L’altération du réseau lexico-sémantique dans la maladie d’Alzheimer et la démence sémantique à travers le prisme des effets d’amorçage sémantique

ARTICLE

Auteur(s) : Mickaël Laisney, Béatrice Desgranges, Francis Eustache, Bénédicte Giffard

Unité U923, Inserm – EPHE – Université de Caen/Basse-Normandie, Caen

La mémoire sémantique contient l’ensemble des représentations conceptuelles dont nous disposons sur le monde qui nous entoure et sur nous-mêmes (sémantique personnelle), ainsi que les mots qui les indicent. Ce système mnésique est essentiel à la production et à la compréhension du langage. Ainsi, lorsque la mémoire sémantique est altérée, les répercussions sur la vie quotidienne sont majeures. C’est le cas notamment des patients souffrant de certaines affections neurodégénératives comme la maladie d’Alzheimer et la démence sémantique. Les troubles sémantiques constituent le symptôme le plus prégnant et handicapant dès le début de la démence sémantique. Dans la maladie d’Alzheimer, bien que fréquemment présents dès le stade prédémentiel [1, 2] ou prédicteurs de l’évolution vers une maladie d’Alzheimer avérée [3], ils sont d’intensité variable aux premiers stades de la maladie. Les patterns d’atrophie corticale étant relativement différents entre ces deux pathologies [4, 5], on peut penser que la source des déficits sémantiques l’est également. Cependant, la nature des troubles sémantiques dans la maladie d’Alzheimer et la démence sémantique reste encore largement débattue et peu d’études sur la mémoire sémantique ont directement comparé ces deux pathologies [6, 7].

Les déficits sémantiques perturbent la réalisation des épreuves classiques évaluant de manière explicite la mémoire sémantique comme les tâches de définition, de dénomination d’images ou de visages, de fluence verbale [8] ou encore d’appariement sémantique. Ces épreuves et, plus particulièrement, celles qui utilisaient des connaissances relatives aux personnes [9] sont particulièrement pertinentes dans le diagnostic de ces affections [2] et largement utilisées en pratique clinique. Toutefois, les tâches explicites évoquées sollicitent des processus variés, affectés par la maladie (mécanismes attentionnels, mémoire de travail, vitesse de traitement, capacité de production verbale). À l’inverse, les épreuves d’amorçage sémantique, quand elles respectent certaines conditions méthodologiques, constituent une évaluation implicite de la mémoire sémantique et permettent de minimiser l’intervention des processus autres que sémantiques [10]. Les effets d’amorçage sémantique, sous-tendus par la mémoire sémantique, impliquent un traitement sémantique de l’amorce et/ou une relation sémantique entre l’amorce (par exemple tigre) et la cible (lion). L’une des épreuves les plus utilisées pour évaluer les effets d’amorçage est la tâche de décision lexicale : le sujet doit décider le plus rapidement possible si des suites de lettres forment ou non un mot de sa langue (ignule est un non-mot). L’effet d’amorçage se traduit par un temps de décision plus court pour les mots cibles liés sémantiquement aux amorces que pour les mots contrôles ne partageant pas de lien (tigre-jupe) (figure 1A).

Un des atouts majeurs du paradigme d’amorçage réside dans la possibilité d’utiliser tous types de stimuli et de relations. Les relations sémantiques les plus étudiées entre amorce et cible sont les relations de coordination (tigre-lion) où les mots appartiennent à la même catégorie sémantique et sont de même niveau sémantique, mais d’autres types de relations peuvent être utilisés afin d’examiner plus en détail l’organisation de la mémoire sémantique, telles que les relations d’attribution (tigre-rayures), où la cible est une caractéristique de l’amorce, ou encore les relations de superordination (tigre-animal), où l’amorce est un exemplaire catégoriel de la cible.

La présence ou l’absence d’effet d’amorçage ont d’abord représenté un critère permettant de distinguer les troubles de l’accès à des représentations sémantiques intègres d’atteintes du stock sémantique. Toutefois, la dégradation sémantique peut entraîner la perte d’une partie mais pas de la totalité d’un concept. Un amorçage normal peut alors persister sur la base de représentations en partie préservées. Ainsi, au-delà de la présence ou de l’absence d’un effet d’amorçage, il est nécessaire d’étudier le profil des effets d’amorçage induits par différents types de relations sémantiques. L’utilisation de plusieurs types de relations permet une description plus précise de la dégradation sémantique, ce qui est particulièrement intéressant lorsque celle-ci est progressive comme dans la maladie d’Alzheimer et la démence sémantique.

La nature des déficits sémantiques dans la maladie d’Alzheimer

Le paradigme d’amorçage sémantique, qui mesure la mémoire sémantique de façon plus pure que les épreuves explicites, a d’abord été utilisé dans la maladie d’Alzheimer pour mieux comprendre la nature des troubles sémantiques. Ces travaux ont mené à des résultats contradictoires, parfois étonnants et, dans un premier temps, difficiles à interpréter, certains auteurs rapportant des effets d’amorçage inférieurs, comparables, ou encore supérieurs, et qualifiés alors d’hyperamorçage, à ceux de sujets témoins (pour revue, voir [13]). Ces résultats contrastés semblent finalement refléter des divergences de différentes natures entre les études : l’hétérogénéité en terme de sévérité des groupes de patients testés, des différences de mécanismes cognitifs impliqués, ainsi que le type de lien sémantique étudié (pour revue, voir [10]). Les résultats les plus intéressants et menant à une explication relativement consensuelle proviennent justement d’études qui ont comparé les effets d’amorçage en fonction du lien sémantique entre l’amorce et la cible. Dans une étude longitudinale explorant différents niveaux de la structure sémantique [14, 15], nous avons montré un pattern d’amorçage sémantique évoluant au fil de la maladie d’Alzheimer. Le paradigme d’amorçage comprenait des paires de mots (amorçe/cible) partageant soit des relations de coordination (tigre-lion), soit des relations d’attribution (tigre-rayures). Aux premiers stades de l’évolution, nous avons montré un hyperamorçage (résultat a priori paradoxal) dans la condition de coordination, et un effet d’amorçage normal dans la condition d’attribution [14]. L’hypothèse explicative la plus vraisemblable considère l’hyperamorçage comme le reflet de la dégradation de la mémoire sémantique et notamment des attributs qui permettent de distinguer les concepts entre eux. Si le patient ne peut plus distinguer les concepts grâce à leurs attributs, l’amorce et la cible deviennent très semblables, accentuant ainsi l’ampleur des effets d’amorçage (le tigre « perd » ses rayures et le lion, sa crinière : ces deux concepts proches deviennent similaires) (figure 1B). L’effet d’hyperamorçage ne survient qu’au début de la démence, et l’évolution des effets d’amorçage au fil de la maladie s’explique bien par la dégradation progressive de la mémoire sémantique, entraînant tout d’abord la perte des attributs des concepts, puis celle des concepts dans leur intégralité.

Toutefois, en début d’évolution, alors que les patients montrent un hyperamorçage dans la condition de coordination, nous nous attendions à observer une baisse d’amorçage dans la condition d’attribution plutôt que des scores normaux. Nous avons attribué ce résultat au fait que les attributs ne sont pas perdus en termes de tout ou rien, mais que la perte est graduelle et incomplète en début de maladie. Ces résultats semblent plus en accord avec les conceptions connexionnistes de mémoire sémantique [16]. En effet, ces conceptions supposent que la structure sémantique est fondée sur la similarité et le degré de superposition des attributs des concepts. Ainsi, « tigre » et « lion » ont un lien de coordination, car ils partagent de nombreux attributs (tête, pattes, pelage, griffes…). D’autres attributs permettent au contraire de les distinguer (les rayures du tigre et la crinière du lion). Dans la maladie d’Alzheimer, les attributs distinctifs seraient plus vulnérables que les attributs communs des concepts en début de démence [17]. Dans une étude récente [7] reprenant des mots liés selon une relation de coordination ou d’attribution, mais en ajoutant dans cette dernière une distinction entre attributs communs (tigre-griffes) et attributs distinctifs (tigre-rayures), nous avons observé chez des patients Alzheimer à un stade précoce de la maladie une dissociation entre des effets d’amorçage abaissés pour les attributs spécifiques et normaux pour les attributs communs (voir infra), dissociation qui confirme que la détérioration sémantique dans la maladie d’Alzheimer débute au niveau des attributs spécifiques des concepts.

Bases cérébrales des effets d’amorçage sémantique dans la maladie d’Alzheimer

Nous avons récemment examiné dans une étude en TEP les bases neuronales des effets d’amorçage sémantique dans la maladie d’Alzheimer [22]. Nous avons mis en évidence des corrélations significatives positives entre la consommation cérébrale de glucose au repos des aires temporales supérieures bilatérales, avec une prédominance à droite, et les scores d’amorçage obtenus en condition d’attribution (voir [14] pour les résultats comportementaux). Nous avons choisi dans cette étude de nous restreindre à l’analyse des scores en condition d’attribution, qui évoluent de façon relativement linéaire contrairement aux effets d’amorçage dans la condition de coordination [15]. Nos résultats suggèrent qu’un dysfonctionnement du cortex temporal supérieur droit contribue aux déficits sémantiques précoces de la maladie d’Alzheimer, caractérisés par une perte des attributs des concepts. Les aires temporales supérieures sont souvent rapportées chez le sujet sain comme étant impliquées dans la compréhension des mots ou l’intégration sémantique des informations inférentielles [23]. Par ailleurs, malgré la supériorité de l’hémisphère gauche dans les fonctions langagières, plusieurs études d’amorçage sémantique chez le sujet sain ont montré une activation du gyrus temporal supérieur droit lors de la présentation de paires de mots liés [24]. Dans une étude en potentiels évoqués, Deacon et al. [25] ont proposé un modèle de mémoire sémantique stipulant que l’hémisphère gauche sous-tendrait préférentiellement les liens associatifs entre les concepts, alors que l’hémisphère droit représenterait des concepts sur la base de caractéristiques distribuées : les mots associés et sans lien sémantique (chien-os) s’amorceraient dans l’hémisphère gauche mais pas dans le droit ; à l’inverse, les mots qui partagent des traits sémantiques mais qui ne sont pas associés (arbre-brocoli) s’amorceraient dans l’hémisphère droit mais pas dans le gauche. Ainsi, dans l’hémisphère droit, l’amorçage se produirait uniquement lorsqu’il y a un recouvrement des patterns d’activation, c’est-à-dire quand les items partagent des attributs. Les auteurs concluent que les représentations des attributs reposent sur des régions de l’hémisphère droit. Cette hypothèse permet de mieux comprendre les résultats de notre étude [22] dans laquelle les relations entre amorces et cibles étaient centrées sur des caractéristiques sémantiques et non sur les associations.

Le traitement des concepts connotés émotionnellement dans la maladie d’Alzheimer

Les patients et leur groupe contrôle présentaient des effets d’amorçage significatifs pour les concepts neutres et, de façon plus importante encore, pour les concepts émotionnels, particulièrement pour les concepts négatifs. Ce résultat, déjà rapporté chez le sujet sain jeune et âgé [28], reflète un effet facilitateur de la composante émotionnelle sur le traitement sémantique. Pour le groupe de patients avec maladie d’Alzheimer, les scores mettaient en évidence un effet d’hyperamorçage significatif quelle que soit la condition émotionnelle, mais cet effet était plus intense pour les concepts émotionnels que pour les concepts neutres. Avec la dégradation sémantique et l’érosion des frontières entre concepts sémantiquement proches, la congruence émotionnelle entre l’amorce et la cible pourrait constituer un facteur de confusion supplémentaire. Par exemple, quand l’amorce « cobra » est présentée, sa connotation émotionnelle se propage instantanément, même si certains de ses attributs sémantiques (déploie son cou, est long, vit en Asie et en Afrique) sont perdus. Lorsque la cible « vipère » est ensuite présentée, la composante émotionnelle et les connaissances générales (serpent, dangereux, rampe…) sur ce concept ont déjà été préactivées par l’amorce ; ceci alors que les caractéristiques spécifiques de « vipère » (a un V sur la tête, mord, généralement petite) peuvent être perdues. Par rapport à des effets d’amorçage issus d’un matériel non émotionnel, les mots reliés émotionnellement produisent un effet d’hyperamorçage plus élevé, car la valeur affective est une autre composante commune qui rend les concepts encore plus difficiles à distinguer pour les patients. Ainsi, bien que la perception et la compréhension des émotions des patients soient préservées, cela ne permet pas d’éviter la détérioration sémantique des mots émotionnels ; le contenu émotionnel renforce néanmoins le lien sémantique entre des concepts émotionnels proches par rapport aux à des concepts neutres.

En somme, la littérature actuelle montre souvent une détérioration sémantique progressive dans la maladie d’Alzheimer, atteignant d’abord les attributs spécifiques des concepts et enfin les connaissances conceptuelles dans leur ensemble, y compris pour les mots connotés émotionnellement. Cette dégradation des attributs pourrait être liée particulièrement à un dysfonctionnement du cortex temporal supérieur droit dès les premières étapes de la maladie d’Alzheimer. De façon remarquable, ce profil de détérioration, affectant d’abord les connaissances spécifiques puis les connaissances générales, a pour la première fois été décrit dans la démence sémantique chez le patient JL [29]. Aux premiers stades de la maladie, ce patient dénommait correctement les oiseaux prototypiques, mais ne parvenait pas à les distinguer d’exemplaires moins usuels. Plus tard, les noms des concepts les plus prototypiques étaient remplacés par le nom générique « oiseau », puis par le nom du domaine « animal ». Enfin, le patient faisait des confusions entre les oiseaux et d’autres catégories d’animaux. Ce profil de troubles est proche de ce qui a été décrit dans la maladie d’Alzheimer.

Dynamique de la dégradation sémantique dans la démence sémantique

Les troubles sémantiques observés

Les premières études d’effets d’amorçage sémantique

Afin de mieux comprendre la détérioration de la mémoire sémantique au cours du temps, Tyler et Moss [31] ont réalisé une étude de mémoire sémantique longitudinale utilisant des tests explicites et implicites chez le patient AM souffrant de démence sémantique. Lors de la première session, AM montrait des effets d’amorçage significatifs pour les attributs perceptifs (renard-roux, bureau-bois) et fonctionnels (renard-rusé, bureau-travail), mais pas pour les mots coordonnés (renard-chien, bureau-classeur) ou pour la relation exemplaire/catégorie (renard-animal, bureau-meuble). Onze mois plus tard, les effets d’amorçage sémantique n’étaient significatifs que pour les propriétés fonctionnelles. Enfin, 18 mois après la première évaluation, aucune des quatre conditions ne provoquait d’effets d’amorçage significatifs.

Au-delà de faiblesses méthodologiques, les résultats de ces deux études confirment l’atteinte centrale du réseau sémantique dans la démence sémantique ; l’atteinte sémantique n’est toutefois pas totale et les connaissances fonctionnelles semblent moins affectées. À première vue, ces données ne s’accordent pas avec l’hypothèse d’une dégradation hiérarchique de la mémoire sémantique telle que proposée par Warrington [32] et suggérée dans d’autres études ayant utilisé des épreuves explicites [29]. Sur la base d’une organisation hiérarchique des connaissances sémantiques [33], la préservation de certains attributs des concepts alors que les connaissances superordonnées sont altérées ne peut être expliquée. Plus récemment, des modèles connexionnistes de mémoire sémantique ont été développés (voir supra). L’hypothèse sous-jacente suppose que les attributs sont à la base de l’organisation du réseau sémantique [16]. La structure du réseau n’est pas inscrite dans des regroupements ou des étiquettes (nœuds) auxquels sont associés les concepts subordonnés, mais la similarité de structure entre certaines représentations permet de faire émerger des représentations superordonnées. Ce type de modélisation permet d’expliquer des perturbations, voire la disparition, des relations de coordination ou de superordination entre des représentations alors que certains de leurs attributs ne sont pas encore affectés. Évidemment, ces perturbations impliquent une perte partielle de leurs attributs. Adoptant ces conceptions, Moss et collaborateurs [30, 31] ajoutent que la nature des attributs (perceptive ou fonctionnelle) jouerait un rôle essentiel dans l’organisation du réseau et constituerait le facteur principal modulant leur résistance face à la dégradation sémantique.

L’effet de la force d’association

Le degré d’association d’un attribut à un concept – ou sa saillance – constitue également une caractéristique importante, d’autant plus essentielle dans la perspective des modèles connexionnistes. Les attributs les plus saillants seraient plus fréquemment évoqués, ce qui pourrait constituer, quelle que soit leur nature, un facteur de préservation face à la dégradation sémantique. C’est la mesure retenue par Tyler et Moss [31] pour sélectionner les attributs de leur seconde étude, ce qui a pu contribuer à générer des effets d’amorçage plus résistants pour la relation d’attribution que pour celle de coordination.

La distinctivité des attributs

Synthèse sur la dynamique de la détérioration sémantique dans la maladie d’Alzheimer et la démence sémantique

Cette détérioration sémantique peut toutefois être modulée par différents facteurs. La nature des informations (perceptives ou fonctionnelles) représentées par les attributs et leur saillance pourrait constituer des facteurs différentiels de vulnérabilité. La familiarité des concepts ainsi que la fréquence lexicale des mots correspondant aux concepts et à leurs attributs sont également rapportées comme influençant les performances aux épreuves de mémoire sémantique [36]. Cependant, il existe de larges différences interindividuelles, qui plus est dans la démence sémantique où les représentations conceptuelles associées aux expériences personnelles répétées ou ayant une valeur particulière pour les patients seraient mieux préservées : les patients utilisent mieux les mots et les objets ayant une résonance personnelle dans leur vie quotidienne [37]. Enfin, l’association existant entre certaines représentations pourrait résister longtemps face à la dégradation sémantique, constituant le dernier lien unissant les représentations.

Dans ces deux pathologies, la perte des connaissances sémantiques reflète une détérioration « bottom up » de la mémoire sémantique et plus précisément, selon les modèles connexionnistes, une détérioration des caractéristiques spécifiques des concepts avant d’atteindre les caractéristiques partagées. Ce profil d’atteinte similaire entre les deux démences ne nous permet toutefois pas de conclure que les mécanismes neurophysiologiques engagés sont identiques. De plus, aux stades précoces, l’intensité et l’étendue des déficits sémantiques sont bien moins importantes dans la maladie d’Alzheimer que dans la démence sémantique et la dégradation se déroule sur une période plus longue. En outre, les déficits observés dans les épreuves explicites de mémoire sémantique dans la maladie d’Alzheimer peuvent être liés à une difficulté à récupérer l’information au sein du système sémantique compte tenu des déficits exécutifs et de mémoire de travail existant dès le début de la démence. Dans la démence sémantique, la destruction progressive du réseau sémantique, avant d’entraîner la disparition des représentations conceptuelles, provoque une érosion des frontières entre ces représentations qui peut perturber leur récupération. 

Conclusions et perspectives

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