cedex 5
3Cirad, Unité mixte de recherche (UMR)
« Développement et amélioration des plantes » (DAP),
Avenue Agropolis, TA A 96/03, Montpellier 34398 cedex 5
4Institut de l’environnement et des recherches agricoles
(Inera), Programme sorgho, BP 10, Koudougou, Saria, Burkina
Faso
5Cirad, Unité propre de recherche (UPR)
« Agrobiodiversité des plantes de savanes », Avenue
Agropolis, TA A-08/01, 34398 Montpellier cedex 5,
6Institut d’économie rurale (IER), Programme sorgho,
Station de Sotuba, PO Box 258, Bamako, Mali
7Institut de recherche pour le développement (IRD)
Niger, BP 11416, Niamey, Niger
Introduction
Le sorgho (Sorghum bicolor ssp bicolor [L.] Moench.) a été
domestiqué il y a plus de 5000 ans, vraisemblablement dans les
régions qui correspondent aujourd’hui au sud du Soudan et à
l’Éthiopie (Doggett, 1988). Il assure la sécurité alimentaire pour
plus de 100 millions d’Africains, en particulier dans les
zones semi-arides sahélienne et soudanienne d’Afrique de l’Ouest.
Le sorgho est une céréale annuelle, préférentiellement autogame,
qui présente une très grande diversité morphologique et génétique,
ainsi que des usages multiples. Cette diversité foisonnante décrite
par les taxonomistes (Snowden, 1936) a conduit à utiliser une
classification simplifiée qui distingue 5 races botaniques
principales (guinea, durra, caudatum, bicolor et kafir) et des
races intermédiaires partageant des caractères de deux races
principales (Harlan et de Wet, 1972).
Agrobiodiversité et diversité génétique
L’agrobiodiversité peut être appréhendée à différents niveaux
d’organisation biologique : de l’agroécosystème à celui de la
molécule (Cox et Wood, 1999). La diversité génétique en représente
le niveau élémentaire. Son analyse permet d’inférer et d’intégrer
des processus évolutifs opérant à différentes échelles
spatio-temporelles : des flux de gènes et effets de dérive
locaux aux facteurs liés à l’histoire de la domestication. En
revanche, les zones du génome soumises à la sélection de
l’environnement et des paysans (ou des sélectionneurs) ne sont que
rarement révélées par les marqueurs génétiques dits neutres. La
diversité neutre apparaît cependant corrélée, sous certaines
conditions, à la diversité phénotypique (Burstin et Charcosset,
1997). Elle détermine en partie le potentiel adaptatif d’une
population ou d’un pool d’individus dans des conditions
changeantes. Les marqueurs hypervariables à fort taux de mutation,
comme les microsatellites nucléaires (SSR, Simple Sequence Repeats)
employés dans notre étude, ont la capacité de révéler de nombreux
allèles. La richesse allélique fournit certainement le meilleur
indicateur pour identifier des populations qui méritent un effort
particulier de conservation (Petit et al., 1998). Les SSR ont
des taux de mutation variables selon la taille du motif répété (Sia
et al., 1997), le nombre de répétitions (Ellegren, 2004) ou
leur proximité de gènes sélectionnés. Aussi, un nombre d’allèles
variable à deux loci différents dans deux populations différentes
ne peut être considéré comme le seul résultat de processus
évolutifs différents. Le faible nombre de marqueurs communs aux
études de diversité menées dans plusieurs régions et l’utilisation
de méthodes de génotypage difficilement compatibles ont longtemps
limité l’intégration de résultats obtenus dans différents projets
(Freeman et al., 2005) et, par conséquent, la dimension
multiscalaire de notre compréhension des mécanismes évolutifs de la
diversité.
Conservation in situ des ressources génétiques
Ces dernières décennies ont vu se produire des changements rapides
des systèmes de culture d’Afrique subsaharienne et, parfois, une
diminution de la diversité des plantes cultivées par les paysans.
Au Mali, 60 % des variétés locales (variétés cultivées et
reproduites par plusieurs générations de paysans dans une région
donnée) de sorgho collectées en 1978 n’ont pas été retrouvées en
1999 (Kouressy, 2002). D’autres ont été introduites par les
programmes d’amélioration, les services de vulgarisation, les
organisations non gouvernementales (ONG) et le plus souvent à
travers des échanges entre paysans ou des achats dans les marchés
locaux. Il est souvent difficile de quantifier et d’interpréter ces
changements en termes d’érosion génétique.
Si les modes de conservation ex situ et in situ des
ressources génétiques apparaissent complémentaires (Swanson et
Goeschl, 2000), la conservation in situ manque encore d’une
base scientifique solide (Brown, 2000 ; Brush, 2000).
Notamment, notre compréhension de la dynamique in situ de la
diversité génétique des plantes cultivées, en relation avec les
facteurs environnementaux et anthropiques, est encore limitée.
L’intégration de ces facteurs évolutifs, dans le temps et l’espace,
est nécessaire à la traduction de résultats descriptifs de
recherche en outils d’aide à la décision pour les programmes de
conservation in situ.
Dans le but de contribuer à la définition des programmes de
conservation in situ du sorgho en Afrique de l’Ouest, nous
présentons ici une synthèse de l’organisation multiscalaire de la
diversité génétique du sorgho à partir de collections réalisées
dans quatre pays et d’accessions constituant une core collection à
l’échelle de l’aire de répartition mondiale. L’utilisation de
marqueurs microsatellites communs et de protocoles de génotypage
standardisés a permis l’acquisition de données comparables à
plusieurs niveaux d’organisation biologique et l’identification des
processus évolutifs principaux à chaque échelle. Nous soulignons
également les limites de l’information apportée par les marqueurs
microsatellites et faisons des propositions pour mieux concilier
les impératifs de conservation et d’amélioration variétale dans les
agricultures de subsistance d’Afrique subsaharienne.
Sites, matériel et méthode
Sites d’étude
Cette étude est une synthèse des résultats obtenus au Burkina Faso,
au Mali, au Niger et dans un village du Nord Cameroun (figure 1), présentant
une diversité de systèmes agricoles, de conditions
environnementales et d’organisations sociales. Le sorgho y occupe
partout une place importante, sinon dominante.
Le Burkina Faso s’étend entre les isohyètes 400 mm et 1
200 mm. Plus de 95 % des variétés cultivées appartiennent
à la race guinea (Zongo et al., 1993). Les systèmes de culture
à base de sorgho se partagent entre les « champs de
case », souvent polyspécifiques et polyvariétaux et les
« champs de brousse » où les mélanges variétaux de sorgho
sont rares.
Le Mali présente une grande variabilité agroclimatique. La
majorité des variétés de sorgho appartient à la race guinea mais
les sorghos de la race bicolor et du sous-groupe guinea
margaritiferum sont très fréquents dans les zones les plus humides.
Le sorgho est généralement cultivé dans des champs monovariétaux à
l’exception notable des « champs des femmes » où les
mélanges variétaux sont communs. Les femmes sont d’ailleurs
spécialisées dans la culture des types margaritiferum dans le sud
et l’ouest du Mali.
La plus grande partie du Niger à l’exception de son extrémité
sud-ouest est soumise à un climat sahélien avec une saison
pluvieuse excédant rarement 75 jours et des périodes de
sécheresses récurrentes. Trois ethnies principales sont engagées
dans la culture du sorgho : les Zarma/Songhaïs à l’Ouest, les
Haoussas au Centre et les Kanuri à l’extrême-est du pays.
Le village de Wanté est situé au nord du Cameroun
(8° 27’ N, 13° 18’ E). L’ethnie duupa y
pratique une agriculture itinérante sur brûlis. Les céréales sont
le pivot des agrosystèmes par leur importance alimentaire, sociale
et symbolique. Les Duupa maintiennent une très grande diversité
variétale de sorghos cultivés en mélange polyvariétal (Barnaud,
2007).
Matériel collecté et facteurs de structuration analysés
Les collections de panicules ont été réalisées de manière
exhaustive dans chaque village, après discussion avec un groupe
représentatif de paysans et remplissage de questionnaires
individuels pour chaque variété collectée. Les panicules ont été
prélevées selon les cas, dans le grenier, au champ, ou sur les
zones de séchage. Pour l’échantillonnage intra-variétal, entre 19
et 22 individus par variété issus de panicules différentes ont
été analysés pour les 11 variétés du Cameroun, 24 et
25 individus par variété pour les variétés du Mali (10) et du
Burkina Faso (10), respectivement. À l’échelle d’un village, à
Wanté, les tailles d’échantillonnages variaient de 4 à
22 individus par variété (289 individus pour les
19 variétés analysées au total). Pour l’analyse intervariétale
au Mali (418 variétés dans 60 villages) et au Niger
(472 variétés dans 76 villages), une variété était
représentée par un seul descendant d’une panicule. Les variétés des
villages situés le long de transects latitudinal et longitudinal au
Mali ont été regroupées pour former des unités de comparaison avec
des effectifs de 50 et 69 individus respectivement.
Extraction d’ADN et génotypage de marqueurs microsatellites
nucléaires
L’ADN a été extrait à partir de feuilles prélevées sur des
plantules âgées de 3 à 4 semaines. Les protocoles d’extraction
utilisés sont détaillés ailleurs (Barnaud et al., 2007). Le
génotypage microsatellite a été réalisé sur séquenceur automatique
LiCor, à l’exception des analyses faites sur le matériel burkinabé
selon la technique d’électrophorèse sur gel de polyacrylamide. Des
témoins communs1 à chaque étude ont
été intégrés aux gels, assurant la compatibilité des données
produites dans différents projets.
Analyse de la diversité génétique
La fréquence de loci polymorphes au seuil de 95 % (P),
l’hétérozygotie attendue à l’équilibre d’Hardy-Weinberg (He) et le
nombre moyen d’allèles par locus (As) ont été estimés pour chaque
variété à l’aide du logiciel GENETIX (Belkir et al., 2002) sur
l’ensemble des loci analysés. La différenciation génétique mesurée
par l’indice Fst a été calculée selon la méthode de Weir
et Cockeram (1984) entre chaque paire de variétés au Burkina Faso,
au Mali et au Cameroun, en prenant en compte les variétés d’une
même étude. Pour chaque unité d’analyse (variété, village, groupe
de villages voisins, transects, pays), et pour les loci communs
avec les données de la collection de référence Cirad, la richesse
allélique corrigée par la méthode de raréfaction des allèles (Petit
et al.,1998) a été rapportée à la richesse allélique d’un
échantillon de taille équivalente dans la collection de référence à
l’aide du logiciel FSTAT (Goudet, 2001). Le pourcentage de richesse
allélique a été calculé de la manière suivante :
Où :
Rs Ui et Rs CCi désignent la richesse
allélique de deux échantillons de taille identique de l’unité
d’analyse U et de la core collection CC au locus i
respectivement.
Sur les données de Wanté, une matrice de dissimilarité a été
calculée en se basant sur le nombre moyen d’allèles partagés entre
deux individus. Une analyse factorielle sur tableau de
dissimilarité (AFTD) a ensuite été réalisée à l’aide du logiciel
DARWIN (Perrier et al., 2003).
Résultats et discussion
Variétés locales, « variétés-populations »
La diversité génétique intra-variétale présente dans les variétés
de sorgho analysées est très variable pour tous les paramètres
mesurés (tableau 1). Le taux de
locus polymorphe (P) varie de 9 à 100 %, l’hétérozygotie
attendue (He) de 0,07 à 0,46 et le nombre moyen d’allèles par
locus de 1,27 à 3,82. Les variétés les moins diverses sont :
i) CSM63E au Mali, une variété locale épurée vendue par les
organisations paysannes et collectée une année après son
introduction ; ii) See gooriya, une variété durra-bicolor dont
les glumes recouvrantes au stade de la floraison assurent une
quasi-cléistogamie ; iii) les variétés guinea margaritiferum
qui sont cultivées sur de faibles surfaces dans les champs de
femmes.
Au Burkina Faso, au Mali et à Wanté, la différenciation
génétique moyenne entre les variétés collectées est de 0,37. Les
valeurs de Fst par paire de populations sont très
élevées, y compris pour des variétés cultivées dans le même village
à Wanté ou dans le même champ à Doubasso au Mali (0,42 entre deux
guinea margaritiferum à Doubasso). Les Fst entre See
gooriya et les autres variétés de Wanté varient de 0,57 à 0,75.
La présence d’une variabilité intra-variétale et d’une
différenciation génétique variable indique bien le statut de
« variété-population » des variétés locales. Elles
réagissent ainsi, au même titre que des populations de plantes
naturelles aux pressions de sélection, de migration et de dérive,
même si l’essentiel de ces forces évolutives est en relation avec
des facteurs anthropiques. Les fortes valeurs de Fst ne
peuvent pas être imputées seulement au régime de reproduction
préférentiellement autogame du sorgho (sauf dans le cas extrême de
la cléistogamie). Les taux d’allofécondation se situent autour de
20 % en moyenne (Djè et al., 2004), ce qui est loin
d’être négligeable. De plus, la proximité d’individus de
différentes variétés dans les mêmes poquets à Wanté, dans les mêmes
parcelles (« champs de femmes ») au Mali, et en bordures
de parcelles dans les agrosystèmes du Burkina Faso, du Mali et du
Niger, devrait favoriser les flux de gènes intervariétaux. Les
paysans rapportent indirectement des phénomènes d’introgression en
notant des changements de couleur de glumes de leurs variétés ou
l’apparition de sorghos de types intermédiaires entre deux
variétés. Il semble bien que la dérive génétique joue un rôle
prépondérant. Elle est provoquée par des effectifs reproducteurs
limités au moment de l’introduction d’une variété dans une
exploitation (généralement à partir d’une ou de quelques
panicule(s)) et chaque année au cours de la sélection des semences
(Ollitrault et al., 1997).
Tableau 1 Diversité génétique de variétés de sorghos
collectées au Burkina Faso, au Mali et à Wanté au Cameroun.Table 1.
Genetic diversity of sorghums collected in Burkina Faso, Mali, and
in Wanté (Cameroon).
|
Site
|
Type botanique
|
Caractéristiques
|
Nb. var
|
Nb. loci
|
P
|
He
|
As
|
|
Med
|
Min
|
Max
|
Med
|
Min
|
Max
|
Med
|
Min
|
Max
|
|
Burkina Faso
|
Guinea
|
|
10
|
12
|
0,83
|
0,42
|
1,00
|
0,36
|
0,08
|
0,46
|
2,67
|
1,83
|
3,42
|
|
Mali
|
Guinea margaritiferum
|
Champs de femmes
|
3
|
11
|
0,09
|
0,09
|
0,63
|
0,07
|
0,02
|
0,31
|
1,9
|
1,27
|
2,63
|
|
Mali
|
Guinea
|
Var. commerciale
|
1
|
11
|
0,27
|
-
|
-
|
0,08
|
-
|
-
|
1,63
|
-
|
-
|
|
Mali
|
Guinea
|
|
6
|
11
|
0,82
|
0,64
|
0,82
|
0,31
|
0,28
|
0,34
|
2,82
|
2,36
|
3,45
|
|
Cameroun
|
Guinea
|
|
6
|
11
|
0,73
|
0,64
|
0,82
|
0,35
|
0,33
|
0,39
|
3,55
|
3,27
|
3,82
|
|
Cameroun
|
Durra bicolor
|
Cleistogamie
|
1
|
11
|
0,36
|
-
|
-
|
0,09
|
-
|
-
|
1,64
|
-
|
-
|
|
Cameroun
|
Autres
|
|
4
|
11
|
0,29
|
0,2
|
0,4
|
0,73
|
0,55
|
0,91
|
2,95
|
2,64
|
3
|
Structuration génétique des variétés de sorgho à l’échelle d’un
village
L’AFTD (figure 2) montre à la
fois une similarité génétique des individus appartenant à la même
variété nommée et un regroupement des variétés en partie selon le
type botanique. Une analyse bayésienne à l’aide du logiciel
STRUCTURE (Pritchard et al., 2000) réalisée sur un jeu de
données plus large a montré qu’une organisation de la diversité
génétique de 21 variétés nommées par les paysans de Wanté en
quatre groupes génétiques était la plus vraisemblable (Barnaud
et al., 2007). La richesse allélique des sorghos de Wanté
représente 51,5 % de celle observée dans un échantillon de
taille identique dans la core collection Cirad. Cette proportion
est beaucoup plus importante que pour le village de Pouni-Nord au
Burkina Faso (27,1 %) où seules des variétés guinea sont
cultivées.
Ces résultats traduisent une faible corrélation entre la
diversité vernaculaire et la diversité mesurée par les marqueurs
microsatellites. Beaucoup de critères d’identification variétaux
utilisés par les paysans reposent sur des caractères morphologiques
faiblement polygéniques (par exemple la couleur des grains ou des
glumes) qui ont statistiquement peu de chance d’être détectés par
des marqueurs neutres à travers l’existence d’un déséquilibre de
liaison. Les races botaniques, héritées d’une histoire complexe de
domestication, sont un facteur structurant de la diversité
génétique à l’échelle de l’aire de répartition (Deu et al.,
1994 ; Deu et al., 2006). La même observation est faite
pour les divisions taxonomiques à l’intérieur de la race botanique
guinea (Folkertsma et al., 2005). La diversité génétique à
l’échelle locale garde cette empreinte historique dans les zones de
sympatrie entre différentes races, même dans des systèmes de
culture à base de mélanges variétaux comme celui des Duupa. Si des
barrières à la reproduction ou des processus de compétition
pollinique entre certaines variétés peuvent exister, une
contre-sélection par les paysans des individus hors types, issus
d’hybridation intervariétale, semble l’explication la plus probable
(Barnaud, 2007).
Diversité génétique et systèmes semenciers
La structuration génétique de variétés appartenant à la même race
botanique (guinea au Mali, durra au Niger) cultivées dans des
villages de trois divisions administratives géographiquement
éloignées ne montre pas de tendance d’une organisation spatiale de
la diversité (figures 3 et 4).
Les villages retenus au sein de la même division administrative
étant distants de plusieurs dizaines de kilomètres, les résultats
semblent indiquer que les flux de semences restent limités au
voisinage direct, dans et à proximité d’un village. Sauf dans le
cas de quelques variétés largement diffusées (par exemple CSM63E au
Mali), la diffusion limitée des semences peut s’expliquer par une
autoproduction largement majoritaire, un système semencier
traditionnel privilégiant le voisinage et une forte adaptation des
variétés aux contraintes locales de leur milieu de culture.
Facteurs environnementaux et diversité ethnolinguistique
Les richesses alléliques des sorghos collectés à l’intérieur d’un
transect longitudinal entre 12 et 13 degrés de latitude Nord au
Mali, et d’un transect latitudinal allant du nord du pays dogon à
la frontière avec la Côte d’Ivoire, représente respectivement 60,3
et 61,8 % de la richesse allélique d’un échantillon de taille
comparable dans la core collection. Au niveau des pays, ces valeurs
atteignent 67,8 et 79 % pour le Mali et le Niger
respectivement. Ces résultats indiquent l’importance de la
diversité génétique des sorghos cultivés par les paysans dans les
agrosystèmes traditionnels proches de centres de diversité (Brush,
2000). Pour le sorgho, la même constatation est faite en Érythrée
(Ghebru et al., 2002) et au Bénin (Kayodé et al., 2006).
Au Mali, le fait que le transect latidudinal - qui recoupe une
variabilité agroécologique plus grande (entre 550 et 1 200 mm
de pluviométrie annuelle) - abrite une richesse allélique
comparable à celle du transect longitudinal, indique que la
structuration de type ethnolinguistique, biogéographique et
historique (équivalente dans les deux transects) joue un rôle
majeur dans la diversification génétique du sorgho. La même
conclusion peut être tirée du fait que les sorghos du Niger
possèdent une diversité génétique plus grande que ceux du Mali (les
sorghos de décrue de la boucle du Niger n’ont pas été prospectés)
malgré des conditions climatiques moins variables. Les sociétés
agraires du Niger au cours de leur histoire et grâce à leur
positionnement géographique ont accumulé et recombiné les variétés
de plusieurs races : durra, caudatum et guinea.
Conclusions
Interactions entre facteurs environnementaux et anthropiques
dans l’évolution des ressources génétiques
Les facteurs d’évolution de la diversité génétique du sorgho sont
de plusieurs ordres. La biologie de la reproduction, la capacité de
dispersion du pollen, les systèmes de culture (mélanges de
variétés, cultures monovariétales), les pratiques de sélection et
d’échanges de semences, mais aussi l’histoire de la domestication
et des migrations humaines, interviennent tous dans les structures
de la diversité observées aujourd’hui. L’approche génétique infère
les processus évolutifs à partir d’une « image » de la
diversité contemporaine révélée par les marqueurs moléculaires.
Malgré la qualité des marqueurs microsatellites pour retracer
l’histoire évolutive des populations (Jarne et Lagoda, 1996), le
nombre de processus impliqués et leurs interactions font que la
même « image » peut être produite par différentes
combinaisons de plusieurs facteurs. L’approche inférentielle de la
génétique devrait donc être simultanément complétée par des apports
disciplinaires de l’agronomie des systèmes et des sciences
sociales, qui permettent de renseigner les cofacteurs d’évolution
de manière empirique et expérimentale.
Conservation in situ des ressources génétiques : une
approche multiscalaire nécessaire
Chaque processus évolutif agit à une échelle différente. La
dispersion du pollen est limitée dans l’espace chez le sorgho
(Schmidt et Bothma, 2006), les adaptations au milieu sont locales,
le système semencier traditionnel est surtout important à
l’intérieur d’un village ou entre des villages contigus, l’histoire
de la domestication du sorgho et des migrations humaines ont une
portée continentale… L’intégration de ces mécanismes évolutifs et
la traduction des résultats de la recherche en éléments d’aide à la
décision pour la conservation des ressources génétiques nécessitent
des allers-retours permanents entre les approches locales et
régionales. Les résultats que nous présentons ici, sur la diversité
génétique des sorghos en Afrique de l’Ouest, plaident pour une
meilleure prise en compte des facteurs sociaux (réseaux d’échanges
de semences) et ethnolinguistiques (intégrateurs de la dimension
historique) dans la définition des stratégies de conservation
in situ. Un réseau de villages situés dans des groupes
ethniques différents et soumis à des conditions agroécologiques
variables semble être la meilleure stratégie pour représenter la
diversité des sorghos au Mali et au Niger. À l’échelle locale,
les processus de dérive génétique, dus à des effectifs
reproducteurs limités, indiquent l’importance des pratiques de
sélection de semences dans la dynamique de la diversité génétique
du sorgho. La plupart des paysans exercent une sélection, à la fois
conservatrice sur un plan morphologique (recherche d’un idéotype)
et source de différenciation génétique (dérive) pour des marqueurs
neutres. Enfin, le maintien de l’identité botanique dans des
contextes de mélanges polyvariétaux encourage à poursuivre les
recherches sur les succès de croisements entre races botaniques et
sur la valeur adaptative d’hybrides interraciaux, de manière
participative, en milieu paysan.
Conservation de la diversité génétique et amélioration
variétale
Les faibles rendements des variétés locales actuellement cultivées
par les paysans en Afrique de l’Ouest ne permettront certainement
pas de nourrir une population en forte croissance dans les années à
venir. Pour éviter ou limiter la disparition des variétés locales
de sorgho, il est donc nécessaire d’améliorer leur rendement et de
concilier conservation in situ des ressources génétiques et
amélioration variétale. Nos résultats montrent l’importance du
réservoir de diversité génétique des sorghos cultivés au Burkina
Faso, au Mali, au Niger, et à Wanté. Ces sources de gènes locaux
commencent seulement à être exploitées par les programmes
d’amélioration. L’identification et le développement de marqueurs
génétiques impliqués dans des caractères d’intérêt agronomique
permettront dans l’avenir de mieux lier phénotypes et génotypes, et
de rendre plus « fonctionnelles » les analyses de
diversité génétique. Les sélectionneurs, quand ils recombinent des
gènes locaux dans des variétés améliorées, mènent des programmes de
sélection décentralisés et diversifient les structures génétiques
des produits de leur sélection (au-delà des lignées pures), jouent
donc un rôle moteur, avec les paysans, dans la conservation
in situ des ressources génétiques.
Remerciements
Les résultats utilisés dans cet article proviennent de projets
financés par le Fonds français pour l’environnement mondial au Mali
et au Burkina Faso, par le programme Biotechnology and Biodiversity
Interface de l’United States Agency for International Development
(USAID) au Mali, par l’Institut français de la biodiversité au
Niger et au Cameroun, et par le Challenge Program Generation pour
les données microsatellites de la core collection Cirad. Nous
remercions les équipes techniques de l’International Crops Research
Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT), de l’Institut
d’économie rurale (IER), de l’Institut de recherche pour le
développement (IRD) et de l’Institut national de recherche
agronomique du Niger (Inran) pour leur participation au travail de
terrain. L’appui cartographique de Pierre Sibiry Traoré et de
Lassana Touré a également été apprécié. Les commentaires du Pr
André Charrier ont permis d’améliorer considérablement le
manuscrit.
Références
Barnaud, 2007 Barnaud A. Savoirs, pratiques et dynamique de la
diversité génétique : le sorgho (Sorghum bicolor ssp. bicolor)
chez les Duupa du Nord Cameroun. Thèse de doctorat, université de
Montpellier II, 2007.
Barnaud et al, 2007 Barnaud A, Deu M, Garine E,
McKey D, Joly HI. Local genetic diversity of sorghum in a
village in northern Cameroon : structure and dynamics of
landraces. Theor Appl Genet 2007 ; 114 : 237-48.
Belkhir et al, 2002 Belkhir K, Borsa P, Chikhi L,
Raufaste N, Bonhomme F. Genetix 4.04, logiciel sous
Windows TM pour la génétique des populations. Montpellier
(France) : Laboratoire Génome, Populations, Interactions, CNRS
UMR 5000, Université de Montpellier II, 2002.
Brown, 2000 Brown AHD. The genetic structure of crop
landraces and the challenge to conserve them in situ on farms.
In : Brush SB, ed. Genes in the field : on-farm
conservation of crop diversity. Boca Raton (États-Unis) :
Lewis Publishers, 2000.
Brush, 2000 Brush SB. The issues of in situ conservation of
crop genetic resources. In : Brush SB, ed. Genes in the
field : on-farm conservation of crop diversity. Boca Raton
(États-Unis) : Lewis Publishers, 2000.
Burstin et Charcosset, 1997 Burstin J, Charcosset A.
Relation between phenotypic and marker distances : theoretical
and experimental investigations. Heredity 1997 ; 79 :
477-83.
Cox et Wood, 1999 Cox TS, Wood D. The nature and role
of crop diversity. In : Wood D, Lenné JM, eds.
Agrobiodiversity : characterization, utilization and
management. New York (États-Unis) : CABI publishing, 1999.
Deu et al, 1994 Deu M, Gonzalez-de-Leon D,
Glaszmann JC, et al. RFLP diversity in cultivated
sorghums in relation to racial differentiation. Theor Appl Genet
1994 ; 88 : 838-44.
Deu et al, 2006 Deu M, Rattunde F, Chantereau J.
A global view of genetic diversity in cultivated sorghum using a
core collection. Genome 2006 ; 49 : 168-80.
Doggett, 1988 Doggett H. Sorghum. 2nd ed. New
York (États-Unis) : Wiley, 1988.
Djè et al, 2004 Djè Y, Heuertz M, Ater M,
Lefèbre C, Vekemans X. In situ estimation of
outcrossing rate in sorghum landraces using microsatellite markers.
Euphytica 2004 ; 138 : 205-12.
Ellegren, 2004 Ellegren H. Microsatellites : simple
sequences with complex evolution. Nat Rev Genet 2004 ;
5 : 435-45.
Folkertsma et al, 2005 Folkertsma RT, Rattunde FHW,
Shandra S, Raju GS, Hash CT. The patterns of sorghum
diversity of Guinea-race Sorghum bicolor (L.) Moench as revealed
with SSR markers. Theor Appl Genet 2005 ; 111 :
399-409.
Freeman et al, 2005 Freeman AR, Bradley DG,
Nagda S, Gibson JP, Hanotte O. Comination of
multiple microsatelitte data sets to investigate genetic diversity
and admixture of domestic cattle. Anim Genet 2005 ; 37 :
1-9.
Ghebru et al, 2002 Ghebru B, Schmidt RJ,
Bennetzen JL. Genetic diversity of Eritrean sorghum landraces
assessed with simple sequence repeat (SSR) markers. Theor Appl
Genet 2002 ; 105 : 229-36.
Goudet, 2001 Goudet J. FSTAT, a program to estimate and
test gene diversities and fixation indices (version 2.9.3).
Lausanne (Suisse) : Université de Lausanne, 2001.
Jarne et Lagoda, 1996 Jarne P, Lagoda PJL.
Microsatellites, from molecules to populations and back. Trends
Ecol Evol 1996 ; 11 : 424-9.
Harlan et de Wet, 1972 Harlan JR, de Wet JMJ.
Simplified classification of cultivated sorghum. Crop Sci
1972 ; 12 : 172-6.
Kayodé et al, 2006 Kayodé APP, Linnemann AR,
Nout MJR, Hounhouigan JD, Stomph TJ,
Smulders MJM. Diversity and food quality properties of
farmers’ varieties of sorghum from Bénin. J Sci Food Agr
2006 ; 86 : 1032-9.
Kouressy, 2002 Kouressy M. Étude de la durée du cycle des
sorghos locaux du Mali. Comparaison avec la durée des saisons de
pluies. Évolution sur les 20 dernières années.. université de
Bamako, Mali : DEA, 2002.
Ollitrault et al, 1997 Ollitrault O, Noyer JL,
Chantereau J, Glaszmann JC. Structure génétique et
dynamique des variétés traditionnelles de sorgho au Burkina Faso.
In : Begic A, ed. Gestion des ressources génétiques de
plantes en Afrique des savanes. Bamako (Mali) : Institut
d’économie rurale (IER) ; Bureau des ressources génétiques (BRG) ;
Solagral, 1997.
Perrier et al, 2003 Perrier X, Flori A, Bonnot F.
Methods for data analysis. In : Hamon P, Seguin M,
Perrier X, Glazmann JC, eds. Genetic diversity of
cultivated tropical plants. Montpellier (France) : Science
publishers, Inc ; Cirad éditions, 2003.
Petit et al, 1998 Petit R, El Mousadik A, Pons O.
Identifying populations for conservation on the basis of genetic
markers. Conserv Biol 1998 ; 12 : 844-55.
Pritchard et al, 2000 Pritchard JK, Stephens M,
Donnelly P. Inference of population structure using multilocus
genotype data. Genetics 2000 ; 155 : 945-59.
Schmidt et Bothma, 2006 Schmidt M, Bothma G. Risk
assessment for transgenic sorghum in Africa : crop-to-crop
gene flow in Sorghum bicolor (L.) Moench. Crop Sci 2006 ;
46 : 790-8.
Sia et al, 1997 Sia EA, Kokoska RJ, Dominska M,
Greenwell P, Petes TD. Microsatellite instability in
yeast : dependence on repeat unit size and DNA mismatch repair
genes. Mol Cell Biol 1997 ; 17 : 2851-8.
Snowden, 1936 Snowden JD. The cultivated races of sorghum.
London (Royaume-Uni) : Adlard, 1936.
Swanson et Goeschl, 2000 Swanson T, Goeschl T. Optimal
genetic resource conservation : in situ and ex situ.
In : Brush SB, ed. Genes in the field : on-farm
conservation of crop diversity. Boca Raton (États-Unis) :
Lewis Publishers, 2000.
Weir et Cockerham, 1984 Weir BS, Cockerham CC.
Estimating F-statistics for the analysis of population structure.
Evolution Int J Org Evolution 1984 ; 38 : 1358-70.
Zongo et al, 1993 Zongo D, Gouyou PH,
Sandmeier M. Genetic variability among sorghum accessions from
the Sahelian agroecological region of Burkina Faso. Biodiv Cons
1993 ; 2 : 627-36.
1 Voir
http://sat.cirad.fr/sat/sorghum_SSR_kit pour plus
d’informations.
|