ARTICLE
L'olivier (Olea europaea L.) (photo
1) présente une remarquable rusticité et une plasticité
lui permettant de produire dans des conditions difficiles (adaptation
à une large gamme de sol et à l'insuffisance de l'irrigation),
mais sa productivité reste toujours limitée par plusieurs
facteurs biotiques et abiotiques.
Importance socio-économique du secteur
oléicole à travers le monde et au
Maroc en particulier
La superficie oléicole mondiale est estimée à 8
600 000 hectares, dont 95 % se situent dans le bassin méditerranéen.
La production moyenne en olives est de 10 millions de tonnes par an dont
92 % sont utilisés pour l'extraction d'huile, le reste étant
consommé en tant qu'olives de table.
Le Maroc occupe le sixième rang en termes de production d'olives.
L'olivier constitue à l'échelle nationale la principale
essence fruitière, tant par l'aire implantée (540 000 ha,
soit environ 50 % de la surface arboricole) que par le nombre d'arbres
(50 millions de pieds). L'oléiculture revêt une importance
socio-économique certaine grâce à l'exportation, essentiellement
en olives de table, qui permet une recette d'environ 94 millions de US
$/an, ce qui place le Maroc derrière les deux grands pays exportateurs
que sont l'Espagne et la Grèce. Le secteur oléicole permet
également la fixation des populations en milieu rural en procurant
plus de 11 millions de journées de travail (conduite de culture,
commercialisation et transformation de la production), soit l'équivalent
de 55 000 emplois permanents.
Au Maroc, le profil variétal de l'olivier est constitué
essentiellement d'une « variété population » dénommée
Picholine marocaine. C'est une variété à double fin
(conserverie et extraction d'huile d'olive), adaptée aux conditions
pédo-climatiques, mais sensible à certaines maladies provoquées
par le Cyclonium oleaginum et la cochenille noire, avec un rendement
en huile ne dépassant pas 18 %. Cette variété est
un mélange de clones en cours d'identification afin de sélectionner
les individus les plus performants, tels que les variétés
Ménara et Haouzia. La picholine constitue à elle seule 96
% des plantations d'olivier ; le reste est représenté par
des variétés introduites de différents pays (France,
Italie, Espagne, Grèce, États-Unis). Il s'agit des variétés
: Frontoio, Picholine du Languedoc, Gordale, Manzanille et Ascolana
dura, retenues pour leurs performances (productivité et qualités
technologiques).
L'olivier est réparti dans tout le territoire du Maroc, avec
une proportion élevée d'arbres très jeunes (24 millions
de pieds ne dépassant pas 15 ans), ce qui laisse prévoir
un potentiel de production élevé dans les années
à venir.
Les contraintes qui limitent
la production de l'olivier
La superficie oléicole nationale est passée de 97 000
ha en 1947 à 150 000 ha en 1960, 247 000 ha en 1970 et 540 000
ha en 2000 [1]. Cependant, la production ne suit pas le même rythme
d'évolution ; les rendements restent relativement stagnants et
le secteur des huiles alimentaires est toujours déficitaire (180
millions de US $ d'importation), les 480 000 tonnes par an ne couvrant
que 16 % des besoins en huile alimentaire fluide (55 000 tonnes d'huile
d'olives). Cette faible production est le résultat de plusieurs
facteurs :
- le phénomène physiologique d'alternance très
influencé par les conditions biotiques et climatiques et accentué
par l'insuffisance des soins apportés à l'oliveraie ;
- les techniques d'entretien qui demeurent en général
rudimentaires et traditionnelles. Compte tenu du nombre élevé
de ces oléiculteurs, la vulgarisation des nouvelles techniques
destinées à l'amélioration rapide de la production
se trouve limitée ;
- l'irrégularité de la pluviométrie : la plupart
des oliveraies sont situées dans des zones pluviales où
sont apportées parfois quelques irrigations d'appoint. Par ailleurs,
la sécheresse enregistrée durant les dernières années
du xxe siècle a eu un double effet, l'affaiblissement
des arbres et la limitation des travaux d'entretien par l'agriculteur
qui préfère dévier l'eau disponible vers d'autres
spéculations plus rentables ou moins résistantes au déficit
hydrique que l'olivier ;
- l'action dévastatrice de différents ravageurs [2].
Les principaux ravageurs
de l'olivier
L'oléiculture fait face à de nombreux insectes ravageurs
: la teigne de l'olivier [Prays oleae (Bernard) : lépidoptères,
Yponomeutidae], la mouche de l'olivier [Bactrocera oleae (Rossi)
: diptères, Tephritidae], la cochenille noire de l'olivier
[Saissetia oleae (Olivier) : hémiptères, Coccidae]
et la psylle de l'olivier [Euphyllura olivina (Costa) : hémiptères,
Psyllidae]. Ces ravageurs peuvent provoquer des dégâts
économiquement importants en l'absence de toute intervention sanitaire.
De nombreuses études ont été effectuées en
ce qui concerne la biologie et la répartition de ces insectes ravageurs
mais peu de données existent sur les mécanismes de résistance/tolérance
de l'olivier à leur égard. Nous traiterons ici la biologie
de la psylle ainsi que des symptômes et dégâts occasionnés
par cet insecte. Certains résultats de nos travaux sur le couple
olivier-psylle ouvrent des perspectives de lutte.
La psylle de l'olivier
: Euphyllura olivina (Costa) (hémiptères, Psyllidae)
Biologie et répartition
L'insecte a été déterminé pour la première
fois par Costa en 1839 sous le nom de Thrips olivina. C'est un
hémiptère de la famille des Psyllidae. La psylle
de l'olivier (photo 2)
est un ravageur commun dans tous les pays méditerranéens,
se développant aussi bien sur l'oléastre que sur les variétés
cultivées [2], et se trouve strictement inféodée
à l'olivier [3]. Cependant, il n'est pas impossible que cette même
psylle s'attaque à d'autres espèces végétales.
En effet, il a été relevé que l'espèce E.
phillyreae (qui a été identifiée à tort
selon l'auteur comme E. olivina) se développe sur deux plantes
hôtes : Phillyrea media et Olea europaea [4]. Une
différence dans le cycle biologique de l'insecte a été
notée et serait attribuée à la qualité nutritionnelle
et/ou sensorielle de la plante hôte [4]. Quoi qu'il en soit, la
psylle de l'olivier s'attaque aux organes en cours de croissance (jeunes
pousses, grappes florales et jeunes olives). L'insecte, aussi bien à
l'état larvaire qu'imaginal, ponctionne une partie de la sève
grâce au stylet inséré dans le rostre et altère
le développement normal de l'organe végétal sur lequel
il se trouve.
L'insecte à l'état adulte est de petite taille (environ
2 à 3 mm), de forme massive et trapue. Il est exclusivement terrestre
et phytophage ; les pièces buccales sont de type piqueur-suceur,
les pattes postérieures sont adaptées au saut, les ailes
sont bien développées et pliées en toit au-dessus
du corps au repos [5].
La femelle possède de fortes potentialités de reproduction.
Lorsque les conditions climatiques sont favorables, la fécondité
maximale peut atteindre 1 000 œufs/individu, mais cette activité
reproductrice est limitée par la température élevée
(supérieure à 27 °C) qui diminue ou arrête la
ponte, tandis que l'insecte pond à des températures de 12
°C sur les rejets tendres du tronc.
L'œuf a une forme elliptique à extrémité antérieure
plus au moins arrondie, l'extrémité postérieure hémisphérique
porte un pédoncule qui assure sa fixation aux tissus de l'hôte
[5]. La durée de préoviposition est de l'ordre d'une semaine
et la longévité moyenne de l'insecte est de 3 mois [6, 7].
La larve est aplatie dorso-ventralement [2] et recouverte de soies.
Elle porte un rostre à sa face ventrale sur le mésosternite.
Le développement larvaire comprend cinq stades qui se différencient
par des caractères morphologiques de taille, par le nombre d'articles
antennaires et par la présence et l'importance des fourreaux alaires.
Relation plante-insecte
La biologie de l'insecte est étroitement liée à
celle de la plante hôte et aux conditions climatiques. La psylle
hiverne à l'état adulte et, comme tous les invertébrés,
elle est dépourvue de thermorégulation et passe l'hiver
à l'aisselle des bourgeons terminaux et axillaires. La reprise
de l'activité des femelles coïncide avec le réveil
végétatif de la plante hôte, la première période
importante de ponte correspondant à la première génération
printanière. Les œufs sont déposés entre les
écailles des jeunes pousses (bourgeons terminaux et axillaires).
Cette première génération est suivie d'une deuxième
génération printanière dont les œufs sont insérés
entre le calice et la corolle des boutons floraux non encore épanouis
[5]. À cause des températures élevées et du
cycle végétatif de l'olivier (ralentissement de l'évolution
végétative de l'arbre), les adultes de la deuxième
génération entrent en repos estival de juin à septembre.
Une troisième génération (génération
automnale) se développe généralement lorsque la température
descend au-dessous de 27 °C ; facultative, elle peut aussi être
provoquée par des pluies qui permettent une reprise de la végétation
des oliviers [5].
Le nombre de générations annuelles est variable selon
la région oléicole. Au Maroc, deux générations
sont observées dans la région du Haouz et trois dans la
région d'Essaouira [8].
Symptômes et dégâts
L'insecte est surtout nuisible à l'état larvaire car,
d'une part, il ponctionne une partie de la sève qui alimente le
végétal sur lequel il se trouve, altérant ainsi son
développement normal, et, d'autre part, il excrète un miellat
qui favorise un champignon saprophyte (fumagine) altérant la photosynthèse.
L'arbre attaqué est facilement reconnaissable par les sécrétions
cireuses de couleur blanche (laine) qui entourent les larves (photo
3). Les organes attaqués par la psyllose de l'olivier montrent
ensuite un flétrissement, suivi d'un brunissement partiel qui tend
à s'étendre et à s'intensifier, conduisant au dessèchement
et à la chute des organes concernés (photo
4).
Les colonies larvaires installées sur les boutons floraux peuvent
entraîner leur coulure et conduire à une réduction
importante de la production : des colonies de 20 larves par grappe florale
peuvent entraîner une perte de 50 à 60 % de la récolte
[5] ; celles de 10 larves par grappe florale entraînent une détérioration
notable de la nouaison [8]. Une réduction de la production de 60
% peut être atteinte lorsque la densité larvaire est de 15
larves alors que, à 40 larves, on assiste à une chute totale
des fleurs.
La population d'Euphyllura olivina est régulée
par des facteurs climatiques dont dépend également l'activité
phénologique de l'olivier ; des températures élevées
associées à des humidités relatives faibles entraînent
une forte mortalité des œufs et des larves.
État actuel des connaissances concernant
l'interaction du couple olivier-psylle
« Sensibilité » variétale
Le cultivar d'olivier influence les potentialités de reproduction
de la psylle [9-12]. Des degrés variables d'attraction ou de répulsion
vis-à-vis de l'insecte ont été relevés en
plein champ en se fondant sur plusieurs critères : la présence
de l'insecte, sa fréquence (nombre moyen d'insectes par unité
de surface du rameau), la présence et l'abondance de la «
laine ». On observe une variabilité importante dans les niveaux
de « sensibilité » des cultivars d'olivier (tableau),
mais aucun d'entre eux n'est indemne. Le cultivar Santa Catharina se montre
le plus attractif tandis que Frontoio paraît le moins attaqué.
Par ailleurs, des cultivars peu sensibles vis-à-vis de la psylle
peuvent être soumis, à certaines périodes de l'année,
à des attaques très importantes, comme c'est le cas d'Arbéquine
(floraison précoce) et d'Ascolana Dura (floraison tardive).
Les méthodes d'évaluation en plein champ ont été
couplées à des tests réalisés au laboratoire
dans des conditions contrôlées de température (24
± 2 °C) et d'humidité relative (70 %) pour déterminer
le degré de sensibilité de chacun des cultivars. Un élevage
de l'insecte est réalisé sur les jeunes pousses de six cultivars
d'olivier et l'infestation artificielle dure 3 mois. Ces tests montrent
que le cultivar d'olivier a un effet significatif sur les potentialités
de reproduction de la psylle : le maximum de ponte a été
observé chez les cultivars Santa Catharina et Gordale, alors que
la psylle paraît beaucoup moins féconde sur les cultivars
Frontoio et Arbéquine (figure
1). Les résultats obtenus au laboratoire confirment ceux
acquis en plein champ, pour lesquels la précocité dans la
floraison et l'alternance de l'olivier constituent deux facteurs à
prendre en compte.
Rôle possible des composés phénoliques
solubles dans la sensibilité des cultivars d'olivier vis-à-vis
de la psylle
Les composés phénoliques, métabolites secondaires
largement répandus dans le règne végétal [13],
jouent un rôle important dans les mécanismes de défense
des plantes aux infections parasitaires [14, 15] et ont un effet non négligeable
dans la répulsion des plantes vis-à-vis de nombreux phytophages
[16-19]. Par ailleurs, il est connu que les composés phénoliques
entrent dans la constitution des lignines et de la subérine, assurant
ainsi la rigidité de la paroi des cellules végétales
dont le renforcement constitue une barrière protectrice contre
le dessèchement, la pénétration des micro-organismes
ou encore l'attaque des insectes phytophages [20-22]. Peu de données
existent actuellement en ce qui concerne les mécanismes biochimiques
impliqués dans l'interaction du couple olivier-psylle, notamment
les composés phénoliques dans les processus d'attraction
ou de répulsion [10-12].
La détermination des teneurs en phénols solubles des jeunes
pousses de différents cultivars d'olivier étudiés
(provenant du verger expérimental de l'Inra-Marrakech) a permis
de distinguer trois groupes : des cultivars riches en composés
phénoliques, des cultivars moyennement riches en phénols
et des cultivars présentant des teneurs faibles en phénols
solubles (figure 2). La
confrontation des résultats obtenus en plein champ (degré
d'attaque par la psylle) à ceux obtenus au laboratoire (fécondité
de l'insecte) fait apparaître que les cultivars les plus attaqués
(Santa Catharina et Gordale) présentent les teneurs les plus faibles
en phénols solubles par rapport aux cultivars les moins attaqués
(Arbéquine et Frontoio).
L'analyse du contenu phénolique des boutons floraux qui, par
rapport aux jeunes pousses, représentent le site préférentiel
d'attraction de l'insecte durant la période de floraison montre
une accumulation nettement moindre de phénols que dans les jeunes
pousses (figures 3
et 4), comme le montrent la chromatographie sur couche
mince et la chromatographie liquide à haute performance. Plusieurs
composés ont été identifiés, comme le 3,4
dihydroxyphényléthanol, l'oleuropéine, la lutéoline-7-glucoside,
la rutine et d'autres dérivés de la quercétine.
Par ailleurs, des biotests réalisés en plein champ montrent
que le traitement des jeunes pousses et des boutons floraux par des composés
phénoliques synthétiques (tyrosol, oleuropéine et
acide caféique) ou provenant du matériel végétal
(extrait phénolique brut) diminue le potentiel de reproduction
des femelles de la psylle et augmente la mortalité de l'insecte,
notamment à l'état larvaire.
Lutte et perspectives de lutte contre la psylle
et les autres insectes ravageurs
Lutte chimique
Pour assurer une production qualitative et quantitative des secteurs
irrigués et extensifs, l'oléiculture doit faire l'objet
d'interventions régulières et permanentes contre les principaux
ravageurs et particulièrement la psylle de l'olivier qui est considérée,
d'après les agriculteurs, comme étant un ravageur de premier
ordre. Plusieurs travaux sont en cours pour mieux comprendre la dynamique
des populations de la psylle et des autres ravageurs de l'olivier par
le biais d'observations régulières dans les oliveraies.
Le suivi de l'évolution du ravageur a pour but d'informer les agriculteurs
sur le moment opportun des interventions phytosanitaires. L'État
subventionne les traitements chimiques, mais le nombre des agriculteurs
qui en bénéficient reste limité, le coût des
traitements est élevé et les produits chimiques utilisés
sont des insecticides à large spectre d'action (diméthoate,
deltaméthrine, lambdacyalothrine, endosulfan, phosphamidon et parathion-méthyl).
Ces insecticides risquent, à long terme, de poser de graves problèmes
à l'oléiculture (les résidus toxiques risquent de
déprécier la qualité de l'huile d'olive reconnue
pour sa pureté et sa bonne qualité) et d'induire le développement
de races de psylles résistantes à ces mêmes produits
chimiques. L'impact des traitements chimiques sur l'ensemble de la biocénose
de l'olivier se traduit par un déséquilibre biologique au
niveau de la faune entomophage [8], qui se manifeste par la recrudescence
de certaines espèces nuisibles. En Grèce, l'utilisation
abusive des insecticides est à l'origine des pullulations de Saissetia
oleae dans les vergers d'olivier [23]. L'efficacité réduite
de la lutte chimique, son coût élevé et son impact
sur l'environnement doivent pousser à la recherche d'autres moyens
de lutte contre ces ravageurs.
Alternatives à la lutte chimique
Le recours à la lutte biologique constitue le moyen de protection
le plus prometteur, particulièrement en arboriculture fruitière.
Elle consiste à produire des ennemis naturels des ravageurs pour
leur utilisation dans la phytoprotection. Les prédateurs et parasites
rencontrés dans les oliveraies sont nombreux et peuvent s'attaquer
aux ravageurs à différents stades de leur développement.
Parmi ces organismes utiles, on peut citer Anthocoris nemoralis (Fabricus),
hémiptère (Anthocoridae), espèce euro-méditerranéenne
qui entre en activité au moment de la floraison et dont les œufs
sont insérés entre les sépales et les pétales
des boutons floraux. Le prédateur (à l'état adulte
et larvaire) peut être utilisé comme agent régulateur
efficace, apte à limiter ou à diminuer l'action dévastatrice
des phytophages tels que Prays oleae, Saissetia oleae et Euphyllura
olivina sans pour autant nuire à l'équilibre du peuplement
frondicole de l'olivier. Chrysoperla carnea (Stephens) est également
un insecte polyphage qui se développe sur l'olivier. Les larves
de ce prédateur constituent des ennemis redoutables des larves
de la psylle [24]. On peut citer aussi l'endoparasite Psyllaephagus
olivina (Silvestri), hyménoptère chalcidien (Encyrtidae)
endophage, qui se développe au détriment de la psylle et
dont la femelle pond préférentiellement dans les larves
au quatrième ou au cinquième stade de leur développement
[5]. Ces entomophages jouent un rôle important dans la protection
gratuite des ressources naturelles, en limitant les pullulations des principaux
ravageurs. Cependant, d'une part, la collecte, l'élevage et la
commercialisation des agents naturels de ravageurs spécifiques
ne sont pas toujours des tâches faciles et, d'autre part, ces ennemis
naturels doivent être utilisés en quantité suffisante
et au moment opportun.
L'utilisation de produits naturels (extrait phénolique) peut
constituer aussi une des perspectives de lutte biologique propre et efficace
pour lutter contre ce ravageur.
La mise en place d'une lutte intégrée s'avère donc
nécessaire et même indispensable pour maintenir la psylle
au-dessous de son seuil de nuisibilité sans pour autant affecter
l'équilibre écologique de la biocénose de l'olivier.
Cette lutte intégrée doit inclure des pratiques culturales
adéquates pour augmenter les rendements, l'introduction de cultivars
résistants pour réduire les mesures phytosanitaires, une
lutte chimique rationalisée (quantités et choix des produits
pour leur moindre incidence sur la faune utile et l'environnement) et
réfléchie (périodes de traitements) et une lutte
biologique appropriée.
CONCLUSION
Remerciements
Ce travail a été réalisé dans le cadre du
Fonds francophone de la recherche « Jeune équipe de recherche
associée à l'AUF, JER 3008/JER 6013 et LAF 612 ». Il
bénéficie également d'une bourse de recherche de
la Fondation internationale pour la science (FIS, D/1937-3) et d'un soutien
financier dans le cadre de la coopération franco-marocaine, PRAD,
00-05 et AI, MA/01/23.
REFERENCES
1. Actes du salon international de l'olivier. Olea 2000. Marrakech
du 9 au 12 mars 2000, Éd. office du Haouz.
2. Chermiti B. Contribution à l'étude bioécologique
du psylle de l'olivier Euphyllura olivina Costa (Hom ; Psyllidae)
et de son endoparasite Psyllaephagus euphyllurae Silv. (Hym. Encrytidae).
Thèse Doctorat. Ingénieur, Université d'Aix-Marseille,
France, 1983 ; 134 p.
3. Arambourg Y. La faune entomologique de l'olivier. J Olivae
1984 ; 4 : 14-21.
4. Prophetou-Athanasiadou DA. Diapause termination and phenology of
the olive psyllid, Euphyllura phillyreae on two host plants in
coastal northern Greece. Entomol Exp Appl 1993 ;
67 : 193-7.
5. Arambourg Y, Chermiti B. Euphyllura olivina Costa-Psyllidae.
Traité d'entomologie oléicole. Espagne : Conseil
oléicole international, 1986 : 163-71.
6. Arambourg Y. Traité d'entomologie oléicole.
Espagne : Conseil oléicole international, 1986 ; 360 p.
7. Jarraya A. Bioécologie du psylle de l'olivier, Euphyllura
olivina Costa (Hom, Psyllidae) dans la région de Sfax.
Sfax, Tunisie : Cinquième session, 1986 ; 20 p.
8. Tajnari H. Étude bio-écologique d'Euphyllura
olivina Costa (Hom. Psyllidae) dans les régions du Haouz
et d'Essaouira : mise en évidence d'un état de diapause
ovarienne. Meknès, Maroc : Thèse de troisième
cycle, École nationale d'agriculture, 1992 ; 153 p.
9. Belhamdounia S. Contribution à l'étude bio-écologique
des principaux ravageurs de l'olivier dans la plaine de Talda. Marrakech,
Maroc : Thèse de troisième cycle, Université Cadi-Ayyad,
Faculté des Sciences Semlalia, 1993 ; 141 p.
10. Zouiten N, Lachqer K, Ougass Y, Hilal A, El Hadrami I. Les composés
phénoliques sont-ils impliqués dans l'interaction olivier-psylle
? Polyphénols Communications 1998 ; 2 : 485-6.
11. Zouiten N, Ougass Y, Hilal A, Ferriere N, Macheix JJ, El Hadrami
I. Interaction olivier-psylle : caractérisation des composés
phénoliques des jeunes pousses et des grappes florales et relation
avec le degré d'attraction ou de répulsion des cultivars.
Agrochimica 2000 ; 44 : 1-12.
12. Zouiten N, Ougass Y, Hilal A, Ferriere N, Clerivet A, Macheix JJ,
El Hadrami I. 3,4-dihydroxyphenylethanol, a potential compound implicated
in the interaction of olive-psylla. Polyphenols Communications
2000 ; 2 : 637-8.
13. Harborne JB. Role of secondary metabolites in the chemical defence
mechanisms in plants. Bioactive compounds from plants. Ciba Foundation
Symposium 1990 ; 154 : 126-39.
14. Métraux JP, Raskin I. Role of phenolics in plant disease
resistance. Biotechnology. Plant Disease Control 1993 : 191-209.
15. Michaleck S, Treutter D, Mayr U, Lux-Endricha A, Gutmann M, Feucht
W. Role of flavan-3-ols in resistance of apple trees to Venturia inaequalis.
Polyphenols Communications 1996 ; 2 : 347-8.
16. Hedin PA, Jenkins JN, Ollum DH, White WH, Parrot WL. Multiple factors
in cotton contributing to resistance to the tobacco budworm. In : Hedin
PA, ed. Plant resistance to pests. ACS Symposium series, 1983 ;
208 : 349-64.
17. Hedin PA, Parrot WL, Jenkins JN. Effect of cotton plant allochemicals
and nutrients on behavior and development of tobacco budworm. J Chem
Ecol 1991 ; 17 : 1107-21.
18. Hartley SE, Lawton JH. Biochemical aspects and significance of the
rapidly induced accumulation of phenolics in birch foliage. In : Tallamy
DW, Raupp MJ, eds. Phytochemical induction by herbivores. New York
: John Wiley and Sons, 1991 : 105-32.
19. Havlickova H, Cvikrova M, Eder J, Hrubcova M. Alterations in the
levels of phenolics and peroxidase activities induced by Rhopalosiphum
padi (L.) in two winter wheat cultivars. J Plant Diseases Protectection
1998 ; 105 : 140-8.
20. Ride JP. Cell walls and other structural barriers in defense. In
: Callow JA, ed. Biochemical plant pathology. New York : John Wiley
and Sons, 1983 : 214-36.
21. Robb J, Powell DA, Street PFS. Time course of wall coating secretion
in verticillium-infected tomatoes. Physiol Mol Plant Pathol
1987 ; 31 : 217-26.
22. Macheix JJ, Fleuriet A, Billot J. Fruit phenolics. Florida
: CRC Press, Inc. Boca Raton, 1990 ; 378 p.
23. Katsoyannos P. Étude d'un prédateur : Exochomus
quadripustulatus L. (Coleoptera, Coccinellidae), en vue d'une
éventuelle utilisation contre Saissetia oleae olivier (Homoptera,
Coccoidae-Coccidae) dans les oliveraies de la Grèce. Montpellier,
France : Thèse Docteur Ingénieur, 1976 ; 144 p.
24. Alrouechdi K. Les chrysopes en vergers d'olivier. Bio-écologie
de Chrysoperla carnea Steph. (Neuroptera, Chrysopidae) ;
relations comportementales et trophiques avec certaines espèces
phytophages. Paris VI, France : Thèse Docteur Ingénieur,
Université Pierre-et-Marie Curie, 1980 ; 198 p.
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