ARTICLE
Auteur(s) : Amel
Ennajah1, Frédéric
Guibal2, Belgacem
Hanchi3, Florent
Mouillot4, Salah Garchi1
1INRGREF Unité d’agro-sylvo-pastoralisme Rue Hédi
Karray BP10 2080 Ariana Tunis Tunisie
2Institut méditerranéen d’écologie
et de paléoécologie Bâtiment Villemin Europôle
de l’Arbois BP 80 13545 Aix-en-Provence France
3Institut national de recherche et d’analyse
physique Pôle technologique Sidi Thabet Ariana 2020 Tunis
Tunisie
4CNRS CEFE UMR 5175 Équipe Dream IRD 1919, route
de Mende 34293 Montpellier cedex France
Les changements climatiques actuels se caractérisent par un
réchauffement continuel et une fluctuation des précipitations [1].
Le phénomène « réchauffement climatique » ne fait désormais
plus aucun doute : les observations sur les températures, la fonte
généralisée des neiges et des glaces, ainsi que l’élévation du
niveau moyen de la mer attestent largement cette thèse. « Onze des
douze dernières années (1995-2006) figurent parmi les douze années
les plus chaudes de l’enregistrement des températures de surface
mondiales (depuis 1850) ». Les changements annoncés par le Groupe
d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC) ne
semblent pas avoir, jusqu’à présent, de conséquences sur une
diminution des précipitations à l’échelle annuelle, mais plutôt
entraîner une variation sur la distribution temporelle des
précipitations [2].
Plusieurs recherches prédisent que les phénomènes extrêmes comme
les sécheresses et les inondations deviendront de plus en plus
fréquents [3], provoquant une montée des mers et océans qui
devraient submerger les zones côtières méditerranéennes.
Les impacts de ces changements attendus sur le fonctionnement
des écosystèmes seront plus importants dans les climats à
saisonnalité marquée, où la végétation subit de fortes contraintes
climatiques saisonnières [4]. Tel est le cas des écosystèmes
méditerranéens qui constituent un modèle pour l’étude des
changements globaux en raison de leur localisation dans une zone de
transition sur le plan bioclimatique, à la complexité amplifiée par
la topographie, qui les rend très sensibles à tout changement [5,
6]. Au Maghreb, surtout dans le Nord-Ouest tunisien, en Kroumirie,
les prévisions climatiques futures prévoient des changements de
répartition des pluies en fonction des localités, un réchauffement
global au niveau des températures et des modifications des aires
bioclimatiques [7].
La végétation méditerranéenne comprend plus d’une centaine de
taxons arborescents [8] parmi lesquels les représentants du genre
Quercus jouent un rôle majeur [9]. Le chêne-liège est l’espèce
forestière feuillue autochtone la plus représentée sur le
territoire tunisien, particulièrement en Kroumirie. Du point de vue
climatique, le chêne-liège est plus méditerranéo-atlantique que
méditerranéen. Son absence en Méditerranée orientale est liée à la
longueur et à l’intensité de la sécheresse estivale et à
l’accroissement de la continentalité. Sur le climagramme
d’Emberger, il se situe dans les variantes chaudes et tempérées des
bioclimats méditerranéens humides et subhumides. En Tunisie, son
aire de répartition va du bioclimat humide supérieur (Chouichia) au
subhumide inférieur (Jendouba). C’est une espèce plastique aussi
bien vis-à-vis de la pluviométrie que des températures, et qui
s’étend du niveau de la mer jusqu’à 1 200 m d’altitude
sous des pluviométries allant de 700 à
1 500 mm/an.
Sa capacité à produire une écorce légère, élastique,
compressible, imperméable aux liquides, abrasive, dénuée de
toxicité et dotée d’une très basse conductivité thermique et
phonique a attiré l’attention de l’homme dès l’Antiquité [10]. En
Tunisie, au début de la période coloniale, le liège n’était utilisé
que pour le chauffage, l’entretien des gourbis et quelques usages
domestiques. Depuis 1930, et particulièrement après la seconde
guerre mondiale, son commerce a progressé [11].
La forêt de chêne-liège en Tunisie appartient à l’État depuis
1890. Les deux tiers sont constitués par des peuplements purs
et un tiers par des peuplements mélangés (avec le chêne zeen et le
pin maritime). Dans ces derniers, le chêne-liège est en état
d’infériorité et risque de se trouver fortement concurrencé.
La subéraie de Kroumirie connaît, depuis le début du
XXe siècle, une régression qui n’a cessé de
s’accentuer, évaluée à 1,22 % par an de la superficie. Elle a
touché les peuplements de chênes qui couvraient
127 000 hectares en 1950 [12] et dont il ne restait, en
1995, que 73 000 hectares1, avec
45 000 hectares de forêts productives situées pour les
trois quarts en Kroumirie [13].
Parmi les divers facteurs à l’origine de la régression de ces
forêts figurent des facteurs prédisposants (vieillissement des
peuplements, peuplements récemment incendiés, en exposition sud, ou
installés sur des stations à trop faibles réserves en eau) et des
facteurs déclenchants (attaques d’insectes ou de champignons,
action de l’homme liée à des déliégeages mal effectués, voire de
mauvaises pratiques culturales et pastorales). Les changements
climatiques actuels apparaissent comme des facteurs aggravant cette
dégradation. En effet, la subéraie se trouve dans une région aux
conditions climatiques et naturelles contraignantes, affectées par
des périodes de sécheresses souvent aiguës, amplifiées par la
topographie et variables en intensité d’une année à l’autre [14,
15].
Cette situation n’a fait que s’aggraver du fait de l’absence de
régénération naturelle et d’opérations sylvicoles de protection et
de renouvellement [16]. Actuellement, la reconstitution des forêts
de chêne-liège pose un problème délicat et sa réalisation est
d’autant plus délicate qu’elle n’a été abordée que très tardivement
et se heurte à des difficultés socio-économiques et techniques
[17].
L’hypothèse qui sous-tend ce travail est que la croissance des
formations à chêne-liège de la subéraie occidentale tunisienne est
contrainte par les conditions climatiques et que, dans le contexte
des changements climatiques attendus, leur devenir dépendra des
conditions stationnelles. Nos objectifs sont de caractériser cinq
populations de chêne-liège de la subéraie tunisienne en identifiant
les paramètres climatiques qui régissent la croissance radiale des
arbres par une approche dendroécologique. Cette approche améliorera
la connaissance de l’écologie d’une espèce jusque-là jamais étudiée
du point de vue dendrochronologique hors de la péninsule
ibérique.
Matériel et méthode
Sites d’étude
Cinq sites (Tabarka, Ain Drahem1, Ain Drahem2 et Ain Drahem3),
Jendouba) distribués dans trois secteurs de la subéraie occidentale
ont été échantillonnés (tableau 1).
Ils se répartissent selon un gradient bioclimatique, depuis
les environs de Tabarka (TA) (36° 58’ 21” N,
008° 53’ 41” E), ville côtière située à la frontière
algérienne et appartenant à l’étage méditerranéen humide à variante
hivernale chaude (sous-étage inférieur) [18] jusqu’à la région de
Jendouba (JE) (36° 38’ 84’’ N, 008°39’ 56’’ E) à
bioclimat semi-aride supérieur et hiver tempéré [18, 19], en
passant par Ain Drahem (AD) (36° 46’98’’ N, 008° 43’ 79’’ E)
appartenant à l’étage méditerranéen humide à variante hivernale
tempérée (sous-étage supérieur), selon la classification établie
par Emberger en 1955 (figure 1).
Les données issues des trois stations météorologiques les plus
proches géographiquement des lieux de prélèvement, et d’altitude
similaire à celle des populations échantillonnées, sont :
- – précipitations mensuelles (P) des stations de Tabarka
et Ain Drahem (1901-2003) et Jendouba (1910-1974) ;
- – températures minimales (Tmin) et températures
maximales (Tmax) mensuelles des stations de Tabarka et Ain Drahem
(1976-2003).
Sur chaque site, les arbres échantillonnés sont situés à
l’intérieur d’une placette circulaire de 20 m de rayon.
La forme circulaire permet de réduire le nombre d’arbres
périphériques car, à surface égale, c’est la forme géométrique qui
présente le plus court périmètre [20].
En 2006, une dizaine d’arbres ont été abattus par secteur (soit
30 arbres, au total). Les arbres sélectionnés sont des
individus installés dans des peuplements homogènes, de statut
dominant, sains, sans déformations importantes et non soumis à des
conditions microclimatiques particulières. Les arbres entourés
de concurrents proches ont été écartés. Pour chaque individu
abattu, un prélèvement de deux sections transversales à deux
niveaux différents est réalisé (0,30 m et 1,30 m de la
base du tronc).
Après séchage et polissage des sections, afin de s’assurer de
l’absence d’anomalies anatomiques et d’attribuer à chaque cerne le
millésime exact de sa formation, les séries de cernes ont été
interdatées [21]. Pour chaque placette, l’interdatation est
réalisée en cherchant à identifier les mêmes séquences de cernes
entre les deux sections d’un même arbre, puis entre les arbres
d’une même placette.
L’interdatation étant faite, l’épaisseur des cernes est mesurée
avec une précision de 1/1 000 mm à l’aide de la table à
mesurer Lintab (Frank Rinn®). L’interdatation est vérifiée
visuellement en comparant les courbes de la variation interannuelle
de l’épaisseur des cernes [22]. Ensuite, afin de supprimer les
variations à long terme liées aux facteurs biologiques (effet
géométrique, âge des individus, évolution du biotope), les séries
de données brutes sont standardisées : cela permet de réduire les
fluctuations de basse et moyenne fréquences et de pouvoir comparer
les chronologies représentatives de chaque individu [21]. Pour
cela, un filtre passe-bas (fenêtre : 20 ans) a été
utilisé.
Ces données de croissance ont constitué une base de données qui
a fait l’objet d’un ensemble de traitements statistiques réalisés
par le logiciel PPPHALOS (Programs in Paleoclimatology : Prediction
of the Hiatus of the Linkages between the Observations and between
the Series) [23].
Tableau 1 Principales caractéristiques des cinq
populations de chênes lièges étudiées.
|
Subéraie
|
Région
|
Type de sol
|
Étage bioclimatique
|
Indicatif
|
Altitude (m)
|
Nombre d’arbres
|
Nombre de rondelles
|
Longueur de la chronologie maîtresse
|
|
Kroumirie
|
Tabarka
|
Sable dunaire gréseux
|
Humide
|
TA
|
50
|
10
|
20
|
1901-2002
|
|
Ain Drahem
|
Flysch gréseux
|
Humide
|
AD1
|
700
|
4
|
8
|
1856-2006
|
|
AD2
|
800
|
3
|
6
|
1862-2006
|
|
AD3
|
820
|
3
|
6
|
1890-2006
|
|
Jendouba
|
Grès siliceux
|
Semi-aride
|
JE
|
340
|
10
|
20
|
1910-1965
|
Relations cernes-climat : la fonction de réponse
Sous la forme d’une régression orthogonalisée où les variables
dépendantes sont les séries d’épaisseurs de cernes et les
régresseurs les données climatiques (précipitations, températures
maximales, températures minimales), la fonction de réponse est
l’équation de calibration statistique exprimant les effets relatifs
séparés de plusieurs facteurs climatiques sur l’épaisseur des
cernes [21, 23]. Elle fournit un moyen d’apprécier l’aptitude d’un
modèle statistique à prédire la part de la variation de l’épaisseur
des cernes attribuable aux facteurs environnementaux [24]. Elle
constitue un outil permettant de détecter les exigences écologiques
et les capacités de croissance d’une espèce dans un habitat donné
[25].
La procédure BOOTSTRAP, introduite en 1979 [26], a été appliquée
à la régression orthogonalisée pour tester la fiabilité de la
fonction de réponse sans utiliser les tests d’hypothèses
classiques, selon lesquels les coefficients calculés doivent
répondre à une loi de distribution normale [27-29]. L’application
de cette méthode implique plusieurs phases de calcul [30-34], qui
sont automatisées grâce au programme CALROB (package PPPHALOS)
[35].
Cette procédure repose sur l’idée qu’à partir de l’échantillon
original (observations disponibles), il est possible de tirer un
grand nombre d’échantillons dits « simulés » sur lesquels les
estimations sont faites. Elle est particulièrement utile dans le
cas où le nombre d’observations est faible par rapport au nombre de
régresseurs. Le tirage au sort se fait avec remise, de sorte
qu’une année peut être tirée plusieurs fois tandis que d’autres
années peuvent être absentes. Les années tirées au sort
constituent les années de calibration (période de calibration),
celles qui ne sont pas tirées constituant les années de
vérification (période de vérification).
Pour chaque fonction de réponse, on obtient deux coefficients de
corrélation ; le premier concerne la période de calibration et le
second concerne la période de vérification. À l’issue de n tirages,
les moyennes des coefficients de régressions standardisés et de
corrélations sont calculées et chaque coefficient est assorti de
son écart type. Le signe du coefficient de régression traduit
le sens de la relation entre le paramètre climatique mensuel et la
croissance radiale. Un signe positif témoigne d’une relation
positive : plus la valeur de la variable climatique est grande,
plus le cerne est large, et inversement. Un signe négatif témoigne
d’une relation négative : plus la valeur de la variable climatique
est grande, plus le cerne est mince, et inversement. Au final, la
signification globale de la fonction de réponse est fournie par le
rapport du coefficient de corrélation moyen entre la variable
reconstruite du climat et la variable réelle à son écart type, sur
la période de calibration et sur la période de vérification. Et
afin de comparer les fonctions de réponse dans leur profil, ces
mêmes quotients sont codifiés de 0 à 3, valeurs qui
correspondent à quatre niveaux de réponse aux facteurs climatiques
mis en jeu.
Notons toutefois que, après une étape où, suivant les études
dendrochronologiques réalisées au Maghreb, les régresseurs couvrent
la période dite « biologique » qui s’étend d’octobre de l’année
t-1 à septembre de l’année t [30, 34-37], une sélection et un
regroupement saisonnier des paramètres climatiques ont été
effectués.
Analyse statistique
Parallèlement à la procédure BOOTSTRAP appliquée à la régression
orthogonalisée dans le calcul de la fonction de réponse [29], un
traitement statistique des données de terrain a été réalisé à
l’aide du logiciel STATISTICA (version F). Les données ont
fait l’objet d’une analyse de la variance à un facteur, au seuil de
risque de 5 %, complétée par une comparaison multiple des moyennes
par le test de Newman et Keuls (au seuil de 5 %) selon Dagnélie
[38]. Les sorties graphiques ont été réalisées sous Excel
2000.
Résultats
L’âge moyen des arbres va de 105 à 117 ans à Ain Drahem,
152 ans à Tabarka et 121 ans à Jendouba (tableau 2).
L’examen visuel des sections transversales révèle la présence de
nombreuses lignes très foncées disposées tangentiellement (figure 2), sur
lesquelles apparaissent souvent des traces de blessures, et qui
altèrent la concentricité générale des cernes.
Pour chaque placette, l’interdatation des différents rayons
d’une même section n’a posé aucun problème de la moelle au
40e voire 50e cerne. Au-delà, l’opération
s’est avérée difficile, voire impossible, en raison des cicatrices
multiples au sein de chaque série (figure 3).
La première cicatrice apparaît vers l’âge moyen de
40-50 ans et pour un diamètre moyen de 14 cm.
Chronologies moyennes
Les courbes représentatives des chronologies moyennes construites à
partir des séries d’épaisseurs brutes sont représentées sur les
figures 4 et 5.
La synchronisation des séries chronologiques des chênes-lièges
de Jendouba (JE) n’a pu être effectuée que sur 56 ans
(1910-1965) à cause des difficultés de synchronisation causées par
des dissemblances fortes entre les séries.
La comparaison des chronologies moyennes des trois placettes du
secteur d’Ain Drahem met en évidence une forte discordance des
variations interannuelles de l’épaisseur des cernes d’une placette
à l’autre (figure 4A, 4B, 4C).
L’allure générale des chronologies moyennes par secteur (figure 5) révèle une
croissance radiale assez irrégulière dans le secteur d’Ain Drahem
au cours des 40 à 45 premières années. Le secteur de
Tabarka présente, à âge cambial égal, une croissance moyenne
nettement plus faible que les deux autres secteurs.
Tableau 2 Âge cambial des chênes lièges.
|
Région
|
Indicatif
|
Âge cambial moyen
|
Écart type
|
|
Tabarka
|
TA
|
152
|
± 32
|
|
Ain Drahem
|
AD1
|
112
|
± 3
|
|
AD2
|
105
|
± 5
|
|
AD3
|
117
|
± 20
|
|
Jendouba
|
JE
|
121
|
± 21
|
Relations cernes-climat : les fonctions
de réponse
Les fonctions de réponse calculées sur 24 paramètres
climatiques combinant 12 régresseurs précipitations et
12 régresseurs températures d’octobre t-1 à septembre t se
sont avérées non significatives. Les fonctions de réponse
significatives, obtenues sur des paramètres climatiques
sélectionnés ou sur des groupements saisonniers de paramètres, sont
regroupées dans le tableau 3.
Les fonctions de réponse significatives sont plus nombreuses
vis-à-vis des précipitations que vis-à-vis des températures. Sur la
chronologie maximale (1901-2003), trois individus de la placette
AD2 et deux individus à Tabarka livrent des fonctions de
réponse significatives. Pour les chronologies qui se terminent en
1965, un seul individu des placettes AD1 et AD3 livre des
fonctions de réponse significatives. Jendouba est la seule placette
pour laquelle une moyenne d’individus livre des fonctions de
réponse significatives.
Les précipitations des mois de la période hivernale exercent une
action différente selon le secteur : à Jendouba, elles exercent une
action positive en début d’hiver puis négative en fin d’hiver sur
l’épaisseur des cernes, tandis qu’elles exercent une action
positive sur un arbre de Tabarka.
Au printemps, les précipitations exercent une action positive en
mai (TA, AD1, AD3), tantôt positive (TA, AD2, AD3), tantôt négative
(AD1) en juin. En juillet, leur action est négative (AD2) tandis
qu’en août, elle est négative à Tabarka et positive sur la placette
d’altitude AD2. En septembre, trois arbres de la placette
AD2 réagissent négativement aux précipitations.
Le calcul des fonctions de réponse sur des périodes décalées
partiellement chevauchantes pour AD3 fait apparaître une
action positive marquée des précipitations de mai au cours de la
seconde moitié du XXe siècle.
Aucune fonction de réponse des épaisseurs aux températures
maximales n’est significative.
Seul l’arbre 1 de la placette Tabarka présente une fonction
de réponse significative des épaisseurs aux températures minimales.
Pour cet arbre, les températures minimales de janvier et février
exercent une influence positive sur l’épaisseur du cerne, tandis
que les températures minimales de mars à juillet exercent une
influence négative.
Tableau 3 Fonctions de réponse significatives (avec
valeurs codées).
Quel que soit le site, tous les arbres présentent, sans exception,
une fois qu’ils ont atteint l’âge de 40-50 ans, des cicatrices
qui ont rendu la lecture des cernes difficile et l’interdatation
des sections malaisée, voire impossible. Les cicatrices
apparaissent à un diamètre et à un âge qui correspondent à ceux
auxquels est effectué le démasclage du liège mâle (ou première
levée de liège), selon Natividade [39]. Lorsque la levée est
réalisée dans le respect des règles, le traumatisme causé par cette
opération demeure modéré. Le déliégeage (ou levée du liège
femelle), d’un chêne-liège adulte accroît les pertes en eau de la
surface de tronc mise à nu et entraîne une fermeture stomatique
[39] qui est suivie par une réduction de la croissance radiale
associée à un accroissement de la production radiale de liège au
cours des 2-3 années suivantes [40, 41]. L’anatomie du bois
est aussi affectée comme l’attestent une distribution irrégulière
des vaisseaux et une modification dans la zone de transition entre
le bois initial et le bois final [42] alors que les cernes des
séquences antérieures aux cicatrices sont parfaitement bien
lisibles [35, 42]. Les cicatrices semblables à celles qui sont
présentes sur les chênes-lièges de cette étude témoignent de
pratiques particulièrement traumatisantes pour l’arbre, à l’issue
desquelles la mère (assise génératrice du liège) a de toute
évidence été endommagée, voire arrachée, au point de laisser une
cicatrice dans l’anatomie du bois plus ou moins étendue à la limite
des cernes.
Étant donné que tous les arbres échantillonnés sont des
individus de statut dominant, ils ont fait l’objet de plusieurs
récoltes de liège, comme en témoignent les nombreuses cicatrices,
relevées à des fréquences allant de 10 à 25 ans. Certains
individus révèlent jusqu’à 11 levées de liège.
Consécutivement, la qualité du signal climatique enregistré dans
les séries d’épaisseurs de cernes s’en est trouvée altérée. Costa
et al. [43] ont montré que, malgré une bonne corrélation entre
les précipitations de janvier à juin et l’épaisseur des cernes, la
relation est altérée lors de l’année qui suit le déliégeage.
L’interdatation des séries de cernes s’est donc heurtée à l’impact
de telles perturbations et la représentativité des chronologies
moyennes construites sur la base du très faible nombre d’individus
synchronisés en a souffert.
Malgré ces difficultés, la modélisation statistique des
relations cernes-climat a donné lieu à l’établissement de quelques
fonctions de réponse significatives qui révèlent que l’épaisseur
des cernes des chênes-lièges de Kroumirie dépend davantage des
précipitations que des températures. Des résultats similaires
attestant des relations avec les températures moindres qu’avec les
précipitations ont été obtenus sur les épaisseurs des cernes dans
le Sud-Ouest du Portugal [43] et pour les épaisseurs de couches
annuelles de liège [40].
Les précipitations semblent jouer un rôle plus important pendant
la période de croissance que lors de la période qui précède la
croissance. Seule la placette de Jendouba affiche une action
significative – positive – des précipitations de la période
antérieure à la période de croissance. Au cours de cette période,
sur ce site de moyenne altitude soumis aux influences continentales
et à un bioclimat semi-aride, les précipitations de novembre à
janvier jouent vraisemblablement un rôle déterminant pour la
reconstitution des réserves hydriques du sol afin d’assurer une
disponibilité en eau suffisante lors du démarrage de la croissance
[35].
À l’exception de Jendouba où les conditions édaphiques peuvent
entraîner un engorgement du sol lors de précipitations trop
abondantes en février-mars, les précipitations de février à juin
exercent une action positive sur l’épaisseur des cernes. L’apport
d’eau au cours de cette période est primordial pour la formation
des premières feuilles et la majeure partie du cerne annuel,
celle-ci pouvant être contemporaine ou différée selon le moment où
cet apport survient. Selon Ciampi in Zeraia [44], l’essentiel du
cerne est formé en mai-juin dans les chênaies d’Algérie et de
Provence cristalline. D’après Oliveira et al. [45], la
croissance radiale du chêne-liège dans le Sud-Ouest du Portugal
démarre en avril en même temps que la croissance en longueur mais
voit son taux limité par des conditions d’humidité trop élevées. En
Tunisie, sous des conditions hydriques plus modestes qu’au
Portugal, les processus d’initiation des pousses terminales et
d’élongation cellulaire nécessitent un apport d’eau important.
Les facteurs locaux peuvent toutefois moduler l’intervention
des précipitations : c’est le cas de la placette AD2 dont la
réaction négative aux pluies d’avril est sans doute plus liée à
l’impact des précipitations sur la nébulosité et les températures
qu’à l’action des précipitations elles-mêmes. Sur l’ensemble des
sites, à l’exception des précipitations d’août sur la placette AD2,
les précipitations de juillet à septembre exercent une action
négative sur l’épaisseur des cernes. Surprenant dans la mesure où
il se déroule au plus fort de la sécheresse estivale, ce phénomène
peut être lié soit à la nature des précipitations qui, orageuses et
brèves, peuvent entraîner des levées de dormance qui vont entraver
l’épaississement des parois cellulaires et la maturation du bois
final, soit à l’influence des pluies sur la fructification au
détriment de la production de bois.
La relation positive observée entre les températures minimales
de janvier-février et l’épaisseur des cernes à Tabarka est
probablement liée au gonflement des bourgeons, stade au cours
duquel des températures inférieures à la moyenne peuvent entraîner
un retard et une croissance différée [35]. Les relations
inverses avec les températures minimales printanières et estivales
peuvent être interprétées en termes de stress hydrique lié à une
évapotranspiration accrue. Plus les températures sont élevées, plus
l’évapotranspiration augmente, moins de divisions cellulaires se
produisent, et inversement. Ce stress intervient lors de la
phase de sécheresse, période qui, dans le secteur de Tabarka,
commence dès mars et dure en moyenne 5 mois.
L’extrême variabilité interannuelle des précipitations dans la
zone d’Ain Drahem nous a conduits à envisager une éventuelle
variation temporelle de la relation cernes-climat. La période
1901-2000 partagée en trois séquences d’égale durée
(1901-1961, 1920-1980 et 1940-2000) nous a permis de tester
cette hypothèse pour la population AD3 (tableau 3). L’étude comparée des profils des
fonctions de réponse sur les trois séquences révèle une évolution
dans le temps des relations cernes-climat. Lors de la première
période (1901-1961), supposée climatiquement plus fraîche et plus
humide que les deux autres, aucune relation significative n’est
dégagée entre le cerne et les précipitations. Au cours des deux
périodes qui suivent, plus chaudes et moins humides, une influence
positive significative des précipitations de mai se dégage.
Ces précipitations déterminantes pour la division et
l’élongation des cellules du bois [46] jouent depuis les années
1920 un rôle limitant vis-à-vis de la croissance radiale.
Les populations AD1 et AD2 n’ont pas donné lieu à des
résultats significatifs, ce qui signifierait qu’à l’intérieur d’un
même étage bioclimatique, les formations de chêne-liège peuvent
réagir différemment à un changement progressif du climat, ces
variations pouvant être liées à des différences dans la structure
des peuplements ou de microclimat forestier.
Conclusion
L’analyse des relations cernes-climat a mis en évidence l’influence
très marquée des précipitations sur l’épaisseur des cernes et
notamment le rôle fondamental des précipitations printanières sur
la croissance radiale du chêne-liège en Kroumirie.
Les réactions du chêne-liège au climat sont modulées en
fonction de la continentalité et des caractéristiques stationnelles
des peuplements forestiers. Le facteur thermique ne joue qu’un
rôle mineur par rapport au facteur pluviométrique, même pour les
populations d’altitude.
L’étude a toutefois été très gênée par les multiples cicatrices
occasionnées par les nombreuses levées de liège dont les arbres ont
fait l’objet. Au vu des différences qu’elles entraînent dans les
patrons de croissance d’un arbre à l’autre et de la déformation de
l’enregistrement du signal climatique qu’elles produisent, elles
reflètent les nombreuses perturbations passées subies par les
arbres. Ces perturbations causées par des pratiques mal
adaptées ont, à n’en pas douter, contribué à altérer davantage une
subéraie de Kroumirie dégradée par le vieillissement des
peuplements et la faiblesse de la régénération naturelle, et qui
doit faire face aux enjeux d’une gestion multifonctionnelle dont la
durabilité doit intégrer les aspects environnemental, économique et
social [17]. La maîtrise des prélèvements dont elle fait
l’objet, quel que soit le cadre dans lequel ils sont effectués,
constitue, à l’évidence, un enjeu très important pour assurer
l’avenir du secteur liège en Tunisie.
Remerciements
Cette étude a été codirigée par l’Institut national de recherches
en génie rural, eau et forêts (INRGREF) de Tunis, l’Institut
méditerranéen d’écologie et de paléoécolo (Imep) de Marseille et le
Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive (CEFE)-CNRS de
Montpellier, et financée par le projet CORUS 2 « Changements
globaux et vulnérabilité des forêts méditerranéennes en Tunisie
septentrionale ». Nous tenons particulièrement à remercier, parmi
tous ceux qui ont participé et contribué au bon déroulement de
cette recherche, le Dr Carole Duffet pour son soutien scientifique
et moral et le Dr Ali Aloui de l’Institut sylvo-pastoral (ISP) de
Tabarka pour ses conseils et ses encouragements.
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