ARTICLE
Auteur(s) :, Jean-François
Hocquette*, Isabelle Cassar-Malek, Anne Listrat, Catherine Jurie, Roland Jailler, Brigitte Picard
Institut national de la recherche agronomique (Inra), Centre de
Clermont-Fd/Theix, Unité de recherches sur les herbivores (URH),
Équipe croissance et métabolisme du muscle (C2M), Theix, 63122
Saint-Genès Champanelle, France
Dans les années 1960-1970, la production de viande bovine était
déficitaire en France et en Europe. C’est pourquoi, les objectifs
des recherches conduites par l’Institut national de la recherche
agronomique (Inra) étaient alors d’accroître la production de
viande [1] et d’améliorer les performances des bovins en
croissance, en particulier des jeunes bovins mâles (taurillons). La
nécessité de produire des carcasses satisfaisant les exigences du
marché (fort rendement en muscles et peu de dépôts adipeux) a
conduit l’Inra à développer des recherches visant à mieux connaître
l’influence des facteurs d’élevage et de la croissance des animaux
sur leur composition corporelle.À partir du milieu des années
1980, les recherches sur les bovins producteurs de viande ont
progressivement évolué vers la maîtrise des caractéristiques
qualitatives des muscles (type métabolique et contractile des
fibres musculaires, caractéristiques du collagène et des lipides
intramusculaires) qui déterminent les qualités organoleptiques des
viandes (tendreté, flaveur…) [1]. Les connaissances sur la biologie
du tissu musculaire acquises depuis 20 ans ont permis de
comprendre la régulation des différentes fonctions biologiques du
muscle (contractions permettant les mouvements et l’activité
physique, production de chaleur pour lutter contre le froid,
réserves de protéines et de sources énergétiques) [2]. Les
interactions entre ces différentes fonctions et leurs conséquences
sur la qualité de la viande qui en résulte ont également été
étudiées [3].L’objectif de cette synthèse est de montrer en quoi
les progrès récents en physiologie musculaire permettent de mieux
comprendre les mécanismes biologiques qui déterminent la qualité
sensorielle des viandes bovines (tendreté et flaveur
essentiellement). Dans une première partie, cet article précisera
les relations entre les caractéristiques musculaires et les
critères de qualité sensorielle de la viande. La seconde partie
concernera plus spécifiquement la mise en place des
caractéristiques musculaires, notamment au cours de la vie fœtale
car le bovin est une espèce très mature à la naissance. Dans un
second article complémentaire1, nous
préciserons l’influence des facteurs d’élevage et du type génétique
des animaux après la naissance sur les caractéristiques musculaires
décrites dans cet article et la qualité de la viande qui en
résulte.
Relations entre les caractéristiques musculaires et la qualité
sensorielle de la viande bovine
La variabilité non maîtrisée de la qualité sensorielle de la viande
bovine (flaveur, et surtout tendreté) reste une préoccupation
majeure de la filière et fait l’objet de nombreuses recherches [3,
4]. Il est généralement admis que les facteurs d’élevage expliquent
environ 20 % de la variabilité de la qualité de la viande,
80 % de cette variabilité étant expliqués par les phases
d’abattage et de transformation du muscle en viande [4]. C’est
pourquoi, certains indicateurs post mortem de la maturation de la
viande tels que l’indice de fragmentation myofibrillaire [5] ou les
paramètres rhéologiques de la viande cuite maturée [6] sont de bons
prédicteurs de la tendreté. Cependant, lorsque les phases
d’abattage et de maturation sont parfaitement bien maîtrisées,
l’importance relative des facteurs d’élevage devient prépondérante.
Les éleveurs savent en effet depuis longtemps, mais de façon
empirique, que les facteurs d’élevage sont importants dans le
déterminisme de la qualité de la viande. Il appartient donc aux
chercheurs d’en comprendre les mécanismes biologiques. Les
indicateurs biologiques des critères de qualité (tendreté, flaveur)
ainsi déterminés peuvent aider à la qualification des viandes [7]
au même titre que les facteurs technologiques comme cela a été fait
en Australie [8]. De plus, il demeure important de pouvoir répondre
aux attentes du consommateur (accentuées à la suite des crises
médiatiques de la « vache folle ») en précisant
l’influence des facteurs ante mortem liés à l’élevage
(conduites alimentaires, choix du type d’animaux, systèmes de
production) sur la qualité de la viande. Enfin, sur le plan
génétique, il est important de pourvoir prédire les conséquences
potentielles, sur la qualité de la viande, d’une sélection de
bovins sur des critères de croissance ou de composition corporelle,
par exemple. Il est également important de pouvoir sélectionner les
animaux directement sur des critères de qualité pour répondre aux
nouvelles attentes des consommateurs, notamment en terme de qualité
sensorielle.
Le premier objectif des recherches actuelles est donc de définir
quelles sont les caractéristiques des muscles de l’animal qui
expliquent la variabilité de la qualité sensorielle de la viande
bovine. Les progrès accomplis depuis plus de 10 ans ont
clairement montré que la tendreté dépend, entre autres : i)
des caractéristiques de la trame conjonctive (collagène surtout)
responsables de la dureté de base de la viande ; ii) des
propriétés contractiles des fibres musculaires, des activités des
protéases et de leurs inhibiteurs qui conditionnent ensemble la
maturation de la viande ; et enfin iii) des teneurs en lipides
intramusculaires qui diluent les structures les plus dures du tissu
musculaire. La flaveur est très liée à la fraction lipidique du
muscle (teneur, arômes fixés…) et aux changements qualitatifs de
ces lipides (lipolyse, oxydation…) au cours de la maturation de la
viande [3] (( figure
1 )).
Cependant, ces observations générales souffrent de nombreuses
exceptions et sont plus complexes qu’il n’y paraît en raison
probablement des limites de nos connaissances en matière de
biologie musculaire. Ainsi, par exemple, les muscles riches en
collagène donnent généralement des viandes dures, mais, dans bon
nombre d’études, la relation entre la tendreté de la viande et la
teneur en collagène est très faible. La solubilité du collagène,
facteur favorable à la tendreté, dépend de plusieurs
caractéristiques biochimiques de la trame conjonctive, parmi
lesquelles la réticulation des fibres de collagène [9],
l’importance des liaisons moléculaires intra- et interfibres [9] et
les teneurs en collagène de type I et III [10]. Mais là
encore, l’importance de l’influence de l’expression des différentes
isoformes de collagène sur la tendreté de la viande est sujette à
controverse [10]. Plus récemment, il a été suggéré que d’autres
éléments de la trame conjonctive tels que les protéoglycanes
pourraient jouer un rôle important dans la régulation de la
solubilité du collagène [11].
Malgré toutes ces réserves et les nombreuses données ambiguës,
nous avons tenté d’évaluer la contribution respective des
différentes caractéristiques de trois muscles de valeur bouchère
différente (Longissimus thoracis ou entrecôte, Semitendinosus ou
rond de gîte, Triceps brachii ou boule de macreuse) à la tendreté
finale. Ces muscles étaient issus de taurillons ou de vaches de
réforme abattus dans des conditions comparables, issus de quatre
races françaises et dont la tendreté de la viande a été appréciée
par un jury de dégustation. Les caractéristiques les plus
explicatives de la tendreté après 14 jours de maturation sont
la surface moyenne des fibres musculaires et leurs propriétés
contractiles et métaboliques, les caractéristiques du collagène et
les teneurs en lipides intramusculaires [12]. Cependant, l’ensemble
de ces variables ne permet d’expliquer qu’une faible part de la
variabilité de la tendreté (environ 10 % chez les mâles et
20 % chez les femelles). De plus, les variables explicatives
de la tendreté diffèrent selon le muscle et le type de production
[12].
Ces résultats confirment d’autres données précédemment obtenues
uniquement sur le muscle Longissimus thoracis (entrecôte) issu
seulement de jeunes mâles de différentes races à viande françaises.
En effet, au maximum, environ un tiers à un quart de la variabilité
de la tendreté ou de la flaveur de ce muscle peut être expliqué par
la variabilité des caractéristiques musculaires étudiées [13].
Comme précédemment, les équations prédictives de la tendreté
diffèrent entre jeunes bovins Charolais (15-19 mois), Salers
(19 mois), Gascons (16 mois) et Aubrac (24 mois)
[6]. D’autres travaux sur taurillons Limousins ont permis de
montrer que le type contractile des fibres musculaires influence
davantage la vitesse de maturation de la viande tandis que le type
métabolique des muscles influence surtout les propriétés
rhéologiques de la viande cuite après 15 jours de maturation
[14]. La généralisation de ces résultats à d’autres muscles reste
cependant à confirmer.
Le faible niveau de prédiction de la qualité sensorielle à
partir de la variabilité des caractéristiques musculaires peut
s’expliquer, d’une part par l’imprécision des différentes mesures
réalisées (notamment de la tendreté par le jury d’analyse
sensorielle), d’autre part par la forte variabilité des
caractéristiques musculaires et surtout de la tendreté au sein d’un
même muscle [15], ou encore par nos lacunes dans la connaissance
des processus biologiques qui déterminent la qualité finale de la
viande. Le muscle est en effet un tissu composite et les
interactions entre ses différents composants (fibres, tissu
conjonctif, adipocytes) ne sont jamais prises en compte car peu
connues à ce jour. Il est également probable que les différences
entre les races françaises étudiées soient trop faibles pour être
expliquées facilement. En effet, la comparaison de races plus
extrêmes de différents pays (Aberdeen Angus, Limousine, Blanc Bleu
Belge) permet d’induire une variabilité beaucoup plus élevée des
caractéristiques musculaires [16] en rapport avec les différences
de qualité finale de la viande.
L’ensemble de ces considérations sous-entend un second objectif
de recherches qui est d’identifier un nombre limité de
caractéristiques musculaires qui auraient une forte influence sur
la qualité de la viande et qui pourraient être mesurées en routine
sur l’animal avant abattage aussi bien par le sélectionneur que par
l’éleveur. Une attention toute particulière a été portée au type de
fibres musculaires, et en particulier à leurs propriétés
contractiles qui déterminent la vitesse de maturation de la viande.
De nombreuses études ont été conduites pour comparer et améliorer
les méthodes de classification des fibres musculaires [17].
Toutefois, les méthodes actuelles ne peuvent pas encore être
utilisées pour répondre aux attentes de la filière.
Néanmoins, de nouvelles perspectives encourageantes s’offrent
aux chercheurs en sciences animales qui développent des techniques
de biologie moléculaire et cellulaire. En effet, le développement
rapide de nouvelles techniques performantes d’analyse de l’ADN
(RFLP - Restriction Fragment Length Polymorphism, ou PCR -
Polymerase Chain Reaction, par exemple) a d’ores et déjà débouché
sur des tests très utiles pour les filières animales, dont la
filière bovine : en effet, il est maintenant possible, à
l’aide de marqueurs ADN, de discriminer différentes races bovines
ou d’assurer la traçabilité individuelle des viandes en suivant
l’identification des animaux et des pièces de viande des élevages
aux lieux de vente [18].
Pour mieux prédire la qualité sensorielle de la viande, nous
envisageons de mettre à profit l’analyse de plus en plus complète
des génomes des animaux domestiques et le développement de
techniques performantes (puces à ADN, par exemple). En effet, ces
progrès autorisent aujourd’hui l’analyse de plus en plus exhaustive
du polymorphisme et de l’expression des gènes dans le muscle des
animaux avant abattage, que ce soit au niveau ARNm (étude du
transcriptome) ou protéine (étude du protéome) [19]. Deux
stratégies nouvelles s’offrent maintenant aux chercheurs : i)
l’analyse simultanée de la régulation par les facteurs d’élevage de
l’ensemble des gènes contrôlant toutes les caractéristiques
musculaires connues (fibres, collagène, lipides) qui déterminent la
tendreté et la flaveur de la viande ; ii) la découverte de
nouveaux gènes (et donc de nouvelles caractéristiques musculaires)
dont le polymorphisme ou la variabilité de l’expression
expliqueraient une part importante de la variabilité de la qualité
de la viande bovine. Ces nouvelles approches s’inscrivent dans une
démarche de « génomique » dont l’objectif général est
d’élucider les fonctions biologiques des gènes exprimés dans les
tissus et notamment dans le muscle. Pour atteindre cet objectif, il
est indispensable de développer une démarche de « biologie
intégrative » dont le principe est d’associer les recherches
au niveau des gènes aux approches plus classiques (biochimie des
tissus, zootechnie…) (( figure 2 )). Cette démarche
est en cours de développement notamment dans les laboratoires de
l’Inra et sa faisabilité au niveau du tissu musculaire a été
démontrée [19].
Les retombées des études de génomique concernent à la fois les
sélectionneurs et les producteurs. Dans le premier cas, des tests
ADN seront développés pour détecter des polymorphismes de gènes
associés à la variabilité de la qualité de la viande. Ils pourront
alors être utilisés pour sélectionner des bovins produisant une
viande de qualité. De tels tests proposés par des pays étrangers
sont déjà disponibles sur le marché et concernent par exemple les
gènes de la calpaïne et de la calpastatine impliqués dans le
déterminisme de la tendreté de la viande [19]. Dans le second cas,
c’est-à-dire pour les producteurs, de nouveaux indicateurs des
caractéristiques musculaires affectés par le potentiel de
croissance des animaux (tropomyosine, troponine, protéine de
liaison des acides gras) [20, 21] ou par le mode de production (la
sélénoprotéine) [22] commencent à être mis en évidence. Selon leur
pertinence, ils seront utilisés pour mieux prédire l’influence des
facteurs d’élevage sur la qualité finale de la viande.
Ontogenèse des caractéristiques musculaires durant la vie
fœtale
Sur le plan quantitatif, le potentiel de croissance musculaire
dépend du nombre total de fibres musculaires. Sur le plan
qualitatif, les caractéristiques du tissu musculaire influencent la
qualité finale de la viande comme décrit plus haut. La croissance
in utero détermine à la fois le nombre de fibres musculaires
et leurs caractéristiques en fonction du type génétique des animaux
et de la quantité et de la nature des nutriments apportés au fœtus
par l’intermédiaire de la nutrition maternelle. Toutefois, une
connaissance fine des différentes étapes de la mise en place du
tissu musculaire est un préalable nécessaire avant d’envisager tout
contrôle nutritionnel ou génétique (( figure 3a )).
La mise en place du collagène a tout d’abord fait l’objet de
plusieurs études notamment dans notre groupe [12]. Sept types de
collagène différents (types I, III, IV, V, VII, XII et XIV)
ont été mis en évidence dans le muscle squelettique de bovin adulte
ou de fœtus [23]. Les teneurs en collagènes de types I
et III augmentent régulièrement tout au long de la vie fœtale
pour atteindre un maximum vers 180 à 230 jours après la
conception, puis sont plus faibles à 260 jours [23] (( figure 3b )).
Aussi bien chez l’adulte que chez le fœtus, le périmysium (qui
correspond au réseau de trame conjonctive entre les faisceaux de
fibres musculaires) contient surtout du collagène de type I
mais aussi du collagène de type III. L’endomysium (qui
correspond au réseau de trame conjonctive entourant les fibres
musculaires) contient surtout du collagène de type IV avec des
traces de types I et III. Les collagènes de types V
et VI sont détectés à la fois dans le périmysium et
l’endomysium tandis que les collagènes de types XII
et XIV sont exclusivement localisés dans le périmysium. Aussi,
le muscle squelettique de bovin a déjà acquis la structure de sa
trame conjonctive dès la fin de la vie fœtale [23].
La chronologie de la mise en place des propriétés contractiles
et métaboliques des fibres musculaires a également fait l’objet de
nombreuses études dans notre laboratoire [17]. Comme chez d’autres
espèces, la myogenèse chez le bovin implique au moins trois
générations de myoblastes que l’on peut distinguer sur la base de
leur taille et de l’expression des différentes chaînes lourdes de
myosine qui sont détectées par des anticorps spécifiques (( figure 4 )). Les
myoblastes des différentes générations prolifèrent au cours des
deux premiers tiers de la vie fœtale, c’est-à-dire jusqu’à
180 jours en moyenne. Le nombre total de fibres musculaires
est alors fixé. La première génération de myoblastes est
complètement différenciée à partir de la fin du deuxième tiers de
la vie fœtale, et est à l’origine des fibres lentes oxydatives
(c’est-à-dire de type I) après la naissance, sauf dans les
muscles totalement rapides [17] où l’isoforme rapide de la chaîne
lourde de myosine remplace l’isoforme lente. La deuxième génération
donne naissance principalement à des fibres rapides glycolytiques
(c’est-à-dire de type IIX), mais aussi à des fibres oxydatives
de type IIAX, alors que la troisième génération est principalement
à l’origine des fibres rapides oxydo-glycolytiques (c’est-à-dire de
type IIA). Ces résultats associés à ceux de la mise en place
du collagène suggèrent des relations temporales entre la
différenciation de la trame conjonctive et celle des fibres
musculaires.
La différenciation des fibres musculaires a donc lieu
principalement durant le dernier tiers de la vie fœtale. Au cours
de cette période, l’expression d’un grand nombre de gènes est
modifiée, comme cela a été mis en évidence par l’analyse du
transcriptome du muscle [24]. Par ailleurs, les activités des
différentes enzymes du métabolisme musculaire augmentent au cours
de la même période. Dans le cœur et aussi dans le muscle
squelettique, la différenciation métabolique se fait en plusieurs
étapes successives correspondant à l’induction séquentielle de
l’activité des différentes enzymes de la glycolyse ou des
mitochondries. Ce processus de différenciation métabolique prépare
la substitution du glucose par les acides gras comme source
énergétique préférentielle des muscles, évolution qui se produit
surtout au moment de la naissance avec la mise en place de
l’alimentation lactée. Comparativement aux autres mammifères, le
bovin est donc une espèce mature à la fin de la vie fœtale sur la
base des propriétés contractiles et métaboliques de ses muscles
[17].
Des études récentes ont montré que la différenciation des fibres
musculaires est sous le contrôle de facteurs génétiques et
nutritionnels. Ainsi, par exemple, chez le porc, les fibres de
première génération dépendent surtout du type génétique des animaux
[25] et, chez le bovin, le muscle Semitendinosus de fœtus Blanc
Bleu Belge « culard » contient deux fois moins de fibres
primaires (mais plus de fibres secondaires) que le même muscle de
fœtus Holstein au même stade de développement [26]. Au contraire,
les fibres de deuxième génération sont sensibles aux manipulations
nutritionnelles au cours de la vie fœtale au moins chez le porc. En
effet, des truies gestantes sous-nutries (à 60 % du niveau
alimentaire à volonté) mettent bas des porcelets avec des muscles
qui contiennent moins de fibres secondaires mais autant de fibres
primaires [25].
Ainsi, il est hautement probable que la première moitié de la
gestation soit une période critique pour le contrôle nutritionnel
du nombre de fibres. Un niveau alimentaire élevé pourrait augmenter
ou prolonger la prolifération des myoblastes. Le nombre de fibres
musculaires serait alors plus important, y compris au niveau de la
population des cellules satellites, favorisant ainsi l’hypertrophie
musculaire après la naissance [27].
D’autres études chez l’homme et l’animal ont montré qu’une
période de sous-nutrition marquée au cours de la vie fœtale peut
avoir d’importantes répercussions à long terme sur la croissance,
la composition corporelle et le métabolisme des mammifères après la
naissance. Des modifications du statut hormonal sont probablement
des médiateurs de cette adaptation nutritionnelle du fœtus. Ce
concept de « programmation nutritionnelle » de la
croissance et du métabolisme est de plus en plus accepté mais reste
à vérifier chez le bovin. Nos recherches visent donc à identifier
les périodes critiques de la mise en place des caractéristiques des
tissus au cours de la vie fœtale [17], l’objectif étant d’induire
des effets importants et rémanents favorables à la qualité de la
viande par un meilleur contrôle de l’alimentation maternelle.
En conclusion, les caractéristiques musculaires impliquées dans
le déterminisme de la tendreté et de la flaveur de la viande
(fibres, collagène, lipides) sont mises en place, pour une grande
part, au cours de la croissance fœtale, en particulier chez le
bovin qui est une espèce mature à la naissance. Les stratégies
nutritionnelles pour mieux maîtriser ces phénomènes restent à être
déterminées.
Conclusion
Le défi actuel auquel doit répondre la filière bovine est la
production d’une viande de bonne qualité, notamment sensorielle et
sans risque pour la santé humaine.
Les progrès acquis au cours des dernières décennies ont montré
que les caractéristiques des fibres musculaires (taille, type
contractile et métabolique), du collagène (teneur et solubilité),
et des lipides intramusculaires ainsi que l’activité des enzymes
impliquées dans la maturation post mortem de la viande sont
les principales caractéristiques déterminantes pour la tendreté.
Par ailleurs, la flaveur dépend pour une grande part de la teneur
en lipides intramusculaires et des caractéristiques de ces lipides.
Ces acquis scientifiques offrent aux chercheurs et à la profession
de nouvelles pistes d’amélioration de la qualité sensorielle de la
viande bovine.
Ainsi, la différenciation du muscle au cours de la vie fœtale
s’avère très importante pour le déterminisme de ces
caractéristiques musculaires et de la qualité de la viande qui en
résulte. La multiplication des myoblastes au cours des deux
premiers tiers de la vie fœtale détermine le nombre de fibres
musculaires et, de ce fait, la masse musculaire. La période de
différenciation au cours du dernier tiers de la vie fœtale
détermine les caractéristiques qualitatives des muscles. Comme dans
d’autres espèces, une période de sous-nutrition fœtale pourrait
affecter de façon importante la prolifération ou la différenciation
des myoblastes dans un sens défavorable pour la croissance
musculaire en raison d’un nombre plus faible de fibres. Ces
résultats soulignent la nécessité de prendre en compte tout le vécu
de l’animal, de sa conception à l’abattage, pour mieux considérer
les mécanismes biologiques qui contribuent à la construction du
tissu musculaire et à ses conséquences sur la qualité finale de la
viande.
Toutefois, les différents critères de la qualité sensorielle
(tendreté, flaveur…) résultent des conséquences cumulées d’un
ensemble de variations faibles de plusieurs caractéristiques
musculaires (collagène, fibre, pH, protéases dans le cas de la
tendreté). Ces faibles variations nécessitent le développement de
nombreuses méthodes à faible coût pour estimer à la fois la qualité
finale du produit [28] et les caractéristiques musculaires de
l’animal vivant qui déterminent cette qualité. De plus, il semble
également que plusieurs études soient ambiguës ou apparemment
contradictoires, indiquant ainsi que notre connaissance de la
biologie musculaire reste à améliorer.
Les nouvelles méthodes à haut débit d’étude des gènes et des
protéines (génomique) vont probablement rendre la recherche plus
performante pour découvrir plus rapidement de nouveaux concepts en
agriculture, y compris dans les pays en développement [29]. Cette
démarche est entreprise notamment à l’Inra avec l’objectif, non pas
de procéder à des manipulations génétiques ultérieures, mais
d’étudier le rôle des polymorphismes et de l’expression des gènes
dans le muscle sur la qualité finale de la viande. Les attendus
sont des tests ADN pour l’amélioration de la sélection génétique et
la mise en évidence de nouveaux indicateurs biologiques des
qualités des viandes [19].
Références
1 Bonneau M, Touraille C, Pardon P, Lebas F,
Fauconneau B, Rémignon H. Amélioration de la qualité des
carcasses et des viandes. INRA Prod Anim 1996 ; HS :
95-100.
2 Hocquette JF, Ortigues-Marty I, Damon M,
Herpin P, Geay Y. Régulation nutritionnelle et hormonale
du métabolisme énergétique des muscles squelettiques des animaux
producteurs de viande. INRA Prod Anim 2000 ; 13 :
185-200.
3 Geay Y, Bauchart D, Hocquette JF,
Culioli J. Valeur diététique et qualités sensorielles des
viandes de ruminants. Incidence de l’alimentation des animaux. INRA
Prod Anim 2002 ; 15 : 37-52.
4 Culioli J. La qualité de la viande bovine : aspects
biologiques et technologiques de la gestion de la tendreté. Bull
Acad Vet Fr 1999 ; 72 : 25-46.
5 Vestergaard M, Therkildsen M, Henckel P,
Jensen LR, Andersen HR, Sejrsen K. Influence of
feeding intensity, grazing and finishing feeding on meat and eating
quality of young bulls and the relationship between muscle fibre
characteristics, fibre fragmentation and meat tenderness. Meat Sci
2000 ; 54 : 187-95.
6 Brouard S, Renand G, Turin F. Relations entre
caractéristiques musculaires et tendreté dans le cas du muscle
longissimus lumborum de jeunes bovins de races rustiques. Renc Rech
Ruminants 2001 ; 8 : 49-52.
7 Casabianca F, Trift N, Sylvander B.
Qualification of the origin of beef meat in Europe. Analysis of
socio-technical determinants based on French practices. In :
Hocquette JF, Gigli S, eds. Indicators of milk and beef
quality EAAP Publication, 112. Wageningen (Pays-Bas) :
Academic Publishers, 2005 : 277-97.
8 Pethick DW, Fergusson DM, Gardner GE,
Hocquette JF, Thompson JM, Warner R. Muscle
metabolism in relation to genotypic and environmental influences on
consumer defined quality of red meat. In : Hocquette JF,
Gigli S, eds. Indicators of milk and beef quality EAAP
Publication, 112. Wageningen (Pays-Bas) : Academic Publishers,
2005 : 95-110.
9 McCormick RJ. Extracellular modifications to muscle
collagen : Implications for Meat Quality. Poult Sci
1999 ; 78 : 785-91.
10 Bailey AJ, Light ND. Connective tissue in meat and
meat products. London ; New York : Elsevier Applied
Science, 1989 ; 355 p.
11 Pedersen ME, Kulseth MA, Kolset SO,
Velleman S, Eggen KH. Decorin and fibromodulin expression
in two bovine muscles (M. Semitendinosus and M. Psoas major)
differing in texture. J Muscle Foods 2001 ; 12 :
1-17.
12 Hocquette JF, Ortigues-Marty I, Picard B,
Doreau M, Bauchart D, Micol D. La viande des
ruminants. De nouvelles approches pour maîtriser et améliorer la
qualité. Viande Prod Carnés 2005 ; 24 : 7-18.
13 Renand G, Picard B, Touraille C, Berge P,
Lepetit P. Joint variability of meat quality traits and muscle
characteristics of young Charolais beef cattle. Meat Sci
2001 ; 59 : 49-60.
14 Hocquette JF, Picard B, Trillat G,
Normand J, Boissy A, Culioli J. Relations entre
caractéristiques des fibres musculaires et indicateurs de qualité
de la viande dans le cas du muscle longissimus thoracis de
taurillon limousin. Renc Rech Ruminants 2001 ; 8 :
53-6.
15 Rhee MS, Wheeler TL, Shackelford SD,
Koohmaraie M. Variation in palatability and biochemical traits
within and among eleven beef muscles. J Anim Sci 2004 ;
82 : 534-50.
16 Barnola I, Hocquette JF, Cassar-Malek I,
et al. Adipocyte fatty acid-binding protein expression and
mitochondrial activity as indicators of intramuscular fat content
in young bulls. In : Hocquette JF, Gigli S, eds.
Indicators of milk and beef quality EAAP Publication, 112.
Wageningen (Pays-Bas) : Academic Publishers, 2005 :
419-24.
17 Picard B, Lefaucheur L, Berri C,
Duclos M. Muscle fibre ontogenesis in farm animal species.
Reprod Nutr Dev 2002 ; 42 : 415-31.
18 Sancristobal-Gaudy M, Renand G, Amigues Y,
Boscher MY, Levéziel H, Bibé B. Traçabilité
individuelle des viandes bovines à l’aide de marqueurs génétiques.
INRA Prod Anim 2000 ; 13 : 269-76.
19 Hocquette JF, Cassar-Malek I, Listrat A,
Picard B. Current genomics in cattle and application to beef
quality. In : Hocquette JF, Gigli S, eds. Indicators
of milk and beef quality EAAP Publication, 112. Wageningen
(Pays-Bas) : Academic Publishers, 2005 : 65-79.
20 Cassar-Malek I, Ueda Y, Bernard C, et al.
Molecular and biochemical muscle characteristics of Charolais bulls
divergently selected for muscle growth. In :
Hocquette JF, Gigli S, eds. Indicators of milk and beef
quality EAAP Publication, 112. Wageningen (Pays-Bas) :
Academic Publishers, 2005 : 371-7.
21 Bouley J, Meunier B, Chambon C, De
Smet S, Hocquette JF, Picard B. Proteomic analysis
of bovine skeletal muscle hypertrophy. Proteomics 2005 ;
5 : 490-500.
22 Cassar-Malek I, Bernard C, Jurie C,
et al. Pasture-based beef production systems may influence
muscle characteristics and gene expression. In :
Hocquette JF, Gigli S, eds. Indicators of milk and beef
quality EAAP Publication, 112. Wageningen (Pays-Bas) :
Academic Publishers, 2005 : 385-90.
23 Listrat A, Lethias C, Hocquette JF,
et al. Age-related changes and location of type I, III, XII
and XIV collagen during development of four skeletal bovine muscles
from genetically different animals. Histochem J 2000 ;
32 : 349-56.
24 Sudre K, Leroux C, Piétu G, et al.
Transcriptome analysis of two bovine muscles during ontogenesis. J
Biochem 2003 ; 133 : 745-56.
25 Dwyer CM, Stickland NC. Sources of variation in
myofibre number within and between litters of pigs. Anim Prod
1991 ; 52 : 527-33.
26 Deveaux V, Cassar-Malek I, Picard B.
Comparison of contractile characteristics of muscle from Holstein
and double-muscled Belgian Blue fetuses. Comp Biochem Physiol
2001 ; 131 : 21-9.
27 Stickland NC, Demirtas B, Clelland AK,
Ashton C. Genetic and nutritional influence on muscle growth
in farm animals. Comp Biochem Physiol 2000 ; 126A(suppl.
1) : 141.
28 Dufour E, Frencia JP. Les spectres de fluorescence
frontale. Une empreinte digitale de la viande. Viandes Prod Carnés
2001 ; 22 : 9-14.
29 Machuka J. Agricultural genomics and sustainable
development : perspectives and prospects for Africa. Afr J
Biotechnol 2004 ; 3 : 127-35.
1 À paraître dans le prochain numéro de
Cahiers Agricultures.
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