LES ACIDES RIBONUCLÉIQUES : POLYMORPHES, UBIQUISTES, POLYVALENTS

ARTICLE

Auteur(s) : JS

Au cours de la première moitié du xx^e siècle, on distinguait des acides thymonucléiques (les actuels ADN), abondants dans les cellules de thymus, et des acides zymonucléiques (les ARN d’aujourd’hui), largement représentés dans le cytoplasme des cellules de levure. À l’époque où Watson et Crick, en 1953, publient leurs résultats portant sur la structure de l’ADN, on savait que les ARN sont liés à la synthèse des protéines, sans toutefois préciser les modalités de cette relation. Au xxi^e siècle, la diversité et la complexité de structure des ARN a véritablement explosé, de sorte qu’une mise au point en la matière s’avère utile.

ARN viraux et viroïdes

Paradoxalement, la première mise en évidence d’une fonction précise chez un ARN concerne une compétence marginale de cette classe moléculaire : celle de support d’hérédité [1]. C’est en 1955-1956, en effet, que l’on mit en évidence le caractère infectieux de l’ARN du virus de la mosaïque du tabac. Ultérieurement, de nombreux virus à génome d’ARN furent identifiés, tant chez les plantes que chez les animaux et les bactéries. Ces génomes d’ARN comportent un nombre limité de gènes (de 3 à une dizaine pour la plupart) et sont très divers sur le plan structurel et fonctionnel.
On distingue notamment les virus à ARN messager, à ARN antimessager (avec synthèse d’un ARN messager complémentaire) à ARN bicaténaire, ou encore à ARN monocaténaire fonctionnant comme modèle pour la transcription réverse formant un ADN complémentaire.
Certains ARN viraux comportent une seule molécule portant l’alignement de l’ensemble des séquences correspondant aux différents gènes. D’autres sont fractionnés en plusieurs pièces génomiques. Un cas particulier est celui des ARN satellites, dont la réplication dépend d’un virus assistant. Tous les ARN viraux exercent alternativement, au cours de leur cycle reproductif, une fonction messagère codant une enzyme de transcription et une fonction de modèle transcrit par cette enzyme.
En 1967, on a identifié chez les végétaux des symptômes de type viral induits par une nouvelle classe de parasites. Il s’agit d’ARN circulaires dépourvus de fonction messagère qui furent dénommés viroïdes. Les ARN de viroïdes sont répliqués par des transcriptases cellulaires. On a émis l’hypothèse qu’il pourrait s’agir de reliques précellulaires autoréplicables qui auraient acquis des propriétés parasitaires au contact de cellules végétales ou qui se seraient associées à un virus assistant. Selon une autre hypothèse, l’origine des viroïdes serait endogène et résulterait de la circularisation d’introns excisés d’ARN prémessagers.

ARN prémessagers et messagers

Dans les années 1960, après les travaux de Lwoff, Monod et Jacob, on distingue trois formes majeures d’ARN non parasitaires : les ARN ribosomiques, les ARN messagers et les ARN de transfert. Depuis, la diversité de structures et de fonctions connues des ARN s’est à ce point accrue qu’aujourd’hui, cette classe moléculaire égale en importance celle des protéines.
La transcription des parties codantes de l’ADN fournit une copie complémentaire d’ARN prémessager qui subit un processus de maturation consistant, notamment, en l’excision de séquences (épissage des introns). L’épissage peut être complexe et fournir, comme produits finaux, plusieurs ARN messagers distincts à partir d’une même séquence d’ADN [2].

ARN non-messagers

Les ARN ribosomiques subissent eux aussi une maturation qui requiert l’intervention de petits ARN nucléolaires [3]. Les ARN de transfert, pour leur part, procèdent de l’action de ribozymes (ARN dotés de propriétés enzymatiques). L’addition d’uridine dans certaines séquences d’ARN est sous la dépendance de petits ARN nucléolaires (fonction d’édition). L’édition confère une spécificité d’action à des facteurs enzymatiques, notamment lors du processus de méthylation.
Par ailleurs, des fonctions régulatrices ont été attribuées à des sections non codantes d’ARN messagers, ainsi qu’à divers micro-ARN [4].

ARN interférents

En 1990, un chercheur de l’université de l’Arizona a inséré dans le génome de cellules de pétunia à fleur pourpre, des gènes supplémentaires codant l’information du pigment floral. Au lieu de l’accentuation attendue de la coloration sous l’effet des gènes surnuméraires, il observa un éclaircissement de la couleur pouvant aller jusqu’à l’albinisme [5].
Ce processus est sous la dépendance d’ARN antisens complémentaires des ARN messagers qui se fixent sur ces derniers en formant des ARN bicaténaires. Ces derniers, après avoir été découpés en subdivisions de 22 nucléotides rendent silencieux les gènes correspondants en se fixant sur l’ADN.
Certains ARN interférents agiraient directement sur l’ADN en le rendant inactif par formation d’un complexe avec modification de structure. Bref, les ARN interférents constituent une classe de molécules régulatrices extrêmement complexes dont on n’a pas épuisé la diversité des effets.

Des ARN porteurs d’hérédité ?

Récemment [6, 7], dans un article de Nature, des auteurs ont émis l’hypothèse selon laquelle des ARN d’Arabidopsis pouvaient transférer de l’information génétique ancestrale au travers de géniteurs parentaux chez lesquels le gène correspondant avait été muté. L’argumentation en faveur d’un rôle de l’ARN dans ce processus est indirecte et demande confirmation. Rappelons que les virus à ARN possèdent des propriétés de transfert de l’hérédité bien documentées n 

Références

1. Kummert J, Lepoivre P. Les virus et les viroïdes phytopathogènes. In : Lepoivre P, ed. Phytopathologie. Bruxelles : Éditions de Boeck Université, 2003 : 41-78.

2. Schweighoffer F, Cochet O. Un même gène pour plusieurs protéines. Pour la Science 2005 ; janvier-mars : 64-9.

3. Bachellerie J, Cavaille J. Les ARN sur tous les fronts. Pour la Science 2005 ; janvier-mars : 52-7.

4. Seitz H, Cavaille J. Des gènes furtifs. Pour la Science 2005 ; janvier-mars : 58-63.

5. Lau N, Bartel D. La police du génome. Pour la Science 2005 ; janvier-mars : 44-51.

6. Tran Phong E. Une autre voie pour l’hérédité. L’Express, 4 avril 2005 : 93.

7. Lolle S, Victor J, Young J, Pruitt R. Genome-wide non-Mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis. Nature 2005 ; 434 : 505-9.