ARTICLE
Auteur(s) : D Fofana1,3, AB Koné3, YL
Konan3, KL
Konan2, JMC
Doannio2, EK
N'goran1
1Laboratoire de zoologie
et de biologie animale de l'UFR Biosciences
Université d'Abidjan-Cocody 22 BP 582 Abidjan 22 Côte
d'Ivoire
2Institut national de santé publique d'Abidjan BP
V47 Abidjan Côte d'Ivoire
3Institut national d'hygiène publique d'Abidjan BP V14
Abidjan Côte d'Ivoire
L'histoire du paludisme se confond dans la réalité avec celle de
l'humanité qui a établi (très tôt) un lien entre certaines fièvres
et les eaux stagnantes des marais [1]. Il a fallu attendre
1897, pour que Ronald Ross découvre que les corps en croissant,
présents dans le sang périphérique de sujets humains, se
développaient et se retrouvaient sous forme de corpuscules arrondis
sur l'estomac des dapple wing mosquitoes et que la transmission des
plasmodies se faisait par l'intermédiaire de la piqûre d'un
moustique [2]. La maladie était jadis plus étendue, mais elle
a été éliminée dans de nombreux pays tempérés au milieu du
XXe siècle et touche aujourd'hui les régions
tropicales et subtropicales [3]. Deux milliards deux cents
individus sont exposés au paludisme, soit environ 40 % de la
population mondiale. Certains économistes estiment à plus de
12 milliards la perte annuelle du produit intérieur brut (PIB)
due au paludisme en Afrique [4].
La prolifération des moustiques est favorisée par les activités
humaines telles que l'irrigation, les travaux publics et les
changements écologiques associés aux projets de développement,
notamment la construction de barrages, de routes, de rizières, etc.
[5, 6]. À cela s'ajoutent les facteurs environnementaux naturels
(la température, l'humidité relative et les précipitations)
qui jouent également un rôle fondamental sur le niveau de
transmission et sur l'épidémiologie des maladies [6, 7]. En Afrique
intertropicale, la transmission du paludisme est très hétérogène du
fait des variations écoclimatiques [8, 9]. Cette transmission est
le fait connu depuis longtemps de plusieurs espèces de moustiques
du genre Anopheles (Gillies et De Meillon, 1968).
En Côte d'Ivoire, des travaux réalisés dans le Sud forestier et
au Nord savanicole ont montré l'implication de
Anopheles gambiae stricto sensu (Giles), 1902 [10-12], de
Anopheles funestus (Giles), 1900 et de Anopheles nili
(Theobald), 1904 [13] dans la transmission du paludisme. Peu de
travaux ont été réalisés sur la transmission du paludisme en
milieu côtier lagunaire. Notre étude vise à répondre en partie à ce
manque de données sur la transmission du paludisme dans cette zone
du sud de la Côte d'Ivoire, elle a été conduite dans deux villages
lagunaires de Côte d'Ivoire, N'gatty et Allaba, dans le but
d'identifier les vecteurs présents dans cette localité et de
déterminer ensuite les paramètres entomologiques de la transmission
du paludisme. Ce travail fait suite aux travaux réalisés au Bénin
[13] sur les problématiques entomologiques et épidémiologiques du
paludisme en milieu lagunaire.
Matériel et méthode
Zone d'étude
L'étude a été réalisée dans les villages de N'gatty et d’Allaba,
situés en milieu côtier lagunaire du sud de Côte d'Ivoire, dans le
département de Dabou. Ce département est situé entre 05°18 de
latitude nord et 04°27 de longitude ouest, avec une superficie de
2 257,8 km2. Il est situé à une
quarantaine de kilomètres de la capitale économique ivoirienne.
Le climat présente un cycle bimodal marqué par quatre saisons
: une grande saison des pluies d'avril à juillet et une petite
saison des pluies de mi-septembre à novembre [14], séparées par une
grande saison sèche allant de décembre à mars et une petite saison
sèche d'août à mi-septembre [14]. La moyenne pluviométrique
annuelle est de 1 400 mm de pluie, avec des températures
moyennes oscillant faiblement entre 25 et 26 °C. Les deux
villages lagunaires de N'gatty et d’Allaba sont distants d'environ
un kilomètre (figure
1). Le village de N'gatty présente un relief accidenté
avec deux versants importants. Le versant est est limité par
la lagune Ebrié et le versant ouest par une bananeraie (plantation
industrielle). Au bord de la lagune, on trouve de nombreuses
plantes aquatiques (Pistia stratiotes, Acrosticum aureum,
Nympheaceae et Eichhornia crassipes) qui séparent les
dernières concessions du village et le plan d'eau.
En revanche, le village d'Allaba est situé dans une cuvette au
même niveau d'élévation que la bordure lagunaire, avec un sol
sablonneux facilitant l'infiltration des eaux de pluie. Il est
à remarquer qu’une petite partie de la bordure lagunaire à Allaba
est occupée par des plantes aquatiques (A. aureum,
Nympheaceae, E. crassipes, etc.). Les populations
pratiquent l'hévéaculture autour des deux villages.
Méthodologie
L'échantillonnage des populations culicidiennes a été réalisé de
décembre 2007 à septembre 2008 par des captures de nuit sur des
sujets humains volontaires.
Une capture mensuelle de trois nuits consécutives à l'intérieur
de six habitations randomisées (quatre à N'gatty et deux à Allaba)
a été réalisée. Des moustiques ont été capturés lorsqu'ils se
posaient sur les jambes des captureurs volontaires [15]. Deux
équipes de six captureurs chacune ont travaillé à l'intérieur des
habitations sélectionnées, de 18 à 24 heures pour la première
et de 24 à 6 heures du matin pour la seconde.
Les captureurs ont effectué une rotation dans les différentes
habitations pour éviter les biais liés à leur habileté ou
à leur attractivité individuelle [16]. Les moustiques
capturés ont été conservés individuellement dans des tubes à
hémolyse bouchés avec du coton et rangés par tranche horaire et par
habitation [17, 18]. Ils ont été identifiés le lendemain matin
au niveau du genre et de l'espèce selon la clé d'Edward (1941) et
de Gillies et De Meillon (1968). Les Anopheles ont été
dénombrées par lot horaire et par lieu de capture puis conservées
afin de déterminer les paramètres entomologiques de la
transmission. Les dissections des ovaires et des glandes
salivaires des A. gambiae s.l. ont été faites sur un effectif
de 104 à Allaba et de 420 à N'gatty. L'âge physiologique des
femelles a été déterminé sur l'aspect des trachéoles ovariennes
[19]. Les sporozoïtes ont été recherchés au microscope optique
dans les glandes salivaires à l'état frais entre lame et lamelle
dans une goutte d'eau physiologique.
La densité agressive (nombre de piqûres par homme par nuit [p/h
par nuit]), le taux d'infestation (%) et de parturité (%) ont été
calculés en utilisant les méthodes standard déjà décrites par
Fontenille et al. [9]. La parturité selon le déroulement
de l'extrémité des trachéoles ovariennes a été décrite
par Detinova, 1963. Le taux d'inoculation entomologique
(TIE), exprimé en nombre de piqûres infestées par homme par nuit
(pi/h par nuit), a été calculé en faisant le produit du taux
d'infestations et de la densité agressive. Le TIE annuel a été
exprimé en nombre de piqûres par homme par an, il est calculé en
faisant le produit du taux d'infestation moyen annuel (%) et de
la densité agressive moyenne annuelle (p/h par
nuit) × 365 jours sans tenir compte du fait que la
transmission saisonnière entraîne de grandes variations
mensuelles.
Résultats
Faune anophélienne
Pour l'ensemble de cette étude, 28 300 moustiques ont été
récoltés dont 21 137 à N'gatty et 7 163 à Allaba, de
décembre 2007 à septembre 2008, pendant 30 nuits de capture
(180 hommes-nuits).
Ces échantillons de moustiques étaient majoritairement d'espèces
du genre Mansonia 84,5 et 76,87 % de la faune, respectivement, à
N'gatty et à Allaba. A. gambiae a représenté 2 % à N'gatty et
1,4 % à Allaba.
Six espèces anophéliennes (Anopheles brohieri,
Anopheles coustani, A. funestus,
Anopheles pharoensis, A. gambiae et
Anopheles ziemanni) ont été identifiées à N'gatty, seules
trois espèces (A. coustani, A. gambiae et
A. ziemanni) étaient présentes à Allaba. A. gambiae
représente 88 % (n = 420/477) et 96 % (n = 104/108) de cette faune
anophélienne, respectivement, à N'gatty et à Allaba.
Deux espèces de Anopheles (A. gambiae et A. funestus)
capables de transmettre le Plasmodium ont été identifiées à
N'gatty. Un seul individu A. funestus a été identifié durant
toute l'étude. En revanche, seule A. gambiae a été récoltée à
Allaba. Anopheles melas n'a pas été identifiée.
Densité agressive (ma) et taux de parturité (TP)
de A. gambiae
À N'gatty
La densité agressive quotidienne a été estimée en moyenne à
4,04 p/h par nuit pour A. gambiae, soit
1 474,6 p/h par an, mais les variations saisonnières sont
importantes, et à 0,01 p/h par nuit pour A. funestus,
soit 3,65 p/h par an (tableau 1).
Les maxima de l'agressivité de A. gambiae 8 p/h par
nuit et 11 p/h par nuit sont atteints, respectivement, en mai
et en juin (figure
2). Le taux de parturité moyen a été estimé pour
A. gambiae à 56,5 % (tableau 1). Le maximum a été atteint
en janvier (TP = 100 %) et le minimum en août (TP = 16,7 %) (figure 1).
Tableau 1 Évolution des paramètres entomologiques de la
transmission des Plasmodium à N'gatty et à Allaba de décembre 2007
à septembre 2008.
Table 1. Trends in entomological indicators of malaria
transmission in N’gatty and in Allaba from December 2007 through
September 2008.
|
Mois
|
Paramètres entomologiques de la transmission du paludisme
|
|
Effectif (n)
|
Densité agressive moyenne (p/h par nuit)
|
Taux de parturité (%)
|
Indice sporozoïtique
|
Taux d'inoculation (pi/h par nuit)
|
|
N'gatty
|
Allaba
|
N'gatty
|
Allaba
|
N'gatty
|
Allaba
|
N'gatty (420)
|
Allaba (104)
|
N'gatty
|
Allaba
|
|
Décembre 2007
|
27
|
13
|
2
|
2
|
96,16
|
84,61
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Janvier 2008
|
24
|
36
|
2
|
6
|
100,00
|
100,00
|
0,00
|
2,85
|
0,00
|
0,17
|
|
Février 2008
|
14
|
6
|
1
|
1
|
60,00
|
83,33
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Mars 2008
|
30
|
0
|
4
|
0
|
33,33
|
ND
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Avril 2008
|
35
|
6
|
3
|
1
|
58,32
|
33,33
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Mai 2008
|
93
|
10
|
8
|
2
|
69,74
|
50,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Juin 2008
|
131
|
24
|
11
|
4
|
49,07
|
78,57
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Juillet 2008
|
36
|
4
|
3
|
1
|
51,43
|
33,33
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Août 2008
|
12
|
0
|
1
|
0
|
16,67
|
ND
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Septembre 2008
|
18
|
5
|
2
|
1
|
30,00
|
ND
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
0,00
|
|
Moyenne journalière
|
42
|
10
|
4
|
2
|
56,5
|
46,3
|
0
|
0,285
|
0
|
0,017
|
À Allaba
- la densité agressive moyenne de A. gambiae est évaluée à
2 p/h par nuit sans tenir compte des variations saisonnières.
Les maxima sont atteints en janvier (6 p/h par nuit) et
en juin (4 p/h par nuit) (figure 3) ;
- le taux de parturité moyen a été estimé à 46,3 % (tableau 1).
En janvier 2008, toutes les A. gambiae récoltées étaient pares
(TP = 100 %).
La comparaison de l'agressivité d'A. gambiae entre N'gatty et
Allaba ne révèle aucune différence significative. En revanche,
le taux de parturité varie significativement de N'gatty à
Allaba (X2 = 24,49 ; ddl = 5 ; p =
1,7 × 10–4).
Variation de l'indice sporozoïtique (s)
et du TIE (h)
À N'gatty, l'indice sporozoïtique moyen enregistré est de 0,00 % (n
= 420) donc négatif, aussi le TIE (0 pi/h par nuit).
La transmission du paludisme par A. gambiae est nulle
dans ce village.
L'indice sporozoïtique moyen obtenu à Allaba est de 0,28 % (n =
104). Le TIE moyen est estimé à 0,017 piqûre infectante par
homme et par nuit (pi/h par nuit), soit 6,2 pi/h par an.
La transmission a été préoccupante seulement en janvier 2008,
où le TEI a été estimé à 5,27 pi/h par mois). Dans ces deux
villages, le taux d'inoculation étant étroitement lié aux densités
agressives, le taux d'inoculation est également lié à la densité
agressive « ma » et l'indice sporozoïtique « s » dans la formule de
base. La transmission est donc apparue faible tout au long de
l'année.
Discussion
L'étude des moustiques vecteurs de la transmission est un préalable
indispensable, en outre pour comprendre l'épidémiologie d'une
maladie mais aussi pour mettre en place un contrôle efficace et
ciblé de ces vecteurs [20]. L'étude que nous avons réalisée dans
deux villages côtiers lagunaires de Côte d'Ivoire (N'gatty et
Allaba) avait pour but d'identifier les vecteurs présents et
d'estimer le niveau de transmission du paludisme. Le suivi
entomologique longitudinal, réalisé pendant dix mois dans ces
villages, nous a permis d'identifier six espèces anophéliennes dont
deux déjà incriminées dans la transmission du paludisme
en Côte d'Ivoire [13]. Il est surprenant, dans ce milieu
lagunaire, de ne pas avoir trouvé de A. melas… Durant cette
étude, une seule A. funestus a été identifiée, et aucune
A. nili n'a été identifiée, cela s'explique par la rareté des
gîtes caractéristiques de ces deux espèces !!!! Selon une étude
récente en Côte d'Ivoire, les gîtes préférentiels de ces moustiques
sont les cours d'eau à végétation dressée et les fleuves [13].
La biologie larvaire de ces espèces est déjà décrite dans le
livre de base de Gillies et De Meillon, 1968…
La transmission à l'extérieur des habitations n'a pas été
étudiée, mais on peut l'estimer négligeable du fait que les
habitants ne restent que très peu au-dehors après la tombée de la
nuit. Du fait du faible taux d'agressivité de A. gambiae, le
cycle d'agressivité horaire n'a pu être observé. Le faible
taux d'agressivité de A. gambiae observé dans ces deux
villages serait lié à une réduction des gîtes à Anopheles, dont la
proportion devra être précisée. En effet, le village de N'gatty est
situé en hauteur avec une forte pente, ce qui favorise l'évacuation
des eaux pluviales qui se déversent dans la lagune. À Allaba, la
grande perméabilité du sable empêche toute formation de retenue
d'eau même en saison de pluie. Cette situation a été observée au
Bénin où seulement 80 A. gambiae ont été capturées en 15
séances de captures de quatre hommes, soit 485 p/h par an à
Fiyégnon situé en zone côtière [21].
Le faible taux d'agressivité est accompagné d'une absence
d'infection des glandes à N'gatty et d'un faible indice
sporozoïtique de 0,285 %. La recherche de sporozoïtes a été
faite selon la méthode classique microbiologique qui semble avoir
des limites. Les résultats de recherche des sporozoïtes dans
les glandes salivaires, avant le dixième jour du cycle du parasite
chez le moustique, peuvent s'avérer négatifs [22]. Les indices
sporozoïtiques pourraient être en légère augmentation, car
l'observation au microscope ne révèle que 80 % des glandes
positives en Elisa [23].
L'utilisation de la PCR décrite par Scott et al. [24]
pourrait permettre, de plus, d'identifier les espèces jumelles de
A. gambiae présentes telles que A. melas. Dans ces
milieux côtiers lagunaires semblables à notre site d'étude [25-27],
il a été montré la présence d'une forte proportion de
A. melas, aux tendances exophiles [26, 28], ayant une
potentialité de transmission très faible par rapport à
A. gambiae et dont le rôle vecteur est lié à son comportement
vis-à-vis de l'homme.
Conclusion
Dans les villages de N'gatty et d’Allaba, situés en milieu
lagunaire de Côte d'Ivoire, la dynamique des populations adultes de
A. gambiae semble fortement influencée par la rareté des gîtes
larvaires propices au développement des populations préimaginales.
La densité agressive moyenne journalière de A. gambiae
est demeurée faible toute l'année. Elle a été de 4 p/h par
nuit et de 2 p/h par nuit, respectivement, à N'gatty et à
Allaba. Cette agressivité a été maximale pendant la grande saison
des pluies qui se caractérise par la mise en eau régulière des
gîtes larvaires. Si au cours de cette étude, à N'gatty, un habitant
n'a reçu aucune piqûre infectante à l'intérieur des habitations, en
revanche, à Allaba, chaque habitant a reçu au cours de l'année 6,2
piqûres infectantes. La transmission du paludisme à
l'intérieur des habitations est faible dans les deux villages.
Remerciements
Nous tenons à remercier Dr Yao Gokou, directeur départemental de la
santé de Dabou ainsi que Ms. Koffi K. Bernard, Ziogba J. Claude et
Diallo Adama pour toute l'aide qu'ils nous ont apportée. Nous
remercions sincèrement les chefs, les notables et les populations
des villages de N'gatty et d’Allaba pour leur collaboration qui
nous a permis d'exécuter ce travail. Enfin, nous signalons que
cette étude a bénéficié d'un financement du projet MIM/TDR
A 50066 de l'Organisation mondiale de la santé.
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|
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