Simulation de la réponse variétale du tournesol à l'environnement à l'aide du modèle SUNFLO

ARTICLE

Auteur(s) : Philippe Debaeke¹, Pierre Casadebaig¹, Bertrand Haquin¹, Emmanuelle Mestries², Jean-Pierre Palleau³, Fréderic Salvi⁴

¹INRA, UMR AGIR, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan cedex, France
²CETIOM c/o ENSAT, BP 32607, 31326 Auzeville-Tolosane, France
³CETIOM, Domaine du Magneraud, Saint-Pierre d'Amilly, 17700 Surgères, France
⁴CETIOM, Centre de Grignon, BP 4, 78850 Thiverval-Grignon, France

La montée en puissance des préoccupations environnementales et des exigences de qualité des produits agricoles, mais aussi l'émergence de cahiers des charges « bas intrants » posent de nouvelles questions à l'évaluation des innovations variétales. Celle-ci ne doit plus seulement porter sur la bonne valeur agronomique et technologique moyenne des variétés et sur la stabilité de leurs performances entre les lieux, mais aussi permettre la valorisation de leurs spécificités pour différents environnements et différentes conduites de culture. Cette nouvelle posture impose de comprendre, de prévoir et de contrôler l'interaction variété × milieu × conduite de culture.

Lorsque les interactions entre la variété et le milieu (sol, climat) sont explicitées dans les réseaux expérimentaux, elles le sont le plus souvent par des modèles statistiques intégrant des variables climatiques (Foucteau et al., 2001 ; Lecomte, 2005). Or, l'utilisation de cette information pour le choix variété-conduite est nécessairement limitée par la gamme des situations expérimentales (climat, variétés, conduites) et par le manque d'interprétation de ce qui constitue la réponse dynamique d'un génotype au milieu transformé par les pratiques culturales. En effet, l'effet site confond le type de sol, le climat de l'année et la conduite de culture choisie par l'expérimentateur.

Des modèles de simulation dynamique ont été développés dès les années 1980 pour rendre compte de la réponse d'une culture aux stress abiotiques majeurs (température, rayonnement, eau, azote) (Hammer et al., 2002). Pour la plupart des paramètres culturaux qui sont renseignés dans ces modèles, la question de la variabilité génétique est posée (Boote et al., 2001). Plusieurs exemples récents montrent que les modèles de simulation peuvent être mobilisés utilement pour comprendre et prévoir l'interaction variété × milieu × conduite (Agüera et al., 1997 ; Jeuffroy et al., 2006).

En tournesol, on dispose déjà de plusieurs modèles de simulation de la culture. Certains sont spécifiques au tournesol (Chapman et al., 1993 ; Villalobos et al., 1996 ; Pereyra-Irujo et Aguirrezabal, 2007), d'autres représentent la culture de manière générique (Cabelguenne et al., 1999 ; Todorovic et al., 2009). Cependant, le paramétrage de ces modèles n'est pas adossé à un phénotypage explicite de la variabilité génétique. Par ailleurs, le nombre de paramètres, souvent élevé, rend difficile une mise à jour régulière du paramétrage compatible avec l'innovation variétale.

Pour ces raisons, le modèle de simulation SUNFLO a été développé par Casadebaig (2008). Ce modèle simule de manière dynamique les performances (rendement, teneur en huile [TH]) des variétés de tournesol en fonction des principales contraintes abiotiques et de la conduite de culture.

L'évaluation des variétés de tournesol est menée :

• – en préinscription, principalement par les sélectionneurs ;
• – lors des épreuves d'inscription au catalogue sous l'égide du Geves (Geves, 2007) ;
• – en postinscription par le CETIOM (Cetiom, 2000).

Un certain nombre de caractères sont mesurés en peuplement dense dans le cadre des épreuves dites de VAT (valeur agronomique et technologique) (Uyttewaal, 2010). C'est pourquoi la méthode de phénotypage retenue pour SUNFLO utilise et complète cette VAT pour paramétrer le flux de variétés inscrites chaque année en tournesol (environ : 20-30).

L'objectif de cet article est de présenter :

• – la méthode de phénotypage développée pour SUNFLO ;
• – la variabilité phénotypique observée parmi les variétés récentes pour des caractères peu étudiés ;
• – le paramétrage de SUNFLO et la qualité de l'ajustement ;
• – l'évaluation du modèle SUNFLO sur le réseau de postinscription du CETIOM.

Matériels et méthodes

Modèle SUNFLO

Le modèle sépare le cycle en six phases en utilisant le temps thermique (base : 4,8 °C) :

• – semis (A0)-levée (A2) ;
• – A2-bouton étoilé (E1) ;
• – E1-stade F1 (début floraison) ;
• – F1-stade M0 (début remplissage des akènes) ;
• – M0-stade M3 (maturité physiologique) ;
• – M3-stade M4 (récolte).

Chaque changement de stade induit des processus physiologiques différenciés.

L'absorption d'eau et d'azote est évaluée chaque jour et des indices de stress sont calculés pour traduire l'effet de ces deux contraintes sur l'expansion foliaire et l'accumulation de biomasse.

Le rendement est estimé par le biais d'un indice de récolte (IR) s'appliquant à la matière sèche totale produite à maturité physiologique et non pas à partir des composantes du rendement. L'IR et la TH sont estimés par des régressions linéaires multiples comprenant des paramètres variétaux potentiels (IRpot, THpot) et des variables d'état du peuplement estimées par le modèle.

Douze paramètres génotypiques permettent de caractériser les variétés et de différencier leur fonctionnement (tableau 1) :

– quatre paramètres de phénologie ;

– quatre paramètres d'architecture foliaire ;

– deux paramètres de réponse à la contrainte hydrique ;

– deux paramètres d'allocation des produits de la photosynthèse vers les akènes.

La plupart de ces paramètres sont mesurés directement au champ (parcelles VAT) ou en serre. Certains sont calculés à partir des mesures au champ : c'est le cas des stades E1 et M0 et du coefficient d'extinction de la lumière (k).

Le sol est décrit par la réserve utile (mm) sur la profondeur de sol accessible aux racines et par la vitesse de minéralisation potentielle de l'azote (kg N/j normalisé).

Le climat journalier utilisé pour la simulation comprend cinq variables : température maximale et minimale, pluie, évapotranspiration potentielle, rayonnement global.

La conduite de culture est décrite par la date de semis, la densité de levée, les dates et les quantités d'apports d'eau et d'azote. Les dates de levée et de récolte peuvent être forcées dans le modèle.

On se reportera, pour une présentation détaillée des équations du modèle SUNFLO 1.0, aux travaux de Casadebaig (2008) et de Casadebaig et al., (2010).

Tableau 1 Paramètres variétaux du modèle SUNFLO et méthodes de caractérisation.

Phénotypage au champ

À Montesquieu-Lauragais (site M), le sol est un terrefort de vallée, profond, de texture argilocalcaire (30 à 51 % d'argile selon la profondeur ; 14 % CaCO₃). Le reliquat d'azote minéral au semis était de 174 kg N/ha sur 0-120 cm. La réserve utile estimée est de 220 mm ne justifiant pas d'irrigation de complément.

À Chambon (site C), le sol est de type groie superficielle (30 cm), argilocalcaire (26 % d'argile, 33 % de CaCO₃). Le reliquat d'azote était de 60 kg N/ha sur 0-30 cm. Le sous-sol composé de roches calcaires fissurées permet une colonisation racinaire plus profonde. La réserve utile estimée est de 80 mm. De ce fait, deux irrigations de 35 mm ont été réalisées entre les stades F1 et F4.

Le site M a pour objectif de maximiser la surface foliaire à la floraison par un peuplement dense et une bonne alimentation hydrique et azotée ; le site C, plus rationné avant floraison, est propice à maximiser l'IR et la TH par des irrigations encadrant la floraison.

Les essais au champ sont du type blocs complets de Fisher à trois (C) et quatre (M) répétitions. La taille des parcelles élémentaires est de 30 m² (M) et 39 m² (C), correspondant à six rangs de tournesol. Le semis a été réalisé à forte densité le 8 avril 2008 à Montesquieu-Lauragais et le 24 avril 2008 à Chambon, puis les essais ont été démariés. Le peuplement moyen est de 6,3 plantes/m² à Montesquieu mais seulement de 4,4 plantes/m² à Chambon, en raison de dégâts d'oiseaux. L'apport d'azote est de 53 kg N/ha à Montesquieu et de 60 kg N/ha à Chambon. Les essais sont protégés chimiquement pour éviter la concurrence des adventices, les attaques de limaces et de phomopsis.

Les stades phénologiques sont régulièrement notés (en particulier A2, F1 et M3). À la floraison, les variables suivantes sont mesurées pour cinq plantes par bloc (soit 15 plantes par variété) : nombre total de feuilles (NF), surface (longueur × largeur × 0,7, SFimax) et rang (n_SFimax) de la plus grande feuille depuis la base, et hauteur des plantes (pour l'estimation de k).

Au stade M3, 2 × 5 plantes sont prélevées pour la mesure de l'IR qui est le rapport du poids sec d'akènes sur la matière sèche totale aérienne. Le rendement (grain propre et sec) est déterminé à partir de la récolte au stade M4 des quatre rangs centraux et la TH est déterminée par RMN au laboratoire du CETIOM à Ardon.

Phénotypage en serre de la réponse à la contrainte hydrique

En 2008, la faible demande évaporative en serre a permis d'étendre la durée d'expérimentation sur trois semaines. La température de la serre était de 22 ± 2 °C et l'humidité relative de 39 ± 9 %.

Les longueurs (L) et largeurs (l) des feuilles impaires de chaque plante sont mesurées un jour sur deux permettant de calculer la surface (Si) des feuilles et d'estimer la surface foliaire totale de chaque plante (SFTj) à partir de l'équation :.

L'expansion foliaire du jour correspond à l'accroissement de surface par rapport au jour précédent. L'expansion foliaire normalisée (NLE) correspond au rapport entre l'expansion foliaire de la plante stressée et la moyenne des expansions foliaires des témoins bien alimentés.

Les pots sont pesés tous les jours à heure fixe. À partir de ces mesures, la perte de poids journalière est calculée pour chaque individu. Puis, la valeur de transpiration de chaque plante est déterminée par le rapport entre cette variation de poids et la surface foliaire de l'individu mesurée la veille. La transpiration normalisée (NTR) correspond au rapport entre la transpiration de la plante en stress et la moyenne de transpiration des cinq plantes témoins.

L'intensité du stress hydrique subi par la plante dépend de la quantité d'eau disponible dans le sol. Cette contrainte est évaluée par la fraction d'eau transpirable du sol (dite FTSW, fraction of transpirable soil water). Cette valeur est indépendante du sol, mais dépend de la transpiration de la plante (Sinclair, 2005). Elle correspond au rapport entre la quantité d'eau accessible à la plante à la date de mesure et la quantité maximale d'eau accessible à la plante. Cette dernière est calculée par la différence entre le poids du pot à saturation et le poids du pot lorsque la transpiration de la plante stressée est égale à 10 % de la moyenne des plantes irriguées.

Les courbes de réponse des génotypes à la contrainte hydrique sont tracées à l'aide d'un modèle non linéaire d'équation :

avec y = NTR ou NLE ; x = FTSW

Le paramètre d'ajustement « a » est le paramètre génotypique de réponse à la contrainte hydrique à intégrer dans le modèle SUNFLO (a_LE pour l'expansion foliaire ; a_TR pour la transpiration).

Évaluation du modèle

Quarante-deux sites correspondant à 79 essais répartis sur la zone de production du tournesol (11 régions) ont été renseignés. Les régions Centre et Poitou-Charentes (huit sites chacune) sont les mieux représentées. Chaque situation est décrite par la profondeur du sol accessible aux racines. On dispose d’informations précises sur la conduite de culture. Le reliquat azoté n'est pas connu précisément dans toutes les situations ; une valeur par défaut est alors fixée (60 kg/ha). Le poste météorologique le plus proche est retenu pour renseigner le climat journalier : selon les cas, cela se traduit par une distance essai-poste météo de 0 à 45 km.

Les valeurs simulées pour les 18 variétés ont été confrontées aux valeurs observées pour trois variables du protocole VAT : la date de floraison, le rendement et la TH. Dans cet article, seules les évaluations portant sur le rendement seront présentées. On désignera par le terme « erreur absolue » la racine du carré moyen des écarts entre valeurs simulées et valeurs observées du rendement ; l’« erreur relative » (%) correspond au rapport de l'erreur absolue au rendement moyen observé (encadré 1).

Résultats

Variabilité des paramètres phénotypiques au champ

Le tableau 2 présente les valeurs de phénotypage obtenues pour les 18 variétés. Le site de Montesquieu-Lauragais (M) a été privilégié pour le phénotypage de l'architecture foliaire. En effet, à Chambon, le faible peuplement et la faible profondeur de sol ont limité fortement la croissance des variétés d'où une hauteur de plantes plus faible et une surface foliaire réduite à la floraison (2,9 versus 4,4). Le rang de la plus grande feuille en moyenne plus faible à Chambon (11 à C versus 18 à M) traduit bien la survenue de stress plus précoces avant floraison. En revanche, on présente dans ce tableau les valeurs comparées d'IR et de TH qui attestent d'un meilleur fonctionnement en postfloraison sur le site de Chambon qui a été irrigué.

Sur le site de Montesquieu, les variétés diffèrent par la date de floraison (11 jours d'écart entre la plus précoce et la plus tardive), par le nombre de feuilles (23-29), par la position de la plus grande feuille (14 à 20) et par l'indice foliaire à F1 (3,3 à 5,7) mettant en évidence des différences phénotypiques peu évaluées.

On distingue ainsi plusieurs types de variétés :

• – selon la précocité : les variétés précoces à la floraison sont en général plus courtes, à plus faible nombre de feuilles et à plus faible surface foliaire ; leur plus faible biomasse aérienne permet d'atteindre une valeur d'IR supérieure ;
• – selon l'architecture foliaire : certaines variétés mettent en place plus rapidement leur surface foliaire comme ES Ethic pour laquelle la plus grande feuille est atteinte pour 58 % du NF ; à l'inverse, la variété Pegasol met en place sa surface foliaire plus tardivement (69 %).

Variabilité de la réponse à la contrainte hydrique

Les paramètres de transpiration s'échelonnent entre – 8,5 pour la variété Aurasol et –11,5 pour ES Ethic. La valeur de FTSW pour laquelle les plantes stressées transpirent 95 % de la moyenne des témoins peut être calculée à partir de ce paramètre. Ainsi, la variété Aurasol commence à diminuer sa transpiration à partir d'une fraction d'eau transpirable du sol égale à 43 %, tandis qu'ES Ethic ne commence qu'à partir de 31 %. En période de déficit hydrique du sol, cela pourrait signifier qu'Aurasol manifeste une fermeture stomatique plus précoce que ES Ethic. Cependant, comme pour NLE, aucune différence génotypique significative n'a pu être mise en évidence, et la distinction de plusieurs groupes de variétés à comportement identique n'est pas concluante.

En présence d'un déficit hydrique du sol, on confirme, cependant, que l'expansion foliaire est affectée avant la régulation stomatique qui conduit à une chute de la transpiration et de la photosynthèse (Casadebaig et al., 2008). Par ailleurs, les valeurs de a_NLE et de a_NTR ne sont pas corrélées : réduction de l'expansion foliaire et fermeture stomatique sont deux processus adaptatifs indépendants.

Tableau 3 Valeurs des paramètres de réponse à la contrainte hydrique pour les 18 variétés.

Paramétrage du modèle

Les paramètres d'architecture NFT, n_SFimax et SFimax sont dérivés directement de l'observation réalisée sur le site M. Le coefficient k est calculé selon le modèle statistique proposé par Casadebaig (2008) en fonction des paramètres foliaires et de la hauteur des plantes. Ainsi, k varie de 0,81 (NK Countri) à 0,89 (LG 5450 HO), ce qui signifie que la capacité d'interception du rayonnement pour une unité de surface foliaire est supérieure pour cette dernière variété.

Les paramètres a_LE et a_TR calculés à partir de la mesure en serre de la réponse des variétés de tournesol au dessèchement progressif du sol sont utilisés en l'état (tableau 3).

Le paramètre IRpot est principalement estimé sur l'essai de Chambon, mais dans certains cas la valeur un peu supérieure observée à Montesquieu a été retenue. La valeur de IRpot est particulièrement faible pour Ultrasol (0,33), sur les deux sites, les autres valeurs s'étageant de 0,36 à 0,44.

Le paramètre THpot est en général supérieur à Chambon, car les conditions de remplissage ont été plus favorables et l'alimentation azotée y est moins pléthorique. On vérifie cependant sur les essais d'inscription coordonnés par le GEVES qu'on n'obtient pas de valeurs supérieures. Si c'est le cas, on choisit la valeur maximum observée : cela se traduit par des valeurs de TH aux normes entre 45 et 52 % selon les variétés.

Pour tester la capacité du paramétrage précédent à représenter le classement variétal (pour le rendement), les simulations ont été confrontées aux observations réalisées sur les deux plateformes précédentes qui ont servi partiellement à ce paramétrage.

Ainsi, sur le site de Montesquieu, pour 13 variétés sur 18, le rendement simulé est compris dans l'intervalle entre les rendements observés, maximum et minimum, sur les quatre blocs ; dans les autres cas, le rendement simulé est supérieur au rendement observé maximum sauf pour Ultrasol dont la valeur de rendement est sous-estimée par le modèle.

Sur le site de Chambon, la performance est moins bonne puisque le rendement est compris entre les valeurs minimum et maximum des trois blocs pour sept variétés uniquement. De manière générale, le rendement prédit par SUNFLO est sous-estimé à Chambon.

La valeur de l'erreur absolue est de 3,2 q/ha (soit une erreur relative de 8,2 %) à Montesquieu et de 5 q/ha (soit 12,5 %) à Chambon. La corrélation entre rendements simulés et observés est de 0,57 à Chambon et de 0,37 à Montesquieu pour des niveaux de rendement qui sont proches. Le paramétrage variétal permet cependant de classer les variétés dans les deux sites.

Performances du modèle

La capacité du modèle à représenter la réponse variétale a été évaluée sur la valeur moyenne (tous sites confondus) (figure 2). La valeur de l'erreur est de 3,4 q/ha (10,4 %). Dans la plupart des cas (11/18), le rendement de la variété est simulé avec une erreur inférieure à 2,5 q/ha. Les erreurs les plus conséquentes sont commises sur Ultrasol (Rsim-Robs = – 7,3 q/ha), Heliagras (– 5,2 q/ha), LG 5665 M (+ 4,9 q/ha) et LG 5450 HO (+ 4,8 q/ha). De faibles valeurs d'IR avaient été déterminées pour Ultrasol (tableau 2), variété tardive à gros développement foliaire, par rapport aux autres variétés de même génération de sélection. Dans la suite des comparaisons, les neuf sites précédents et la variété Ultrasol ont été écartés de l'analyse.

La figure 3 présente par variété les confrontations rendement simulé versus observé réalisées sur les 33 sites conservés, sachant que toutes les variétés ne sont pas présentes sur tous les sites. De manière générale, les rendements des différents sites d'étude sont bien classés quelles que soient les variétés considérées. Les coefficients de corrélation (r) entre rendement simulé et observé ont été calculés pour les variétés présentes au minimum sur dix sites : les valeurs de r, comprises entre 0,46 et 0,79, indiquent un bon classement des sites expérimentaux et donc une bonne aptitude de SUNFLO à caractériser les environnements d'essai par la réponse des variétés.

La confrontation des 247 valeurs site-variété (figure 4) montre que le modèle est capable de simuler le rendement d'une variété donnée dans un site donné pour une gamme observée entre 17 et 43 q/ha avec une erreur moyenne de 5 q/ha (15,7 %).

Cependant, la confrontation par site des classements variétaux ne permet de distinguer les variétés par SUNFLO (soit r > 0,4) que dans un petit nombre de sites d'évaluation (Estrablin, Fourques, Isle-sur-la-Sorgue) (figure 5). À Chambon et Montesquieu-Lauragais, où le modèle a été paramétré au champ, les valeurs de r sont respectivement de 0,57 et 0,37. Le paramétrage de IRpot dans le premier site a davantage joué sur le résultat final que le paramétrage de l'architecture foliaire dans le second. Nous n'avions retenu ici que les sites où au moins dix variétés paramétrées ont été mises en expérimentation.

Discussion et conclusion

Ce résultat suppose cependant de bien décrire la profondeur accessible aux racines et de disposer de données climatiques (en particulier pluviométrie) les plus représentatives du site d'étude. Dans un certain nombre de cas, la surestimation du rendement par SUNFLO suggère l'existence de facteurs limitants non pris en compte par le modèle. En essai, des attaques de maladies (phoma, phomopsis, sclerotinia), des dégâts d'oiseaux (au semis, à la récolte), des défauts de structure du sol ou des carences en bore peuvent se manifester et pénaliser le rendement. Le modèle SUNFLO ne tient pas compte de ces facteurs limitants supplémentaires ; ceux-ci sont d'ailleurs peu renseignés par les expérimentateurs. Dans d'autres cas, le rendement observé est supérieur à la valeur simulée. Cela peut être dû à une sous-estimation de la réserve utile (notamment en sols superficiels avec sous-sol fissuré) ou de la disponibilité en azote. On peut invoquer aussi les méthodes d'estimation du rendement en petites parcelles qui peuvent rapidement entraîner des surestimations selon la prise en compte ou non des capitules de bordure.

La représentation du comportement variétal moyen sur un réseau d'essais (figure 2) est accessible avec une précision similaire à celle obtenue pour l'effet site (figure 1). Cependant, la description variétale proposée dans SUNFLO ne permet pas de reproduire strictement le classement variétal observé pour des génotypes de même génération de sélection. Dans les essais bien conduits, les variétés doivent différer d'au moins 2 q/ha pour être classées comme significativement différentes pour le rendement. Ce niveau de précision n'est pas accessible actuellement par SUNFLO. En revanche, la distinction de variétés à comportement extrême paraît possible comme cela a été montré par Casadebaig et al. (2010) pour des variétés exprimant 30 années de progrès génétique. Ainsi, des variétés différant fortement par la précocité, l'architecture ou la réponse à l'eau peuvent être distinguées par le modèle et justifier de combinaisons sol-climat-conduite différentes (Casadebaig et Debaeke, 2008).

Le protocole de phénotypage au champ est facilement applicable à quelques essais VAT choisis à la floraison. En revanche, le phénotypage de la réponse à la contrainte hydrique exige une logistique particulière et le protocole est relativement lourd pour une utilisation en routine. Le recours à un banc de screening automatisé doit être envisagé à l'avenir, car on ne peut concevoir ce type de caractérisation au champ, en raison du contrôle obligatoire des conditions hydriques du sol par variété.

La variabilité phénotypique observée au sein d'une gamme de variétés récentes a été décrite et mise en évidence, complétant les travaux de Debaeke et al., (2004) menés sur des variétés plus anciennes ; une caractérisation plus fine doit être poursuivie pour mieux distinguer encore le fonctionnement variétal. Les paramètres phénotypiques pourraient également être estimés par une analyse QTL moins dépendante de l'environnement (Bertin et al., 2010).

Néanmoins, la proposition d'un banc d'essai au champ combinant deux situations bien caractérisées et faisant varier les conditions de croissance avant et après floraison apparaît nécessaire et suffisante pour déterminer les paramètres de fonctionnement potentiels. Une vérification de la stabilité interannuelle et intersite des paramètres doit être poursuivie, tant au champ qu'en serre, pour tester la robustesse des paramètres variétaux. Une détermination en serre des paramètres phénotypiques sur plantes isolées a été proposée par Lecoeur et al., (2010). Bien que la corrélation avec les valeurs du champ soit acceptable, cette méthode en serre est plus délicate à mettre en œuvre pour obtenir des valeurs potentielles compatibles avec le comportement en peuplement dense.

Conclusion

• – la définition des rendements accessibles par essai et la détermination corrélée des indicateurs de stress (indice foliaire, indice de nutrition azotée, rapport ETR/ETM) permettant de formuler un diagnostic agronomique par couple variété × environnement ;
• – la simulation de situations pédoclimatiques non rencontrées dans le réseau annuel ;
• – l'évaluation par milieu de couples variété-conduite pertinents afin de préciser le mode d'emploi des nouvelles variétés ;
• – l'évaluation exploratoire de caractères variétaux d'intérêt (Casadebaig et Debaeke, 2008).

L'expérimentation variétale en réseau pourrait ainsi être conçue pour mettre à l'épreuve le modèle et profiter des capacités diagnostiques et exploratoires de l'outil de simulation.

Remerciements

Références

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