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Croissance comparée des plantules de cinq espèces ligneuses soudaniennes élevées en rhizotron

Science et changements planétaires / Sécheresse. Volume 21, Numéro 3, 196-202, juillet-août-septembre 2010, Article de recherche

DOI : 10.1684/sec.2010.0255

Résumé

Summary

Auteur(s) : Babou André Bationo, N Antoine Some, Sibiri Jean Ouedraogo, Antoine Kalinganire , Inera Institut de l'environnement et de recherches agricoles Département productions forestières (Inera/DPF) 04 BP 8645 Ouagadougou 04 04 BP 8645 Ouagadougou Burkina Faso, Université polytechnique de Bobo-Dioulasso Institut de développement rural (IDR)BP 1091 Bobo-Dioulasso Burkina Faso, World Agroforestery Centre (ICRAF) BP 320 Bamako Mali.

Résumé : En plus des contraintes biophysiques, l'insuffisance des connaissances scientifiques sur l'écologie de la régénération naturelle séminale de nombreuses espèces ligneuses des pays sahéliens ne favorisent pas la mise au point de techniques sylvicoles adaptées aux stades juvéniles de la régénération. L'objectif de cette étude est de suivre le développement des semis de cinq espèces ligneuses des formations végétales naturelles soudaniennes : Terminalia avicennioides Guill. et Perr., Piliostigma thonningii (Schumach. &\; Thonn.) Milne-Redh., Isoberlinia doka Caib et Stapf, Afzelia africana Sm. et Detarium microcarpum Guill. et Perr. L'étude a été conduite sur des plantules élevées en rhizotron sur deux types de profils pédologiques. Les résultats montrent que toutes les espèces, sauf A. africana, ont une germination cryptogée. Au stade juvénile, les plantules allouent préférentiellement les ressources aux organes souterrains. Cela se traduit par une tubérisation due à une accumulation de réserves et un enracinement précoce du pivot racinaire. La vitesse de croissance du pivot racinaire est variable selon les espèces et le type de sol. La plus forte vitesse de croissance du pivot a été observée chez D. microcarpum et la plus faible chez T. avicennioides. La croissance racinaire des plantules de T. avicennioides et de A. africana est sensible à la compacité du sol. La germination cryptogée et le développement précoce du système racinaire permettent aux plantules, sauf les plantules non cryptogées d’A. africana, de mieux supporter la sécheresse, le passage des feux et le broutage en rejetant de souche. Les plantules ont une croissance aérienne rythmique due à un fonctionnement rythmique du méristème apical.

Mots-clés : Burkina Faso, croissance racinaire, espèce forestière, régénération

Illustrations

ARTICLE

Auteur(s) : Babou André Bationo Babou André Bationo¹, N Antoine Some², Sibiri Jean Ouedraogo¹, Antoine Kalinganire³

¹Inera Institut de l'environnement et de recherches agricoles Département productions forestières (Inera/DPF) 04 BP 8645 Ouagadougou 04 04 BP 8645 Ouagadougou Burkina Faso
²Université polytechnique de Bobo-Dioulasso Institut de développement rural (IDR)BP 1091 Bobo-Dioulasso Burkina Faso
³World Agroforestery Centre (ICRAF) BP 320 Bamako Mali

Le rythme accéléré de la dégradation des ressources forestières au Sahel rend pratiquement impossible le maintien et le renouvellement des espèces forestières et agroforestières par le seul processus de la régénération naturelle [1]. Lors de ces deux dernières décennies, certains pays comme le Mali, le Niger, le Sénégal et le Burkina Faso ont adopté des politiques d'aménagement des formations végétales naturelles en mettant l'accent sur leur enrichissement par le semis direct dans le but d'assurer une régénération rapide des espèces forestières les plus recherchées. L'insuffisance des connaissances sur l'écologie de la régénération naturelle séminale des espèces ligneuses concernées a cependant limité la mise en place de techniques sylvicoles adaptées au semis direct [2]. Le modèle de distribution et la structure démographique des espèces forestières résultent en effet de l'interaction entre divers facteurs environnementaux [3-6] et des caractéristiques intrinsèques des espèces végétales [7-10]. La vitesse d'enracinement des premiers stades de développement et la morphologie racinaire des plantules peuvent être déterminantes dans l'adaptation des espèces forestières aux milieux soudano-sahélien caractérisés par une faible pluviométrie, une strate herbacée concurrentielle abondante et des perturbations récurrentes comme les feux et le pâturage [11-13]. L'objectif de cette étude est de suivre la morphologie fonctionnelle ainsi que la croissance aérienne et souterraine des plantules de Terminalia avicennioides Guill. et Perr., Piliostigma thonningii (Schumach. & Thonn.) Milne-Redh., Isoberlinia doka Caib et Stapf, Afzelia africana Sm. et Detarium microcarpum Guill. et Perr. élevées en rhizotron sur deux profils pédologiques différents de la forêt classée et des parcs agroforestiers du Nazinon, dans la province du Ziro au Burkina Faso. Les résultats de cette étude devraient permettre de mieux cerner les conditions d'installation et de développement des plantules de ces cinq espèces ligneuses. Et ainsi cela permettrait de mieux assister la régénération naturelle séminale et d'améliorer les résultats de la régénération par semis direct.

Matériel et méthode d'étude

L'étude a été conduite durant la saison pluvieuse en pépinière au Centre national de la recherche scientifique et technologique basé à Ouagadougou. Elle a nécessité l'utilisation de rhizotrons en bois [2]. Chaque rhizotron a une contenance de 0,5 m x 0,3 m x 1 m = 0,15 m³. L'utilisation des rhizotrons nécessite cependant la résolution du problème lié à l'effet de la lumière blanche qui détruit, chez certaines plantes, les hormones intervenant dans les phénomènes de tropisme et de croissance des racines [14, 15]. Par mesure de prudence, les observations sur le développement des racines ont été faites la nuit à l'aide d'un éclairage inactinique.

Il a été utilisé deux substrats de sol correspondant à deux profils pédologiques différents : les profils I et II. Les profils pédologiques ont été reconstitués en pépinière à partir d'échantillons de sol des différentes couches ramenés séparément de la forêt classée du Nazinon située à 100 km au sud de Ouagadougou. La forêt classée du Nazinon est l'une des premières formations végétales où est expérimentée la régénération forestière artificielle par la méthode du semis direct. La granulométrie des échantillons de sol a été déterminée au laboratoire du Bureau national des sols du Burkina Faso. Le profil I formé de trois horizons, est un sol gravillonnaire dans lequel le taux en éléments grossiers (gravillons) et en argile augmente avec la profondeur. Le profil II constitué de quatre horizons, est un sol sans éléments grossiers mais où le taux en argile augmente également avec la profondeur. De façon macroscopique, les profils I et II sont les plus dominants dans la forêt classée et les parcs agroforestiers du Nazinon. Pendant le remplissage de chaque rhizotron, le sol est légèrement damé pour être proche des conditions naturelles. Un volume d'une hauteur de 5 cm est laissé au-dessus de la surface du sol et sert à recueillir les eaux d'arrosage et de pluie. La profondeur totale du rhizotron étant égale à 100 cm, il reste une profondeur de 95 cm occupée par les différents horizons de sol et susceptible d'être parcourue par les racines au cours de leur croissance. L'épaisseur des couches dans les rhizotrons a pris en compte les observations de terrain où le dernier horizon est le plus épais. Chacun des deux profils est répété dans cinq rhizotrons. Les tableaux 1 et 2 récapitulent les caractéristiques des horizons des profils I et II.

Après la mise en place des profils, les graines de chaque espèce ligneuse sont semées, à raison de deux graines par poquet, dans un rhizotron de chaque profil. Les graines de T. avicennioides et de P. thonningii ont été scarifiées au couteau avant le semis pour accélérer la perméabilité des téguments à l'eau. Pour les espèces à grosses graines (D. microcarpum, A. africana et I. doka), quatre poquets sont semés par rhizotron et sept poquets par rhizotron pour les espèces à petites graines (T. avicennioides et P. thonningii). Les semis sont effectués sur une ligne située à 3 cm de la vitre. Cela permet à la radicule d'être visible à travers la vitre dès son émergence. Après la germination, les semis sont démariés pour ne conserver qu'une plantule par poquet. Au total 52 plantules ont été suivies, dont la moitié sur le profil pédologique I et l'autre moitié sur le profil pédologique II. Les apports en eau sont manuels et quotidiens jusqu'à une semaine après la germination. À l'issue de cette phase, l'arrosage est assuré par les eaux de pluie. Le suivi a duré 3 mois et demi. Les données collectées portent sur le type de germination des graines, la croissance du pivot racinaire et de la tige principale des plantules. Le suivi de la croissance en diamètre et en longueur du pivot racinaire a nécessité l'utilisation de deux stylos feutres de couleurs différentes pour matérialiser alternativement par des tracés de couleurs différentes sur la vitre, les accroissements hebdomadaires du pivot. Les analyses statistiques ont été faites à l'aide du logiciel STATITCF. Le test de Newman-Keuls au seuil de 5 % a été utilisé pour la comparaison des moyennes.

Tableau 1 Caractéristiques des horizons du profil I.

Horizons	H₁	H₂	H₃
Sable total (%)	66,58	65,73	57,29
Argile total (%)	5,75	14,75	23,25
Limon total (%)	27,67	19,52	19,26
Éléments grossiers (%)	16,65	39,93	44,56
Épaisseur (cm)	20	25	50

Tableau 2 Caractéristiques des horizons du profil II.

Horizons	H₁	H₂	H₃	H₄
Sable total (%)	69,29	66,40	55,38	40,89
Argile total (%)	5,75	11,75	28,25	37
Limon total (%)	24,96	21,75	16,37	22,11
Épaisseur (cm)	15	20	20	40

Résultats

Le taux de levée des semis est supérieur à 90 % chez toutes les espèces. Chaque poquet a enregistré au moins une levée. Selon la nature des cotylédons, les espèces étudiées se répartissent en deux groupes : les plantules à cotylédons foliacés – P. thonningii et T. avicennioides – et les plantules à cotylédons charnus – I. doka, A. africana et D. microcarpum. Les plantules de D. microcarpum et de A. africana sont épigées avec un hypocotyle développé. Celles de I. doka, T. avicennioides et de P. thonningii sont en revanche semiépigées avec un hypocotyle peu développé.

Le développement ultérieur des plantules a montré qu'elles sont toutes de type cryptogé sauf celles de A. africana. Le type cryptogé est révélé par la soudure des cotylédons à la base et l'enfouissement du collet dans le sol [10, 16, 17]. Trois mois après la germination des graines, l'enfouissement du collet des plantules de type cryptogé dans le sol atteint en moyenne 2 cm de profondeur.

Développement et morphologie racinaire des plantules

La mise en place du système racinaire des plantules comprend trois phases principales : une phase d'élongation rapide, suivie 3 à 4 semaines après d'une phase de tubérisation de la partie supérieure du pivot racinaire. La troisième phase est le développement d'un système racinaire secondaire sur la partie tubérisée.

Pendant la phase d'élongation, les pivots de T. avicennioides et de P. thonningii sont filiformes. Leur diamètre, comparable à celui des herbacées, est inférieur à 1 mm. Sur le sol du profil II, des épaississements sont observables sur les apex des pivots de T. avicennioides qui se ramifient parfois en pivots surnuméraires. Le pivot racinaire des plantules à grosses graines (I. doka, A. africana et D. microcarpum) a, pendant la phase d'élongation, un diamètre de l'ordre de 1 à 1,5 mm. Après 3 mois et demi de développement, la morphologie du pivot des plantules présente chez toutes les espèces une forme conique due à une tubérisation rapide de la partie supérieure située dans les 5 à 10 premiers centimètres du sol. Le plus gros diamètre du pivot atteint, selon les espèces, de 0,5 à 1,3 cm.

Le tableau 3 ainsi que les courbes d'enracinement du pivot racinaire (figure 1) indiquent que D. microcarpum présente sur les deux profils pédologiques le potentiel d'enracinement pivotant le plus élevé. Le pivot parcourt la profondeur du rhizotron (95 cm) en 5 ou 6 semaines, puis suivent dans l'ordre décroissant I. doka, P. thonningii, A. africana et enfin T. avicennioides qui présente le potentiel de croissance le plus faible. Le pivot racinaire de T. avicennioides parcourt en 15 semaines 67 cm de profondeur sur le profil pédologique I et 48 cm sur le profil II, soit respectivement une vitesse moyenne de 4,5 et 3,2 cm par semaine contre respectivement 16 et 18 cm par semaine pour D. microcarpum sur les mêmes types de sol.

Tableau 3 Comparaison de la profondeur moyenne d'enracinement du pivot racinaire des plantules en rhizotron sur sol gravillonnaire et sur sol argilo-sableux 5 semaines après la germination.

Espèces	Detarium microcarpum	Isoberlinia doka	Piliostigma thonningii	Afzelia africana	Terminalia avicennioides
Moyenne d'enracinement du pivot racinaire sur sol gravillonnaire (cm)	79 b	71,25 bc	69,75 c	54,4 d	49,38 d
Moyenne d'enracinement du pivot racinaire sur sol agilo-sableux (cm)	95 a	78 b	62 c	36,38 e	29,13 e

Croissance caulinaire des plantules

Les courbes de croissance de la tige principale des plantules (figure 2) permettent également de scinder les plantules en deux groupes : d'une part, les plantules à croissance continue sur toute la période d'observation, P. thonningii et T. avicennioides, et, d'autre part, les plantules à croissance discontinue, caractérisées par une phase de ralentissement après une période de forte croissance, I. doka, A. africana et D. microcarpum. Les courbes de croissance caulinaire de cette dernière catégorie permettent de définir des asymptotes horizontales d'équations y = h (h étant la hauteur moyenne maximale à partir de laquelle la croissance caulinaire est stoppée). D. microcarpum et A. africana ont des courbes de croissance proches. Pour ces deux espèces, la hauteur moyenne asymptotique se situe à 26 cm. La croissance de I. doka s'étale sur 6 ou 7 semaines et la hauteur moyenne maximale pendant la phase de repos est de l'ordre de 7 cm. Après trois mois et demi de croissance, P. thonningii et T. avicennioides, espèces à croissance continue, avaient respectivement une hauteur moyenne de 23 et 10 cm. Les deux types de sol utilisés n'induisent pas d'importantes différences ni sur la croissance en hauteur ni sur la durée de la période de croissance aérienne des plantules, sauf chez A. africana où la croissance est continue sur 10 semaines sur le sol gravilllonnaire alors qu'elle est réduite à 5 semaines sur le sol argilo-sableux. L'enregistrement successif des accroissements moyens hebdomadaires de la tige principale des plantules révèle chez toutes les espèces une croissance rythmique de l'axe caulinaire. Pendant la période de croissance, des vagues de forte croissance alternent avec des phases de faible croissance (figure 3).

Chez toutes les espèces étudiées, sauf A. africana, l'émergence du pivot précède celle de la tigelle d'environ 1 semaine. Au moment de l'émergence de la tigelle, le pivot des plantules a déjà une profondeur moyenne variant entre 10 et 16 cm. Le rapport accroissement moyen hebdomadaire du pivot/accroissement moyen hebdomadaire de la tige (ΔR/ΔT), calculé pendant les premières semaines où on observe une croissance simultanée de la tige principale et du pivot racinaire chez toutes les espèces, est toujours supérieur à 1 sauf chez A. africana sur le sol argilo-sableux (figure 4).

Discussion

La morphologie fonctionnelle des plantules est un élément déterminant de l'adaptation aux conditions particulières d'un milieu donné. La germination cryptogée en enfouissant le collet des plantules dans le sol par le prolongement des pétioles cotylédonaires [10, 16-18], permet aux bourgeons cotylédonaires situés dans la zone du collet d'être protégés contre les agressions extérieures et d'assurer la formation de rejets proventifs [16, 19] sur les souches. Ce fonctionnement écophysiologique explique en grande partie l'adaptation des plantules cryptogées de D. microcarpum, T. avicennioides, P. thonningii et I. doka au régime de l'aménagement de la forêt caractérisé par la pratique des feux précoces et du pâturage. En revanche, les plantules non crytptogées d’A. africana ne survivent pas à la destruction des parties aériennes due aux traumatismes divers [2].

Chez les plantules cryptogées, la formation des bourgeons cotylédonaires débute dès la germination de la graine et ils ont la particularité d'être riches en réserves [19]. La tubérisation du pivot racinaire des plantules est due à une accumulation de réserves. L'accumulation précoce de ces réserves, particulièrement chez P. thonningii et T. avicennioides, traduit l'importance de celles-ci dans la vie ultérieure des premiers stades de ces plantules.

Pour toutes les espèces étudiées, sauf A. africana, la tige de la plantule n'amorce son émergence qu'après une profondeur d'enracinement du pivot supérieure ou égale à 10 cm. La capacité des plantules à développer rapidement leur système racinaire pivotant dans les premiers stades de développement est une stratégie d'adaptation à la sécheresse édaphique [11, 12, 20-22] et à la concurrence interspécifique [23]. Cette faculté permet à la plantule de mieux supporter la sécheresse en exploitant précocement les couches profondes du sol, plus humides. Le ratio accroissement du pivot/accroissement de la tige principale, toujours supérieur à 1, traduit la tendance des plantules à privilégier la croissance racinaire au détriment de celle de la partie aérienne dans les premiers stades de développement.

La compacité du sol limite l'élongation racinaire des plantules d’A. africana et de T. avicennioides. Les modifications physiologiques telles que le développement de pivots surnuméraires et l'hypertrophie des apex des racines liée à l'augmentation du volume des cellules apicales compressées, observables sur les plantules de T. avicennioides sur le profil pédologique I sont des signes d'une contrainte à l'élongation racinaire [24].

Le développement précoce d'un système racinaire latéral dense dans les horizons supérieurs du sol chez A. africana indique que l'installation de ses plantules exige un sol relativement fertile [2] contrairement aux plantules des autres espèces dont le développement racinaire est préférentiellement orienté vers l'exploitation des couches profondes plus humides. Le développement des racines latérales permet aux plantules d'explorer les horizons supérieurs du sol plus riches en nutriments [25, 26].

I. doka, A. africana et D. microcarpum produisent de grosses graines à cotylédons charnus et à durée de vie courte dans la nature. Le stade juvénile persistant dans la nature est sous forme de plantule et non sous forme de graine. L'arrêt de la croissance de la partie aérienne permet une recharge beaucoup plus efficace des réserves souterraines [27] et la constitution d'une banque de semis par opposition à la banque de semences du sol.

La croissance rythmique de la tige aérienne des plantules est une conséquence du fonctionnement rythmique du méristème apical [28]. Les phases de repos temporaire ou de faible croissance désignent alors le temps nécessaire à la formation du bourgeon. Les vagues de croissance sont, elles, liées au débourrement du bourgeon qui se manifeste par l'épanouissement des feuilles et la formation successive des entre-noeuds. Selon Fournioux et Bessis [29] et selon Kengue [30], l'entrée en repos du méristème apical est liée au fait que les jeunes feuilles en croissance détournent à leur profit l'essentiel de l'alimentation hydrique et minérale de la plante.

Conclusion

Les plantules des espèces étudiées sont caractérisées par une croissance caulinaire rythmique et une allocation préférentielle des ressources aux organes souterrains durant les premiers stades de leur installation. Celles de D. microcarpum, P. thonningii, T. avicennioides et I. doka sont en plus cryptogées et cela accroît leur capacité d'adaptation au feu et au pâturage. L'enracinement pivotant de A. africana et surtout de T. avecennioides est cependant limité par la compacité du sol dont l'un des facteurs favorisant est le pâturage intensif du gros bétail tel que les bovins. Une contrainte à l'enracinement pivotant réduit l'accès aux couches profondes plus humides du sol et induirait ainsi un stress hydrique chez ces plantules, surtout celles de A. africana dont la forêt classée de Nazinon est la limite nord de sa zone. Quatre sur cinq espèces étudiées ont des plantules cryptogées. Il apparaît nécessaire de mieux étudier l'impact des principaux outils de gestion des forêts classées dans les pays semi-arides de l'Afrique de l'Ouest tels que les feux et le pâturage sur l'écophysiologie de la régénération séminale forestière et la sélection des espèces.

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