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Croissance radiale du chêne-liège et climat en Tunisie

Science et changements planétaires / Sécheresse. Volume 21, Numéro 1, 34-41, janvier-février-mars 2010, Article de recherche

DOI : 10.1684/sec.2010.0228

Résumé

Summary

Auteur(s) : Amel Ennajah, Frédéric Guibal, Belgacem Hanchi, Florent Mouillot, Salah Garchi , INRGREF Unité d’agro-sylvo-pastoralisme Rue Hédi Karray BP10 2080 Ariana Tunis Tunisie, Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie Bâtiment Villemin Europôle de l’Arbois BP 80 13545 Aix-en-Provence France, Institut national de recherche et d’analyse physique Pôle technologique Sidi Thabet Ariana 2020 Tunis Tunisie, CNRS CEFE UMR 5175 Équipe Dream IRD 1919, route de Mende 34293 Montpellier cedex France.

Résumé : Les peuplements de chêne-liège (Quercus suber) représentent l’élément forestier majoritaire du couvert végétal dans le Nord-Ouest tunisien. Le maintien de ces peuplements soumis à une dégradation continuelle depuis plusieurs années constitue un enjeu écologique considérable. L’étude dendrochronologique de cinq peuplements de la subéraie occidentale tunisienne vise à identifier les paramètres climatiques qui influencent la croissance radiale des chênes-lièges. L’interdatation des séries de cernes a été perturbée par de nombreuses cicatrices causées par les levées de liège. L’analyse des relations cernes-climat par l’établissement d’un modèle statistique (fonction de réponse) a permis de mettre en évidence la sensibilité accrue du chêne-liège au facteur climatique. Une grande variabilité des réactions au climat se dégage d’une population à l’autre. La pluviosité intervient de façon prédominante dans la phase précédant la mise en place du cerne, mais de façon variable selon la station. Le facteur thermique joue, pour sa part, un rôle mineur par apport au facteur pluviométrique, même pour les populations d’altitude. Les profils des fonctions de réponse obtenues sur des périodes décalées semblent révéler une variation temporelle des relations cernes-climat allant dans le sens d’une réaction accrue à la pluviosité vers la fin du XX ^e siècle.

Mots-clés : chêne-liège, climat, croissance, dendrochronologie, foresterie, Tunisie

Illustrations

ARTICLE

Auteur(s) : Amel Ennajah¹, Frédéric Guibal², Belgacem Hanchi³, Florent Mouillot⁴, Salah Garchi¹

¹INRGREF Unité d’agro-sylvo-pastoralisme Rue Hédi Karray BP10 2080 Ariana Tunis Tunisie
²Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie Bâtiment Villemin Europôle de l’Arbois BP 80 13545 Aix-en-Provence France
³Institut national de recherche et d’analyse physique Pôle technologique Sidi Thabet Ariana 2020 Tunis Tunisie
⁴CNRS CEFE UMR 5175 Équipe Dream IRD 1919, route de Mende 34293 Montpellier cedex France

Les changements climatiques actuels se caractérisent par un réchauffement continuel et une fluctuation des précipitations [1]. Le phénomène « réchauffement climatique » ne fait désormais plus aucun doute : les observations sur les températures, la fonte généralisée des neiges et des glaces, ainsi que l’élévation du niveau moyen de la mer attestent largement cette thèse. « Onze des douze dernières années (1995-2006) figurent parmi les douze années les plus chaudes de l’enregistrement des températures de surface mondiales (depuis 1850) ». Les changements annoncés par le Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC) ne semblent pas avoir, jusqu’à présent, de conséquences sur une diminution des précipitations à l’échelle annuelle, mais plutôt entraîner une variation sur la distribution temporelle des précipitations [2].

Plusieurs recherches prédisent que les phénomènes extrêmes comme les sécheresses et les inondations deviendront de plus en plus fréquents [3], provoquant une montée des mers et océans qui devraient submerger les zones côtières méditerranéennes. Les impacts de ces changements attendus sur le fonctionnement des écosystèmes seront plus importants dans les climats à saisonnalité marquée, où la végétation subit de fortes contraintes climatiques saisonnières [4]. Tel est le cas des écosystèmes méditerranéens qui constituent un modèle pour l’étude des changements globaux en raison de leur localisation dans une zone de transition sur le plan bioclimatique, à la complexité amplifiée par la topographie, qui les rend très sensibles à tout changement [5, 6]. Au Maghreb, surtout dans le Nord-Ouest tunisien, en Kroumirie, les prévisions climatiques futures prévoient des changements de répartition des pluies en fonction des localités, un réchauffement global au niveau des températures et des modifications des aires bioclimatiques [7].

La végétation méditerranéenne comprend plus d’une centaine de taxons arborescents [8] parmi lesquels les représentants du genre Quercus jouent un rôle majeur [9]. Le chêne-liège est l’espèce forestière feuillue autochtone la plus représentée sur le territoire tunisien, particulièrement en Kroumirie. Du point de vue climatique, le chêne-liège est plus méditerranéo-atlantique que méditerranéen. Son absence en Méditerranée orientale est liée à la longueur et à l’intensité de la sécheresse estivale et à l’accroissement de la continentalité. Sur le climagramme d’Emberger, il se situe dans les variantes chaudes et tempérées des bioclimats méditerranéens humides et subhumides. En Tunisie, son aire de répartition va du bioclimat humide supérieur (Chouichia) au subhumide inférieur (Jendouba). C’est une espèce plastique aussi bien vis-à-vis de la pluviométrie que des températures, et qui s’étend du niveau de la mer jusqu’à 1 200 m d’altitude sous des pluviométries allant de 700 à 1 500 mm/an.

Sa capacité à produire une écorce légère, élastique, compressible, imperméable aux liquides, abrasive, dénuée de toxicité et dotée d’une très basse conductivité thermique et phonique a attiré l’attention de l’homme dès l’Antiquité [10]. En Tunisie, au début de la période coloniale, le liège n’était utilisé que pour le chauffage, l’entretien des gourbis et quelques usages domestiques. Depuis 1930, et particulièrement après la seconde guerre mondiale, son commerce a progressé [11].

La forêt de chêne-liège en Tunisie appartient à l’État depuis 1890. Les deux tiers sont constitués par des peuplements purs et un tiers par des peuplements mélangés (avec le chêne zeen et le pin maritime). Dans ces derniers, le chêne-liège est en état d’infériorité et risque de se trouver fortement concurrencé. La subéraie de Kroumirie connaît, depuis le début du XX^e siècle, une régression qui n’a cessé de s’accentuer, évaluée à 1,22 % par an de la superficie. Elle a touché les peuplements de chênes qui couvraient 127 000 hectares en 1950 [12] et dont il ne restait, en 1995, que 73 000 hectares¹, avec 45 000 hectares de forêts productives situées pour les trois quarts en Kroumirie [13].

Parmi les divers facteurs à l’origine de la régression de ces forêts figurent des facteurs prédisposants (vieillissement des peuplements, peuplements récemment incendiés, en exposition sud, ou installés sur des stations à trop faibles réserves en eau) et des facteurs déclenchants (attaques d’insectes ou de champignons, action de l’homme liée à des déliégeages mal effectués, voire de mauvaises pratiques culturales et pastorales). Les changements climatiques actuels apparaissent comme des facteurs aggravant cette dégradation. En effet, la subéraie se trouve dans une région aux conditions climatiques et naturelles contraignantes, affectées par des périodes de sécheresses souvent aiguës, amplifiées par la topographie et variables en intensité d’une année à l’autre [14, 15].

Cette situation n’a fait que s’aggraver du fait de l’absence de régénération naturelle et d’opérations sylvicoles de protection et de renouvellement [16]. Actuellement, la reconstitution des forêts de chêne-liège pose un problème délicat et sa réalisation est d’autant plus délicate qu’elle n’a été abordée que très tardivement et se heurte à des difficultés socio-économiques et techniques [17].

L’hypothèse qui sous-tend ce travail est que la croissance des formations à chêne-liège de la subéraie occidentale tunisienne est contrainte par les conditions climatiques et que, dans le contexte des changements climatiques attendus, leur devenir dépendra des conditions stationnelles. Nos objectifs sont de caractériser cinq populations de chêne-liège de la subéraie tunisienne en identifiant les paramètres climatiques qui régissent la croissance radiale des arbres par une approche dendroécologique. Cette approche améliorera la connaissance de l’écologie d’une espèce jusque-là jamais étudiée du point de vue dendrochronologique hors de la péninsule ibérique.

Matériel et méthode

Sites d’étude

Cinq sites (Tabarka, Ain Drahem1, Ain Drahem2 et Ain Drahem3), Jendouba) distribués dans trois secteurs de la subéraie occidentale ont été échantillonnés (tableau 1). Ils se répartissent selon un gradient bioclimatique, depuis les environs de Tabarka (TA) (36° 58’ 21” N, 008° 53’ 41” E), ville côtière située à la frontière algérienne et appartenant à l’étage méditerranéen humide à variante hivernale chaude (sous-étage inférieur) [18] jusqu’à la région de Jendouba (JE) (36° 38’ 84’’ N, 008°39’ 56’’ E) à bioclimat semi-aride supérieur et hiver tempéré [18, 19], en passant par Ain Drahem (AD) (36° 46’98’’ N, 008° 43’ 79’’ E) appartenant à l’étage méditerranéen humide à variante hivernale tempérée (sous-étage supérieur), selon la classification établie par Emberger en 1955 (figure 1).

Les données issues des trois stations météorologiques les plus proches géographiquement des lieux de prélèvement, et d’altitude similaire à celle des populations échantillonnées, sont :

– précipitations mensuelles (P) des stations de Tabarka et Ain Drahem (1901-2003) et Jendouba (1910-1974) ;
– températures minimales (Tmin) et températures maximales (Tmax) mensuelles des stations de Tabarka et Ain Drahem (1976-2003).

Sur chaque site, les arbres échantillonnés sont situés à l’intérieur d’une placette circulaire de 20 m de rayon. La forme circulaire permet de réduire le nombre d’arbres périphériques car, à surface égale, c’est la forme géométrique qui présente le plus court périmètre [20].

En 2006, une dizaine d’arbres ont été abattus par secteur (soit 30 arbres, au total). Les arbres sélectionnés sont des individus installés dans des peuplements homogènes, de statut dominant, sains, sans déformations importantes et non soumis à des conditions microclimatiques particulières. Les arbres entourés de concurrents proches ont été écartés. Pour chaque individu abattu, un prélèvement de deux sections transversales à deux niveaux différents est réalisé (0,30 m et 1,30 m de la base du tronc).

Après séchage et polissage des sections, afin de s’assurer de l’absence d’anomalies anatomiques et d’attribuer à chaque cerne le millésime exact de sa formation, les séries de cernes ont été interdatées [21]. Pour chaque placette, l’interdatation est réalisée en cherchant à identifier les mêmes séquences de cernes entre les deux sections d’un même arbre, puis entre les arbres d’une même placette.

L’interdatation étant faite, l’épaisseur des cernes est mesurée avec une précision de 1/1 000 mm à l’aide de la table à mesurer Lintab (Frank Rinn®). L’interdatation est vérifiée visuellement en comparant les courbes de la variation interannuelle de l’épaisseur des cernes [22]. Ensuite, afin de supprimer les variations à long terme liées aux facteurs biologiques (effet géométrique, âge des individus, évolution du biotope), les séries de données brutes sont standardisées : cela permet de réduire les fluctuations de basse et moyenne fréquences et de pouvoir comparer les chronologies représentatives de chaque individu [21]. Pour cela, un filtre passe-bas (fenêtre : 20 ans) a été utilisé.

Ces données de croissance ont constitué une base de données qui a fait l’objet d’un ensemble de traitements statistiques réalisés par le logiciel PPPHALOS (Programs in Paleoclimatology : Prediction of the Hiatus of the Linkages between the Observations and between the Series) [23].

Tableau 1 Principales caractéristiques des cinq populations de chênes lièges étudiées.

Subéraie	Région	Type de sol	Étage bioclimatique	Indicatif	Altitude (m)	Nombre d’arbres	Nombre de rondelles	Longueur de la chronologie maîtresse
Kroumirie	Tabarka	Sable dunaire gréseux	Humide	TA	50	10	20	1901-2002
	Ain Drahem	Flysch gréseux	Humide	AD1	700	4	8	1856-2006
AD2	800	3	6	1862-2006
AD3	820	3	6	1890-2006
	Jendouba	Grès siliceux	Semi-aride	JE	340	10	20	1910-1965

Relations cernes-climat : la fonction de réponse

Sous la forme d’une régression orthogonalisée où les variables dépendantes sont les séries d’épaisseurs de cernes et les régresseurs les données climatiques (précipitations, températures maximales, températures minimales), la fonction de réponse est l’équation de calibration statistique exprimant les effets relatifs séparés de plusieurs facteurs climatiques sur l’épaisseur des cernes [21, 23]. Elle fournit un moyen d’apprécier l’aptitude d’un modèle statistique à prédire la part de la variation de l’épaisseur des cernes attribuable aux facteurs environnementaux [24]. Elle constitue un outil permettant de détecter les exigences écologiques et les capacités de croissance d’une espèce dans un habitat donné [25].

La procédure BOOTSTRAP, introduite en 1979 [26], a été appliquée à la régression orthogonalisée pour tester la fiabilité de la fonction de réponse sans utiliser les tests d’hypothèses classiques, selon lesquels les coefficients calculés doivent répondre à une loi de distribution normale [27-29]. L’application de cette méthode implique plusieurs phases de calcul [30-34], qui sont automatisées grâce au programme CALROB (package PPPHALOS) [35].

Cette procédure repose sur l’idée qu’à partir de l’échantillon original (observations disponibles), il est possible de tirer un grand nombre d’échantillons dits « simulés » sur lesquels les estimations sont faites. Elle est particulièrement utile dans le cas où le nombre d’observations est faible par rapport au nombre de régresseurs. Le tirage au sort se fait avec remise, de sorte qu’une année peut être tirée plusieurs fois tandis que d’autres années peuvent être absentes. Les années tirées au sort constituent les années de calibration (période de calibration), celles qui ne sont pas tirées constituant les années de vérification (période de vérification).

Pour chaque fonction de réponse, on obtient deux coefficients de corrélation ; le premier concerne la période de calibration et le second concerne la période de vérification. À l’issue de n tirages, les moyennes des coefficients de régressions standardisés et de corrélations sont calculées et chaque coefficient est assorti de son écart type. Le signe du coefficient de régression traduit le sens de la relation entre le paramètre climatique mensuel et la croissance radiale. Un signe positif témoigne d’une relation positive : plus la valeur de la variable climatique est grande, plus le cerne est large, et inversement. Un signe négatif témoigne d’une relation négative : plus la valeur de la variable climatique est grande, plus le cerne est mince, et inversement. Au final, la signification globale de la fonction de réponse est fournie par le rapport du coefficient de corrélation moyen entre la variable reconstruite du climat et la variable réelle à son écart type, sur la période de calibration et sur la période de vérification. Et afin de comparer les fonctions de réponse dans leur profil, ces mêmes quotients sont codifiés de 0 à 3, valeurs qui correspondent à quatre niveaux de réponse aux facteurs climatiques mis en jeu.

Notons toutefois que, après une étape où, suivant les études dendrochronologiques réalisées au Maghreb, les régresseurs couvrent la période dite « biologique » qui s’étend d’octobre de l’année t-1 à septembre de l’année t [30, 34-37], une sélection et un regroupement saisonnier des paramètres climatiques ont été effectués.

Analyse statistique

Parallèlement à la procédure BOOTSTRAP appliquée à la régression orthogonalisée dans le calcul de la fonction de réponse [29], un traitement statistique des données de terrain a été réalisé à l’aide du logiciel STATISTICA (version F). Les données ont fait l’objet d’une analyse de la variance à un facteur, au seuil de risque de 5 %, complétée par une comparaison multiple des moyennes par le test de Newman et Keuls (au seuil de 5 %) selon Dagnélie [38]. Les sorties graphiques ont été réalisées sous Excel 2000.

Résultats

L’âge moyen des arbres va de 105 à 117 ans à Ain Drahem, 152 ans à Tabarka et 121 ans à Jendouba (tableau 2).

L’examen visuel des sections transversales révèle la présence de nombreuses lignes très foncées disposées tangentiellement (figure 2), sur lesquelles apparaissent souvent des traces de blessures, et qui altèrent la concentricité générale des cernes.

Pour chaque placette, l’interdatation des différents rayons d’une même section n’a posé aucun problème de la moelle au 40^e voire 50^e cerne. Au-delà, l’opération s’est avérée difficile, voire impossible, en raison des cicatrices multiples au sein de chaque série (figure 3). La première cicatrice apparaît vers l’âge moyen de 40-50 ans et pour un diamètre moyen de 14 cm.

Chronologies moyennes

Les courbes représentatives des chronologies moyennes construites à partir des séries d’épaisseurs brutes sont représentées sur les figures 4 et 5. La synchronisation des séries chronologiques des chênes-lièges de Jendouba (JE) n’a pu être effectuée que sur 56 ans (1910-1965) à cause des difficultés de synchronisation causées par des dissemblances fortes entre les séries.

La comparaison des chronologies moyennes des trois placettes du secteur d’Ain Drahem met en évidence une forte discordance des variations interannuelles de l’épaisseur des cernes d’une placette à l’autre (figure 4A, 4B, 4C). L’allure générale des chronologies moyennes par secteur (figure 5) révèle une croissance radiale assez irrégulière dans le secteur d’Ain Drahem au cours des 40 à 45 premières années. Le secteur de Tabarka présente, à âge cambial égal, une croissance moyenne nettement plus faible que les deux autres secteurs.

Tableau 2 Âge cambial des chênes lièges.

Région	Indicatif	Âge cambial moyen	Écart type
Tabarka	TA	152	± 32
Ain Drahem	AD1	112	± 3
AD2	105	± 5
AD3	117	± 20
Jendouba	JE	121	± 21

Relations cernes-climat : les fonctions de réponse

Les fonctions de réponse calculées sur 24 paramètres climatiques combinant 12 régresseurs précipitations et 12 régresseurs températures d’octobre t-1 à septembre t se sont avérées non significatives. Les fonctions de réponse significatives, obtenues sur des paramètres climatiques sélectionnés ou sur des groupements saisonniers de paramètres, sont regroupées dans le tableau 3.

Les fonctions de réponse significatives sont plus nombreuses vis-à-vis des précipitations que vis-à-vis des températures. Sur la chronologie maximale (1901-2003), trois individus de la placette AD2 et deux individus à Tabarka livrent des fonctions de réponse significatives. Pour les chronologies qui se terminent en 1965, un seul individu des placettes AD1 et AD3 livre des fonctions de réponse significatives. Jendouba est la seule placette pour laquelle une moyenne d’individus livre des fonctions de réponse significatives.

Les précipitations des mois de la période hivernale exercent une action différente selon le secteur : à Jendouba, elles exercent une action positive en début d’hiver puis négative en fin d’hiver sur l’épaisseur des cernes, tandis qu’elles exercent une action positive sur un arbre de Tabarka.

Au printemps, les précipitations exercent une action positive en mai (TA, AD1, AD3), tantôt positive (TA, AD2, AD3), tantôt négative (AD1) en juin. En juillet, leur action est négative (AD2) tandis qu’en août, elle est négative à Tabarka et positive sur la placette d’altitude AD2. En septembre, trois arbres de la placette AD2 réagissent négativement aux précipitations.

Le calcul des fonctions de réponse sur des périodes décalées partiellement chevauchantes pour AD3 fait apparaître une action positive marquée des précipitations de mai au cours de la seconde moitié du XX^e siècle.

Aucune fonction de réponse des épaisseurs aux températures maximales n’est significative.

Seul l’arbre 1 de la placette Tabarka présente une fonction de réponse significative des épaisseurs aux températures minimales. Pour cet arbre, les températures minimales de janvier et février exercent une influence positive sur l’épaisseur du cerne, tandis que les températures minimales de mars à juillet exercent une influence négative.

Tableau 3 Fonctions de réponse significatives (avec valeurs codées).

Discussion

Quel que soit le site, tous les arbres présentent, sans exception, une fois qu’ils ont atteint l’âge de 40-50 ans, des cicatrices qui ont rendu la lecture des cernes difficile et l’interdatation des sections malaisée, voire impossible. Les cicatrices apparaissent à un diamètre et à un âge qui correspondent à ceux auxquels est effectué le démasclage du liège mâle (ou première levée de liège), selon Natividade [39]. Lorsque la levée est réalisée dans le respect des règles, le traumatisme causé par cette opération demeure modéré. Le déliégeage (ou levée du liège femelle), d’un chêne-liège adulte accroît les pertes en eau de la surface de tronc mise à nu et entraîne une fermeture stomatique [39] qui est suivie par une réduction de la croissance radiale associée à un accroissement de la production radiale de liège au cours des 2-3 années suivantes [40, 41]. L’anatomie du bois est aussi affectée comme l’attestent une distribution irrégulière des vaisseaux et une modification dans la zone de transition entre le bois initial et le bois final [42] alors que les cernes des séquences antérieures aux cicatrices sont parfaitement bien lisibles [35, 42]. Les cicatrices semblables à celles qui sont présentes sur les chênes-lièges de cette étude témoignent de pratiques particulièrement traumatisantes pour l’arbre, à l’issue desquelles la mère (assise génératrice du liège) a de toute évidence été endommagée, voire arrachée, au point de laisser une cicatrice dans l’anatomie du bois plus ou moins étendue à la limite des cernes.

Étant donné que tous les arbres échantillonnés sont des individus de statut dominant, ils ont fait l’objet de plusieurs récoltes de liège, comme en témoignent les nombreuses cicatrices, relevées à des fréquences allant de 10 à 25 ans. Certains individus révèlent jusqu’à 11 levées de liège. Consécutivement, la qualité du signal climatique enregistré dans les séries d’épaisseurs de cernes s’en est trouvée altérée. Costa et al. [43] ont montré que, malgré une bonne corrélation entre les précipitations de janvier à juin et l’épaisseur des cernes, la relation est altérée lors de l’année qui suit le déliégeage. L’interdatation des séries de cernes s’est donc heurtée à l’impact de telles perturbations et la représentativité des chronologies moyennes construites sur la base du très faible nombre d’individus synchronisés en a souffert.

Malgré ces difficultés, la modélisation statistique des relations cernes-climat a donné lieu à l’établissement de quelques fonctions de réponse significatives qui révèlent que l’épaisseur des cernes des chênes-lièges de Kroumirie dépend davantage des précipitations que des températures. Des résultats similaires attestant des relations avec les températures moindres qu’avec les précipitations ont été obtenus sur les épaisseurs des cernes dans le Sud-Ouest du Portugal [43] et pour les épaisseurs de couches annuelles de liège [40].

Les précipitations semblent jouer un rôle plus important pendant la période de croissance que lors de la période qui précède la croissance. Seule la placette de Jendouba affiche une action significative – positive – des précipitations de la période antérieure à la période de croissance. Au cours de cette période, sur ce site de moyenne altitude soumis aux influences continentales et à un bioclimat semi-aride, les précipitations de novembre à janvier jouent vraisemblablement un rôle déterminant pour la reconstitution des réserves hydriques du sol afin d’assurer une disponibilité en eau suffisante lors du démarrage de la croissance [35].

À l’exception de Jendouba où les conditions édaphiques peuvent entraîner un engorgement du sol lors de précipitations trop abondantes en février-mars, les précipitations de février à juin exercent une action positive sur l’épaisseur des cernes. L’apport d’eau au cours de cette période est primordial pour la formation des premières feuilles et la majeure partie du cerne annuel, celle-ci pouvant être contemporaine ou différée selon le moment où cet apport survient. Selon Ciampi in Zeraia [44], l’essentiel du cerne est formé en mai-juin dans les chênaies d’Algérie et de Provence cristalline. D’après Oliveira et al. [45], la croissance radiale du chêne-liège dans le Sud-Ouest du Portugal démarre en avril en même temps que la croissance en longueur mais voit son taux limité par des conditions d’humidité trop élevées. En Tunisie, sous des conditions hydriques plus modestes qu’au Portugal, les processus d’initiation des pousses terminales et d’élongation cellulaire nécessitent un apport d’eau important. Les facteurs locaux peuvent toutefois moduler l’intervention des précipitations : c’est le cas de la placette AD2 dont la réaction négative aux pluies d’avril est sans doute plus liée à l’impact des précipitations sur la nébulosité et les températures qu’à l’action des précipitations elles-mêmes. Sur l’ensemble des sites, à l’exception des précipitations d’août sur la placette AD2, les précipitations de juillet à septembre exercent une action négative sur l’épaisseur des cernes. Surprenant dans la mesure où il se déroule au plus fort de la sécheresse estivale, ce phénomène peut être lié soit à la nature des précipitations qui, orageuses et brèves, peuvent entraîner des levées de dormance qui vont entraver l’épaississement des parois cellulaires et la maturation du bois final, soit à l’influence des pluies sur la fructification au détriment de la production de bois.

La relation positive observée entre les températures minimales de janvier-février et l’épaisseur des cernes à Tabarka est probablement liée au gonflement des bourgeons, stade au cours duquel des températures inférieures à la moyenne peuvent entraîner un retard et une croissance différée [35]. Les relations inverses avec les températures minimales printanières et estivales peuvent être interprétées en termes de stress hydrique lié à une évapotranspiration accrue. Plus les températures sont élevées, plus l’évapotranspiration augmente, moins de divisions cellulaires se produisent, et inversement. Ce stress intervient lors de la phase de sécheresse, période qui, dans le secteur de Tabarka, commence dès mars et dure en moyenne 5 mois.

L’extrême variabilité interannuelle des précipitations dans la zone d’Ain Drahem nous a conduits à envisager une éventuelle variation temporelle de la relation cernes-climat. La période 1901-2000 partagée en trois séquences d’égale durée (1901-1961, 1920-1980 et 1940-2000) nous a permis de tester cette hypothèse pour la population AD3 (tableau 3). L’étude comparée des profils des fonctions de réponse sur les trois séquences révèle une évolution dans le temps des relations cernes-climat. Lors de la première période (1901-1961), supposée climatiquement plus fraîche et plus humide que les deux autres, aucune relation significative n’est dégagée entre le cerne et les précipitations. Au cours des deux périodes qui suivent, plus chaudes et moins humides, une influence positive significative des précipitations de mai se dégage. Ces précipitations déterminantes pour la division et l’élongation des cellules du bois [46] jouent depuis les années 1920 un rôle limitant vis-à-vis de la croissance radiale.

Les populations AD1 et AD2 n’ont pas donné lieu à des résultats significatifs, ce qui signifierait qu’à l’intérieur d’un même étage bioclimatique, les formations de chêne-liège peuvent réagir différemment à un changement progressif du climat, ces variations pouvant être liées à des différences dans la structure des peuplements ou de microclimat forestier.

Conclusion

L’analyse des relations cernes-climat a mis en évidence l’influence très marquée des précipitations sur l’épaisseur des cernes et notamment le rôle fondamental des précipitations printanières sur la croissance radiale du chêne-liège en Kroumirie. Les réactions du chêne-liège au climat sont modulées en fonction de la continentalité et des caractéristiques stationnelles des peuplements forestiers. Le facteur thermique ne joue qu’un rôle mineur par rapport au facteur pluviométrique, même pour les populations d’altitude.

L’étude a toutefois été très gênée par les multiples cicatrices occasionnées par les nombreuses levées de liège dont les arbres ont fait l’objet. Au vu des différences qu’elles entraînent dans les patrons de croissance d’un arbre à l’autre et de la déformation de l’enregistrement du signal climatique qu’elles produisent, elles reflètent les nombreuses perturbations passées subies par les arbres. Ces perturbations causées par des pratiques mal adaptées ont, à n’en pas douter, contribué à altérer davantage une subéraie de Kroumirie dégradée par le vieillissement des peuplements et la faiblesse de la régénération naturelle, et qui doit faire face aux enjeux d’une gestion multifonctionnelle dont la durabilité doit intégrer les aspects environnemental, économique et social [17]. La maîtrise des prélèvements dont elle fait l’objet, quel que soit le cadre dans lequel ils sont effectués, constitue, à l’évidence, un enjeu très important pour assurer l’avenir du secteur liège en Tunisie.

Remerciements

Cette étude a été codirigée par l’Institut national de recherches en génie rural, eau et forêts (INRGREF) de Tunis, l’Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécolo (Imep) de Marseille et le Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive (CEFE)-CNRS de Montpellier, et financée par le projet CORUS 2 « Changements globaux et vulnérabilité des forêts méditerranéennes en Tunisie septentrionale ». Nous tenons particulièrement à remercier, parmi tous ceux qui ont participé et contribué au bon déroulement de cette recherche, le Dr Carole Duffet pour son soutien scientifique et moral et le Dr Ali Aloui de l’Institut sylvo-pastoral (ISP) de Tabarka pour ses conseils et ses encouragements.

Références

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