ARTICLE
Auteur(s) :, Babou André
Bationo1, Sibiri Jean
Ouedraogo2, Antoine N Somé3,
François Pallo2, Issiaka Joseph
Boussim4
1Centre régional de recherches environnementales et
agricoles (Crrea), Centre Saria, BP 10 Koudougou Burkina Faso
2Institut de l’environnement et de recherches agricoles
(Inera), Département productions forestières (DPF), 03 PB 7047,
Ouagadougou 03 Burkina Faso
3Université polytechnique de Bobo Dioulasso (UPB),
Institut du développement rural (IDR), PB 1091, Bobo Dioulasso
Burkina Faso
4Université de Ouagadougou, Unité de formation et de
recherche (U.F.R) en sciences de la vie et de la terre, Laboratoire
de biologie et écologie végétales, BP 7021, Ouagadougou Burkina
Faso
La connaissance des processus de la régénération naturelle est un
des préalables à la sylviculture des espèces forestières locales en
zones soudano-sahéliennes [1, 2]. En effet, ces milieux sont une
mosaïque de faciès aux potentialités sylvicoles différentes [3-5].
C’est là qu’il faut aller collecter les premières informations sur
les exigences des espèces forestières afin de mieux définir les
opérations sylvicoles à appliquer. La connaissance de leurs
exigences est d’autant plus importante que la sylviculture
envisagée est extensive avec une faible application de techniques
sylvicoles.Isoberlinia doka (Caesalpinaceae) est l’un des plus
beaux arbres de la forêt soudanienne, dépassant 10 m de
hauteur au stade adulte. L’espèce s’accommode d’une pluviométrie
annuelle de l’ordre de 900 à 1 500 mm [6].L’espèce est
cependant de plus en plus en régression du fait de la disparition
des forêts naturelles [7, 8]. Pour arrêter et inverser cette
tendance, les services forestiers, en collaboration avec les
bûcherons ruraux, ont entrepris au début des années 1990,
l’enrichissement des forêts naturelles par semis direct. Ces
opérations ont été toutefois vite abandonnées au regard des
résultats médiocres obtenus. Depuis cet échec et malgré
l’importance économique (bois-énergie) et écologique d’Isoberlinia
doka, très peu d’informations sur les conditions de sa régénération
ont été acquises. C’est dans ce contexte que cette étude a été
entreprise afin d’appréhender la physiologie des semences et les
mécanismes de la régénération naturelle de l’espèce dans la forêt
classée du Nazinon, afin de fournir aux sylviculteurs des
recommandations pratiques sur la régénération séminale.
Matériel et méthode
Site d’étude
L’étude a été conduite dans une savane boisée, la « forêt
classée du Nazinon », à 100 km au sud de Ouagadougou,
dans la province du Ziro (( figure 1 )). Il s’agit en
fait d’anciennes jachères d’âge variable, de 0 à plus de
30 ans. Le climat est de type soudanien [6] avec une seule
saison pluvieuse de 6 mois qui va de mai à octobre. Au cours
de la dernière décennie (1990-1999), la pluviométrie moyenne
annuelle a été de 914 mm/an (( figure 2 )). Avril et mars
sont les mois les plus chauds tandis que décembre et janvier sont
les plus froids. Le mois d’août est le plus pluvieux avec une
humidité relative de l’ordre de 80 % (( figure 3 )). Le substrat
géologique est formé de migmatites et de granites indifférenciés
[9]. Les sols à sesquioxydes de fer et de manganèse prédominent et
occupent 87 % des sols [10]. Les sols reposent généralement
sur une cuirasse latéritique ou sur une carapace à des profondeurs
variant de 0,5 à 1 m [10].
Longévité des graines et structure des populations
Le 6 juin 1999, pendant la période de maturité des
fruits, 40 placeaux de 2 m2 chacun ont été
matérialisés sous 15 semenciers « plus » avant la
montée du soleil qui favorise l’éclatement des gousses et la
dissémination des semences. À la tombée du soleil, nous sommes
repassés sous les semenciers pour collecter toutes les graines
saines disséminées au cours de la journée dans chacun des placeaux.
Cette méthode a permis de récolter des graines physiologiquement
mûres et de les dater. Un lot de 857 graines saines a été
ainsi récolté dans l’ensemble des 40 placeaux. Un échantillon
de 100 graines a été aussitôt prélevé et le poids frais (pf)
individuel a été enregistré à l’aide d’une balance de sensibilité
10-3 g. Cet échantillon a été ensuite passé à
l’étuve à 60 °C pendant une semaine et le poids sec (ps) des
graines a été enregistré. La teneur en eau par rapport au poids
frais et au poids sec a été calculée en utilisant les deux formules
suivantes de Willan [11] : 100 × (pf-ps)/pf et 100 ×
(pf - ps)/ps. Les graines restantes ont été mises dans un
sac en coton et conservées dans une armoire en bois dans une salle
où la température ambiante était de l’ordre de 30 °C dans la
journée. Un échantillon de 100 graines réparties en quatre
répétitions de 25 graines chacune, a été ensuite prélevé par
traitement et mis à germer sans prétraitement, dans des boîtes de
Pétri sur du papier-filtre successivement après
1, 3 et 5 semaines de stockage. Le test de
germination a ainsi nécessité 300 graines. Parallèlement, un
lot de 100 graines a été mis à germer en pépinière dans des
pots en polyéthylène afin de suivre le développement morphologique
des plantules.
Cette espèce étant faiblement représentée dans la zone, la
structure de la population d’Isoberlinia doka a été étudiée sur une
parcelle unique de 12 000 m2 (200 × 60). Ce site
est l’un des rares où l’on peut encore observer une population
importante d’Isoberlinia doka dans la forêt du Nazinon. Il se
caractérise sur le plan macroscopique par une importante strate
arborée composée surtout de Detarium microcarpum, un tapis herbacé
peu dense, un faible niveau d’érosion hydrique avec, par endroits,
des dépressions où l’eau stagne souvent temporairement. La première
année tous les individus observés ont été inventoriés en saison
pluvieuse et leur hauteur totale a été enregistrée. Ils ont été
ensuite positionnés grâce à leurs coordonnées (x, y) dans un repère
orthonormé (X0Y) dont les axes 0X et 0Y sont représentés par les
côtés de la parcelle d’inventaire. L’étude de la structure de la
population d’Isoberlinia doka a été complétée par une étude
diachronique de l’impact des feux précoces sur la dynamique de la
population et la description des états de surface du sol par la
méthode de Casenave et Valentin [12], en relation avec la
manifestation de la régénération séminale. Le suivi diachronique a
concerné principalement les individus issus de la régénération
séminale, plus soumis à la sélection. Ces individus sont facilement
reconnaissables par la présence d’un pivot racinaire indépendant, à
la différence des individus issus du drageonnement qui ont un
système racinaire dominé par le système latéral, souvent constitué
uniquement par la racine mère.
Résultats
Longévité et germination des graines d’Isoberlinia doka
La teneur relative en eau des graines d’Isoberlinia doka récemment
collectées sous les semenciers (avant stockage) était de
13,10 % du poids frais et 15,10 % du poids sec. La
germination des graines s’est étalée sur 2 à 4 jours
au laboratoire. Après une semaine de stockage dans les conditions
précitées, les graines avaient un taux de germination de l’ordre de
100 % au laboratoire. Après 3 semaines de stockage, le
taux de germination a chuté à 62 % et avec 5 semaines de
stockage, les graines n’étaient plus capables de germer (( figure 4 )).
Les graines mortes imbibées d’eau sécrètent du mucilage. Pendant
la germination, la graine posée à plat sur le sol, secrète
également du mucilage qui la couvre (( photo 1 )). La radicule
émerge ensuite et s’enfonce dans le sol (( photo 2 )). La tigelle
n’émerge qu’après une à deux semaines, au moment où la radicule a
atteint 10 à 15 cm de profondeur (( photo 3 )). Pendant
l’émergence de la tigelle, l’un des cotylédons reste plaqué contre
le sol par le mucilage. L’autre cotylédon hors contact avec le sol
(cotylédon « supérieur »), pivote progressivement pour
libérer la gemmule (( photo 4 )).
Pendant le développement de la plantule, le cotylédon supérieur
poursuit son pivotement pour former au bout de
3 à 4 semaines un angle de 180 °C avec le
cotylédon inférieur. Les cotylédons, charnus et soudés à leur base,
persistent sur la plantule pendant 4 à 6 semaines
avant d’être progressivement résorbés.
Structure verticale d’Isoberlinia doka
L’impact marquant des feux précoces sur la population d’Isoberlinia
doka nous a permis de distinguer six stades de développement selon
les classes de hauteur (h) et les caractéristiques
suivantes :
- – 0 < h = 10 cm : stade I de
développement, composé de jeunes plants issus principalement de la
régénération séminale. Ces plantules se distinguent des drageons
par la présence d’un pivot racinaire individuel bien visible. La
partie aérienne est décimée par le passage des feux précoces. Le
suivi diachronique a montré que moins de 30 % (N = 850) de ces
plantules survivent sous forme de rejets de souches ;
- – 0,1 < h = 0,5 m : stade II, formé
par la sous-population de rejets de souches de plus d’un an ou de
drageons. Le système racinaire de la majorité des souches se
caractérise par un pivot racinaire qui atteint
0,5 à 1 m dans les sols profonds et par le
développement d’un système racinaire latéral. Les drageons sont
facilement reconnaissables par leur système racinaire constitué de
la racine mère superficielle affleurant souvent à la surface du
sol. La partie aérienne reste toujours vulnérable au passage des
feux précoces. Cependant, le suivi d’un échantillon de
350 plants de ce stade issus de la régénération séminale a
révélé un taux de survie d’environ 40 % sous forme de rejets
de souches qui se forment en début de saison pluvieuse ;
- – 0,5 < h = 1 m : stade III, formé de
rejets de souches adultes ou de drageons. La majorité des individus
(67 %) émettent des rejets deux à quatre semaines après le
passage des feux précoces (N = 90) ;
- – 1 < h = 2 m : stade IV qui marque
une assez bonne résistance de la partie aérienne des individus aux
feux précoces. Les tiges aériennes de 58 % des individus
observés sont restées vivantes après les feux et ont émis de
nouvelles feuilles (N = 75) ;
- – 2 < h = 3 m : stade V que nous
assimilons à la sous-population des « subsemenciers ». On
voit en effet apparaître chez quelques individus (37 %) les
premières fleurs (N = 75) ;
- – h > 3 m : stade VI qui désigne la
sous-population des semenciers potentiels.
La structure verticale de la population a un profil en
« L » (( figure 5 )). La densité des
plantules (stade I) dépasse 9 000 plantules/ha tandis que les
stades III, IV, V et VI, ont tous une densité
inférieure 100 individus/ha.
Répartition spatiale d’Isoberlinia doka
La cartographie de la population a montré une répartition spatiale
agrégative de la régénération de l’espèce (( figure 6 )). Les fortes
densités de plantules s’observent sous ou aux alentours de la
couronne de l’arbre-mère où elles atteignent par endroits
5 à 10 plantules
par m2 (50 000 à
100 000 plantules/ha). La répartition spatiale des individus
des stades ultérieurs témoigne de contraintes dans le passage du
stade plantule à ces stades ultérieurs, variable selon les sites de
germination. Sur le site [(0 m ; 20 m) ;
(140 m ; 180 m)] on passe d’une densité de plus
50 000 individus/ha au stade I à 250 individus/ha au
stade II et à moins de 60 individus/ha pour les
stades III, IV, V et VI. En revanche, sur le
site [(20 m ; 60 m) ; (80 m ;
120 m)], les stades supérieurs cohabitent et ont tous des
densités qui dépassent 110 pieds/ha. Les individus se
réfugient sur des microsites à conditions hydriques favorables.
L’observation des états de surface a en effet révélé une surface
gravillonnaire et une croûte de ruissellement sur le site
[(0 m ; 20 m) ; (140 m ;
180 m)]. Le site [(20 m ; 60 m) ;
(80 m ; 120 m)] correspond quant à lui à une légère
dépression où l’eau stagne temporairement sur un sol
limono-argileux sur lequel apparaît généralement une croûte de
dessiccation après évaporation de l’eau.
Discussion
Avec une teneur relative en eau de l’ordre de 15 % par rapport
au poids sec, les graines d’Isoberlinia doka sont récalcitrantes1. L’enveloppe séminale mince n’assure
pas une bonne protection contre la dessiccation. Une telle teneur
relative en eau est favorable au développement de champignons [11].
Cela explique la durée de vie particulièrement courte des graines
(environ un mois après la dissémination). La réussite du semis
direct est de ce fait, influencée par le temps et les conditions de
conservation des semences. Une durée de conservation de plus d’un
mois sans précaution particulière entraîne la mortalité des graines
avant le semis. Même lorsque les graines semées sont viables, leur
survie et leur levée dépendent de la régularité des pluies. La
dissémination en saison pluvieuse et sous la couronne de
l’arbre-mère est donc une stratégie d’adaptation biologique des
graines.
L’observation de la germination révèle une germination cryptogée
des graines. Cette forme de germination accroît la résistance de la
future plantule aux traumatismes de la partie aérienne tels que les
feux [13-15]. Elle s’accompagne en effet d’un développement de
bourgeons cotylédonaires et de leur enfouissement dans le sol [14].
Ces derniers, ainsi protégés contre les agressions extérieures,
confèrent aux plantules une bonne capacité à rejeter des souches.
La morphologie de la germination reste cependant mal connue,
notamment pour ce qui est de l’influence de la profondeur de semis
sur la levée. Il serait en effet intéressant de suivre le
développement du plant lorsque le cotylédon « supérieur »
ne peut effectuer son mouvement de pivotement pour libérer la
tigelle. Les cotylédons charnus d’Isoberlinia doka sont fréquemment
consommés par les rongeurs en milieu naturel. L’influence de
l’ablation de ces cotylédons sur la survie et le développement des
plantules mérite donc d’être étudiée.
La production de mucilage observée lors de la germination
maintient un microclimat humide autour de la graine et est
nécessaire à une bonne germination. Elle accroît aussi l’adhésivité
de la graine au sol favorisant ainsi son immobilisation et la
fixation de la racine. Le rôle du mucilage dans la physiologie des
graines est encore mal connu. Il favoriserait la germination par la
fragmentation des téguments [16]. La production du mucilage chez
les graines mortes imbibées d’eau suggère cependant que ces
sécrétions sont plus liées à l’imbibition d’eau qu’au déclenchement
de la germination.
La capacité des plantules à développer rapidement un système
racinaire pivotant leur permet d’atténuer les contraintes liées à
la concurrence, notamment herbacée [17] et à la sécheresse
édaphique [18, 19]. Elle permet à la plantule d’exploiter
précocement les couches profondes du sol, plus humides.
La régénération agrégative reflète la dissémination autochore
[1, 20] et le drageonnement. Cette forme de multiplication
végétative a été fréquemment observée chez les individus âgés ou
après un chablis (( photo 5 )).
L’autochorie qui caractérise généralement les grosses graines, ne
favorise pas l’expansion des aires de régénération [21, 22]. La
dissémination à l’ombre du semencier favorise cependant la
protection des graines à cotylédons charnus sensibles à la
dessiccation. Le développement des plantules sous les semenciers
d’Isoberlinia doka suggère également l’absence de phénomènes
d’allélopathie dus à l’arbre-mère. La persistance des cotylédons
sur les plantules et leur résorption progressive traduisent
l’importance des réserves cotylédonaires dans le développement des
plantules sous les semenciers, où le rayonnement photosynthétique
actif est faible [23].
La structure en « L » du peuplement étudié est
interprétée comme une bonne régénération de l’espèce [24].
Cependant, la faible fréquence des stades supérieurs traduit une
forte sélection aux stades juvéniles. Les plantules survivent et se
développent mieux dans les zones à bilan hydrique favorable comme
les dépressions où les croûtes de dessiccation favorisent
l’infiltration des eaux [12]. En revanche, sur les sols secs, on
enregistre de fortes mortalités après la germination confirmant les
exigences hydriques relativement élevées de l’espèce [25].
Conclusion
La distribution agrégative d’Isoberlinia doka résulte de sa
dissémination autochore et de sa capacité de drageonnement. Les
graines sont récalcitrantes. Leur durée de vie est par conséquente
courte. Cela explique les mauvais résultats du semis artificiel,
pratiqué souvent avec des graines âgées de plus d’un mois, donc
mortes. Le semis direct d’Isoberlinia doka n’est pas une opération
sylvicole à conseiller. En effet, pour avoir des résultats
encourageants, le semis doit se pratiquer avec des graines âgées de
moins de deux semaines et être suivi rapidement de pluies
régulières. La production de plants en pots permet d’éviter
d’énormes pertes de semences et d’accroître les changes de
régénération de l’espèce par plantation.
La germination cryptogée, le développement rapide du pivot
racinaire des plantules et surtout la capacité de propagation
végétative par drageonnement d’Isoberlinia doka sont des atouts
favorables à l’adaptation au milieu soudanien. Cependant, ses
exigences en eau relativement élevées peuvent compromettre son
développement sur les microsites secs.
Références
1 Bariteau B. Régénération naturelle de la forêt tropicale
humide de Guyane : étude de la répartition spatiale de Qualea
rosea Aublet, Eperua falcata Aublet et Symphonia globulifera
Linnaeus f. Ann Sci For 1992 ; 49 : 359-82.
2 Bationo BA, Ouedraogo SJ, Guinko S. Stratégies
de régénération naturelle de Detarium microcarpum Guill. et Perr.
dans la forêt classée de Nazinon (Burkina Faso). Fruits 2001 ;
4 : 271-85.
3 Bationo BA. Étude des potentialités agroforestières, de la
multiplication et des usages de Guiera senegalensis. Mémoire
d’ingénieur des Eaux et Forêts, université de Ouagadougou, Burkina
Faso, 1994, 67 p.
4 Bationo BA, Ouedraogo SJ, Boussim IJ. Afzelia
africana (Caesalpiniaceae) : étude de la prédation des graines
dans une savane boisée du Burkina Faso. Bois et Forêts des
Tropiques 2000 ; 264 : 55-6.
5 Bationo BA, Ouedraogo SJ, Guinko S. Longévité
des graines et contraintes à la survie de plantules de Afzelia
africana Sm. dans la forêt classée de Nazinon (Burkina Faso). Ann
Sci For 2001 ; 58 : 69-75.
6 Guinko S. La végétation de la Haute-Volta. Thèse de doctorat,
université de Bordeaux 3, 1984, 318 p.
7 Bationo BA. Étude de la régénération séminale des ligneux dans
les jachères de Sobaka (forêt classée de Nazinon, Burkina Faso).
Mémoire de DEA, université de Ouagadougou, Burkina Faso, 1996,
62 p.
8 Devineau JL. Seasonal rhythms and phenological plasticity
of savanna woody species in a follow farming system (South-west
Burkina Faso). J Trop Ecol 1999 ; 15 : 497-513.
9 De Blic P, Some NA. État structural d’horizons
superficiels sableux sous culture ou jachère herbacée en Afrique de
l’ouest (Burkina Faso). Étude et gestion des sols 1997 ;
4 : 17-24.
10 Zombre NP, Djimadoum M, Some NA, De
Blic PH. Étude pédologique du terroir de Sobaka : forêt
classée du Nazinon. Ouagadougou : Institut de recherches en
biologie et écologie tropicales (Irbet) ; Orstom, 1997 ;
41 p.
11 Willan RL. Guide de manipulation des semences
forestières. Paris : Food and Agriculture Organization (FAO),
1992 ; 444 p.
12 Casenave A, Valentin C. Les états de surface de la
zone sahélienne : influence sur l’infiltration. Paris :
Orstom editions, 1989 ; 227 p.
13 Burrows GE, Boag TS, Stockey RA. A
morphological investigation of unusual cryptogeal germination
strategy of bunya pine (Araucaria bidwillii) an Australia
rainforest conifer. Int J Plant Sci 1992 ; 153 :
503-12.
14 Jackson G. Cryptogeal germination and other seedling
adaptation to the buring of vegetation in savanna region in the
origin of pyrophytic habit. New Phytol 1974 ; 73 :
771-80.
15 Miquel M. Morphologie fonctionnelle de plantules
d’espèces forestières du Gabon. Bull Mus Hist Nat 1987 ;
9 : 101-21.
16 Bellefontaine R. Conservation de graines de Triplochiton
scleroxylon K. Schum. In : SOME LM, ed. Les problèmes de
semences forestières en Afrique. Actes finaux du Symposium du
groupe de travail Union internationale des Instituts de recherches
forestières (IUFRO), Centre national des semences forestières
(CNSF), Ouagadougou, Burkina Faso. Leiden (Pays-bas) :
Backhuys Publishers, 1993 : 268-74.
17 Jurado E, Westoby M. Seedling growth in relation to
seed size among species of arid Australia. J Ecol 1992 ;
80 : 407-16.
18 Smucker AJM, Aiken RM. Dynamic root responses to
water deficits. Soil Sci 1992 ; 4 : 281-9.
19 Ouedraogo SJ. Faidherbia albida : évolution
comparée des parties aériennes et souterraines de plants issus de
semis et de bouturage. Amelior Prod Agr Milieu aride 1993 ;
5 : 123-41.
20 Puig H, Forhet PM, Sist P. Dissémination et
régénération de quelques arbres en forêt tropicale guyanaise. Bull
Soc Bot 1989 ; 3 : 119-31.
21 Ernst WHO, Veenendaal EM, Kebakile MM.
Possibilities for dispersal in animal and perennial grasses in a
savanna in Bostwana. Vegetatio 1992 ; 102 : 1-11.
22 Forget P-M. Regeneration ecology of Eperua Grandiflora
(Caesalpiniaceae), a large-seeded tree in French Guiana. Biotropica
1992 ; 24 : 146-56.
23 Olusegun O, Juliane E, Mike S, Andrew W.
Facteurs affecting survival of tree seedlings in North Queensland
rain forest. Oecologia 1992 ; 91 : 569-78.
24 Fenshmam RJ, Bowman DMJS. Stand structure and the
influence of overwood on regeneration in tropical Eucalypt forest
on Melville Island. Aust J Bot 1992 ; 40 : 335-52.
25 Bationo BA, Ouedraogo SJ, Alexandre DY,
Guinko S. Statut hydrique de quatre espèces ligneuses
soudaniennes dans la forêt classée de Nazinon (Burkina Faso).
Secheresse 2001 ; 12 : 87-94.
1 Les graines récalcitrantes sont sensibles
à la dessiccation. Elles doivent germer rapidement dès qu’elles
tombent sur le sol, sinon elles meurent.
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