ARTICLE
Auteur(s) : Farah Ben
Salem, Mohamed
Tarhouni, Azaiez Ouled
Belgacem, Mohamed
Neffati
Institut des régions arides (IRA) Laboratoire d’écologie
pastorale 4119 Médenine Tunisie
En Tunisie méridionale, la désertification croissante est
devenue, depuis quelques décennies, le principal problème
environnemental. Le quart de la superficie de ce territoire a
été considéré comme étant très affecté par ce fléau [1]. Couverte
pour l’essentiel par des formations végétales steppiques très
clairsemées, cette zone est plus ou moins marquée par l’ampleur de
l’impact des diverses activités humaines [2, 3]. Il s’agit
surtout du surpâturage et de l’extension des cultures pluviales qui
dénudent le sol pendant les périodes sèches et accélèrent ainsi son
érosion [4]. La sécheresse climatique, qui a marqué ces
dernières années, a fortement perturbé l’équilibre des écosystèmes
de cette région [5, 6]. Les effets d’une période de sécheresse
dépendent essentiellement de sa durée, se mesurant souvent en
nombre d’années sèches consécutives. Les connaissances
relatives à la prédictibilité, l’intensité et les effets de telles
successions d’années sèches demeurent insuffisantes [7].
Les impacts d’une sécheresse climatique sont d’autant plus
néfastes que les écosystèmes sont plus fragilisés par les
perturbations anthropiques [8]. Compte tenu de l’état de
dégradation atteint par certains écosystèmes et de la sécheresse
qualifiée comme « sans précédent » qui a sévi en Tunisie
méridionale au cours des années 1999 à 2003 [9, 10],
l’identification d’indicateurs écologiques et socioéconomiques
fiables s’avère indispensable pour le suivi de la dynamique des
écosystèmes et garantir une meilleure gestion. Par définition, un
indicateur est un paramètre ou une valeur calculée à partir d’un
ensemble de paramètres qui fournit des informations sur un
phénomène ou sur son état [11]. Il est conçu dans un certain
objectif et s’adresse à une certaine catégorie d’utilisateurs.
De nos jours, les indicateurs sont de plus en plus employés
dans l’évaluation, la surveillance et la prévision [12-15].
Ils permettent aussi de quantifier l’ampleur et le degré de
divers stress biotiques et abiotiques. Selon Aronson et al. [12,
13], ces indicateurs se subdivisent en deux groupes : ceux relatifs
à la structure et ceux relatifs au fonctionnement des écosystèmes.
Dans le cadre de ce travail, nous nous sommes intéressés au suivi
de quelques indicateurs structuraux. Il s’agit du recouvrement
de la végétation, de la diversité alpha traduite par les indices de
diversité et d’équitabilité de Shannon-Weaver et de la densité des
espèces végétales. Les données analysées dans le présent
article ont été récoltées selon un dispositif installé dans la
perspective d’une surveillance à long terme. Nous nous
intéresserons, ici, plus particulièrement au test de l’efficacité
des indicateurs retenus pour évaluer l’importance des changements,
y compris à court terme. Notre but a été d’étudier, par la méthode
des points quadrats, l’effet de la sécheresse sur ces divers
indicateurs dans les divers types de steppes dominées par
Stipa tenacissima L. et situées dans les monts de Matmata.
Matériel et méthode
Quatre sites jugés représentatifs des principales formations
végétales de la région d’étude ont été retenus (figure 1). Dans chaque
site, quatre transects (huit lignes) ont été installés dans le but
de mener un suivi permanent de l’état de la végétation.
Les principales caractéristiques de ces sites (stations) sont
décrites ci-dessous.
Station 1 : Toujane
Le couvert végétal y est dense et la végétation est essentiellement
composée de S. tenacissima L., Rosmarinus officinalis L.,
Genista microcephala Coss. Le sol est limoneux sur
substrat calcaire [16]. La station est localisée sur le
versant nord d’une colline à une altitude de 550 à 600 m et
une pente de 15 %.
Station 2 : Ladbech
Dans cette station, à une altitude de 500 m avec une pente de
7 %, le couvert végétal a fortement souffert de la sécheresse comme
en témoigne le dépérissement avancé de la majorité des touffes
d’alfa (S. tenacissima). Ce dépérissement peut être
également expliqué par le surpâturage. En période de disette, les
animaux consomment les plantes pérennes ou aridoactives qui sont
les plus résistantes à la sécheresse. Le sol est limoneux sur
substrat calcaire avec, en surface, un encroûtement calcaire massif
d’épaisseur variable [16]. Cet encroûtement évolue dans certains
cas en une croûte calcaire feuilletée de 10 à 15 cm
d’épaisseur. Les lignes permanentes sont aussi placées en
exposition nord.
Station 3 : oued Ejjir
Cette station est située à une altitude de 450 m dans un
relief montagneux [16], sur une pente de 10 %. La végétation
est dominée par S. tenacissima L. et R. officinalis L.
sur sol limoneux avec un substrat gypseux. Les lignes de
lecture sont exposées surtout au nord.
Station 4 : Hafi Raça
Cette station, située à une altitude d’environ 490 m, une
pente de 10 %, est couverte par une steppe à base de
S. tenacissima L. et Gymnocarpos decander Forsk sur sol
limoneux avec un substrat calcaro-gypseux [16]. Le relief de
cette station est formé par des collines ou petits djebels.
La pluviométrie enregistrée au cours de l’année biologique
2005-2006, qui représente l’année du suivi (automne 2005 et
printemps 2006), est consignée dans le tableau
1.
Il ressort de ces données que les précipitations survenues au
cours de cette année à Matmata (à 5 km de la station
no 4 et à 10 km de la station
no 3) et à Dkhilet Toujane (à 0,3 km de la
station no 1 et à 4 km de la station
no 2) sont très proches de la moyenne annuelle de
la région (200 mm/an). Contrairement aux années précédentes,
notre période de mesure se caractérise par une précocité et une
bonne répartition des pluies, ce qui permettrait un déroulement
optimal du cycle biologique des espèces végétales. Le tableau 1 indique également que la quantité de
pluie enregistrée à Toujane a été plus importante que celle
enregistrée à Matmata, station qui est pourtant un peu plus
septentrionale.
La méthodologie adoptée pour la caractérisation aussi bien de
l’état du couvert végétal que celui de la surface du sol
(recouvrement de la litière [RL], recouvrement de la pellicule [RP]
et recouvrement des éléments grossiers [RC]) est celle des points
quadrats telle que définie par Daget et Poissonnet [17] et Floret
[18]. S’agissant d’une surveillance à long terme, quatre transects
permanents, de 20 m de longueur chacun, ont été installés dans
chaque station. La lecture a été effectuée tous les
10 cm, soit au total 200 points par ligne. Ce qui
correspond également à 200 points décrivant les états de surface
des sols, et ce, indépendamment des points de végétation.
Les principaux attributs vitaux retenus pour la
caractérisation des différents écosystèmes sont le recouvrement
global de la végétation (Re), la diversité alpha, la densité
d’espèces annuelles (Da), celle des pérennes (Dp) ainsi que la
densité totale (Dt).
Le recouvrement global de la végétation (Re) est déterminé par
la formule :avec n : nombre de points de végétation et N :
nombre total des points échantillonnés (100 points pour notre
cas).
La diversité alpha (intrastations) est évaluée par les indices
de diversité biologique (H’) et d’équitabilité (régularité) selon
la méthode Shannon-Weaver [19]. L’indice de diversité H’ est défini
par la formule : avec fi : fréquence centésimale des espèces
végétales (). L’équitabilité est définie par : avec (S est le
nombre d’espèces sur la ligne de lecture).
La densité, exprimée en nombre d’individus par mètre carré, est
mesurée tout le long d’un rectangle de 20 m2 pour
les espèces pérennes et au sein de trois placettes de
1 m2 pour les annuelles, et ce, au niveau de chaque
transect de mesure. Les résultats obtenus ont été analysés à
l’aide du logiciel SPSS 11.5 (Anova et test LSD).
Tableau I Pluviométrie (en mm) enregistrée au niveau
des stations d’étude (région de Matmata) au cours de l’année
biologique 2005-2006.
|
S
|
O
|
N
|
D
|
J
|
F
|
M
|
A
|
M
|
J
|
J
|
A
|
Total
|
Altitude (m)
|
Moyennes trentenaires
|
|
Matmata
|
6,5
|
13
|
6
|
88
|
26,5
|
5
|
0
|
9,5
|
17
|
0
|
0
|
0
|
171,5
|
560
|
192
|
|
Dkhilet Toujane
|
18
|
27,5
|
21
|
95
|
28
|
0
|
0
|
9
|
0
|
0
|
0
|
0
|
198,5
|
490
|
186
|
Résultats
Concernant l’état de la surface du sol, les résultats montrent
(figure 2) que
le RL domine dans toutes les stations d’étude, et ce, quelle que
soit la saison de mesure. Les recouvrements les plus élevés,
de l’ordre de 85 et 95 % respectivement en automne et au printemps,
sont observés dans la station 2. La différence de RL entre les
stations n’est cependant pas significative (Anova et test LSD).
Le taux de litière peut nous informer sur le degré de
sensibilité du couvert végétal des différentes stations d’étude aux
effets de l’aridité confirmés par la densité des touffes
desséchées. Il y a lieu de mentionner que les feuilles sèches
des touffes (comme celles de l’alfa) ont été considérées comme
points de végétation tant qu’elles ne sont pas en voie de
décomposition. Le RP de battance varie de 0 à 13 %,
respectivement, au niveau des stations 1 et 4. Cette différence
hautement significative au niveau du RP entre les stations d’étude
et d’une saison à l’autre est essentiellement due à la nature du
sol et au mode de gestion. Les structures caillouteuses
varient significativement d’une station à l’autre selon la sévérité
de l’érosion hydrique. C’est ainsi que la station de Toujane
présente le taux le plus élevé du fait de son exposition aux effets
de l’érosion (pente de l’ordre de 15 %).
Les résultats relatifs à la variation du taux de recouvrement de
la végétation, au cours de deux saisons de mesure et pour les
quatre stations d’étude, sont représentés à la figure 3.
L’examen des résultats (figure 3) permet de
constater que le Re varie d’une station à l’autre, et ce, au cours
de deux saisons de mesure. Au niveau des stations 1, 2 et 3, les
variations saisonnières du taux de recouvrement semblent être non
significatives. Au niveau de la station 4, le taux de recouvrement
augmente significativement et passe de 38 % à l’automne à 61 % au
printemps.
Les stations 1 et 2 qui sont localisées sur des collines à accès
relativement difficile (altitude et pente importantes) et, par
conséquent moins perturbées, présentent le taux de recouvrement le
plus élevé. Les faibles recouvrements enregistrés au niveau
des stations 3 et 4 peuvent être expliqués par le surpâturage
accentué et/ou par la collecte massive de S. tenacissima
utilisée comme foin ou dans la sparterie. Le recouvrement
important enregistré au cours du printemps est en relation directe
avec l’abondance des annuelles et la pleine croissance des
pérennes.
Les stations 3 et 4, situées sur deux substrats édaphiques
différents, ne présentent cependant pas des variations
significatives de leur recouvrement au cours des deux saisons de
mesure. En revanche, les recouvrements diffèrent significativement
pour les deux saisons dans les stations 1 et 3. Cela peut être
expliqué par la nature du substrat édaphique et la sécheresse.
La fréquence d’accessibilité peut être à l’origine d’une
diminution significative du couvert végétal.
Au cours des deux années de suivi, nous avons pu noter une
certaine variation de la richesse floristique d’une station à
l’autre, et ce, en fonction de la variabilité des conditions
climatiques. La lecture du tableau
2 permet de mettre en évidence que, quelle que soit la
station étudiée, la richesse floristique des annuelles est plus
élevée au printemps qu’en automne. Le nombre d’espèces
(richesse floristique) recensées en automne 2005, à la station 3,
est de 33 pérennes et sept annuelles. Pendant le printemps 2006 et
pour la même station, le nombre de pérennes reste constant alors
que celui des annuelles est de 17 espèces, ce qui montre que
le cortège floristique est essentiellement composé d’espèces
pérennes. La forte présence des pérennes témoigne d’un bon
équilibre phytoécologique malgré l’effet de la sécheresse et de
pâturage. À la station 1, le nombre d’espèces est de 32 (automne
2005) dont 21 sont les pérennes. La richesse floristique varie
entre les quatre stations selon les groupements végétaux, où la
nature du milieu physique détermine la composition floristique.
Les résultats relatifs à l’étude de la diversité floristique de
ces écosystèmes sont illustrés à la figure 4. De légères
différences intersaisonnières de H’ et de l’équitabilité (E)
existent pour les quatre stations. La station 3 est
caractérisée par la diversité floristique la plus élevée. Cela est
peut-être dû au bon développement des espèces végétales dans une
situation particulièrement favorable. Le choix de la ligne de
lecture ainsi que de son emplacement peuvent, par ailleurs,
influencer profondément les valeurs de cet indice.
L’analyse des valeurs de E montre des variations non
significatives entre les quatre stations étudiées. Pour cette
raison, on peut dire que malgré les différences d’altitude un
ensemble d’espèces identiques pour les quatre stations a pu montrer
son pouvoir compétitif et son caractère adaptatif aux conditions de
sécheresse. La compétitivité de ces espèces vis-à-vis de l’eau
du sol empêche le développement des autres, ce qui réduit, par
conséquent, la diversité floristique. Il s’agit probablement
du phénomène de l’homogénéisation du cortège floristique.
Les variations des densités moyennes des espèces (annuelles,
pérennes et l’ensemble), observées dans les quatre stations
étudiées, sont représentées dans la figure 5. Cette figure
montre que la Da est toujours supérieure à la Dp dans les quatre
stations et pour les deux saisons. Les différences
intersaisonnières de Da sont significatives dans les stations 1, 2
et 4. La variation de la Dp entre l’automne et le printemps a
été très peu observée dans ces mêmes stations. Elle a été, en
revanche, significative dans la station 1. La chute de la Dp
dans cette dernière station au printemps peut être attribuée soit
au pâturage, soit à la mortalité des jeunes plantules de certaines
herbacées pérennes (comme Plantago albicans), de forte
dynamique, sous l’effet de la concurrence intra- et
interspécifique.
Tableau II Richesse floristique au niveau des quatre
stations d’étude au cours de l’automne 2005 et du printemps 2006.
|
Automne 2005
|
Printemps 2006
|
|
Pérennes
|
Annuelles
|
Pérennes
|
Annuelles
|
|
Station 1
|
21
|
11
|
21
|
20
|
|
Station 2
|
27
|
5
|
26
|
12
|
|
Station 3
|
33
|
7
|
33
|
17
|
Discussion
La différence de recouvrement enregistrée entre l’automne et le
printemps, dans les différentes stations d’étude, peut être
expliquée par le fait que durant le printemps, les annuelles sont
abondantes, puisque la pluviométrie joue un rôle primordial dans le
développement de ces espèces et donc sur l’augmentation du
recouvrement végétal au printemps [20]. Au niveau des stations 1 et
2, l’importante valeur du recouvrement de la végétation est
essentiellement due à la nature du substrat, ce qui y assure un
bilan hydrique de toute évidence plus favorable. Ces substrats
assurent un niveau plus élevé d’humidité du sol, ce qui est
favorable au bon développement de la végétation [21, 22].
Pour des transects les plus proches des agglomérations (stations
3 et 4), caractérisés par une forte activité anthropique, le
recouvrement global est faible quelle que soit la saison, et ce,
malgré l’abondance des annuelles. Un tel résultat est en accord
avec ceux obtenus par Metzger et al. [23]. La richesse
remarquable en annuelles correspondrait au phénomène de
thérophytisation évoqué par plusieurs auteurs [6, 10, 24].
La topographie et l’érosion hydrique intenses pendant les
saisons humides ainsi que la sécheresse estivale peuvent être à
l’origine de la réduction du couvert végétal. Cette réduction se
traduit par une plus grande sensibilité de l’horizon de surface aux
agents de l’érosion qui se traduit, en particulier, par une
extension de la pellicule de battance surtout pour les sols gypseux
(stations 3 et 4) [21].
Le suivi de l’évolution du nombre d’espèces végétales permet
d’apprécier l’évolution de la richesse floristique au niveau de la
station [10]. Généralement, la richesse en espèces pérennes diminue
(et réciproquement pour les espèces annuelles) lorsque la
dégradation augmente. Le gradient de perturbation et la
sécheresse ne semblent pas avoir d’impact sur la physionomie de la
végétation et la richesse floristique des pérennes. La variation du
nombre des annuelles entre les deux saisons de mesure est attribuée
principalement aux conditions climatiques non favorables à leur
développement durant l’automne.
Le premier facteur influençant la répartition saisonnière des
végétaux est la pluviométrie. La pression du pâturage, à elle
seule, n’affecte pas directement la variabilité de la richesse en
thérophytes qui se trouve plus influencée par la pluviométrie [25,
26]. Au cours des saisons humides, une explosion de la germination
des annuelles est remarquée dans l’ensemble des zones arides
nord-africaines.
Au niveau des stations 2 et 4, le couvert des pérennes est très
dégradé. Par conséquent, l’indice H’ est moindre comparativement à
celui des stations 1 et 3. L’augmentation de la pression
anthropique durant la saison estivale (sèche) est responsable des
changements de la composition et de la structure de la végétation
[23, 27]. Nos résultats indiquent que la diversité alpha est plus
ou moins stable le long d’un gradient édaphique ; les principales
variations sont engendrées par le gradient de topographie et la
géomorphologie.
La différence de densité entre les pérennes et les annuelles
peut être expliquée par la grande aptitude de ces dernières à
occuper les milieux perturbés du fait de l’importance de leur stock
semencier dans le sol. Pour les pérennes, la grande capacité
reproductive de certaines espèces, leurs aptitudes à la
multiplication par voie végétative et leur résistance à la
sécheresse pourrait être à l’origine de leur densité relativement
élevée [28]. Rappelons qu’en termes de recouvrement, les espèces
pérennes sont les plus dominantes. Un tel résultat montre que les
espèces annuelles, de taille plus petite, couvrent une surface
moins importante que celle des pérennes même si leur nombre est
plus élevé. La forte Da peut être expliquée aussi par la
capacité de rétention de l’eau de ces substrats qui stockent plus
d’humidité que d’autres substrats [21, 29]. Cela confère à ces
espèces une meilleure résistance aux conditions d’aridité.
Le suivi de l’évolution de la densité de la végétation donne
une idée plus fiable sur les tendances à l’installation ou à la
disparition des individus. Une densité faible des pérennes couplée
à un recouvrement important donne une idée claire sur la taille des
touffes. Cela permet d’évaluer l’aptitude de l’écosystème à se
régénérer [18]. Plus le nombre d’individus est élevé, plus la
capacité de résilience serait grande (station 1) notamment à
travers les caractéristiques des espèces. En outre, un couvert
élevé favorise la fixation des particules de sol et permet, par
conséquent, l’amélioration du bilan hydrique et donc la
réinstallation des espèces [6, 10].
Conclusion
Réalisée dans une région naturelle de la Tunisie méridionale, cette
étude avait pour objectif de faire ressortir la réponse, et par
suite, l’efficacité de différents indicateurs structuraux vis-à-vis
de la variation saisonnière du climat et de l’action de l’homme.
Elle a permis d’obtenir les principaux résultats préliminaires
suivants :
- – le taux de RL est fortement influencé par la
sécheresse saisonnière ;
- – les annuelles présentent un recouvrement plus faible
que les pérennes dans toutes les stations étudiées, alors que leur
densité est plus importante ;
- – l’altération du couvert végétal naturel, engendrée par
la forte action anthropique et l’aridité climatique notamment au
cours de la saison sèche, est fonction de plusieurs facteurs
géomorphologiques ;
- – la richesse en annuelles est très profondément touchée
par la sécheresse saisonnière ;
- – le couvert végétal naturel de la station 1 s’est avéré
plus résistant à la sécheresse, et ce, en raison de l’altitude
(> 600 m), de la pente et peut-être de la nature de son
cortège floristique ainsi que de la nature du substrat ;
- – l’altitude et la pente favorisent une bonne densité de
la végétation (stations 1 et 4).
Références
1 Ouled Belgacem A, Neffati M. Étude de la dynamique de la
végétation en milieu saharien. Revue des Régions Arides 1996 ;
(spéc.) : 252-7.
2 Floret C, Le Floc’h E, Pontanier R. Phytomasse
et production végétale en Tunisie présaharienne.
Acta oecologia/Oecologia plantarum 1983 ; 4 :
133-52.
3 Le Houérou HN. La désertification du Sahara septentrional
et des steppes limitrophes. Ann Alger Geog 1968 ; 6 :
2-27.
4 Khatteli H. Bilan de principaux travaux de recherche sur
l’érosion éolienne en Tunisie aride et désertique. Revue des
Régions Arides 1996; (Spec.) : 43-47.
5 Le Houérou HN. Rain use efficiency: a unifying concept in
arid-land-ecology. J Arid Environ 1984 ; 7 : 213-47.
6 Floret C, Pontanier R. L’aridité en Tunisie présaharienne :
climat, sol, végétation et aménagement. Paris : travaux et document
de l’Orstom no 150, 1982.
7 Benzarti Z, Habaieb H. Étude de la persistance de la
sécheresse en Tunisie par utilisation des chaînes de Markov
(1909-1996). Sécheresse 2001 ; 12 : 215-20.
8 Teague WR, Dowhower SL, Waggoner JA. Drought
and grazing patch dynamics under different grazing management. J
Arid Environ 2004 ; 58 : 97-117.
9 Visser M. Réhabilitation des terres dégradées en zone aride
par réintroduction d’espèces autochtones : Mise en place d’un
système intégré de production de semences de qualité. Rapport de
mission finale, 2002.
10 Jauffret S. Validation et comparaison de divers indicateurs
des changements à long terme dans les écosystèmes Méditerranéens
arides : application au suivi de la désertification dans le sud
tunisien. Thèse doc, université de droit, d’économie et des
sciences, Aix-Marseille, 2001.
11 OCDE. Indicateurs d’environnement. Paris : OCDE
(organisation de coopération et développement économiques),
1994.
12 Aronson J, Floret C, Le Floc’h E, Ovalle C, Pontanier R.
Restoration and rehabilitation of degraded ecosystems in arid and
semi-arid lands. I. A view from the south. Restor Ecol 1993a ;
1 : 8-17.
13 Aronson J, Floret C, Le Floc’h E, Ovalle C, Pontanier R.
Restoration and rehabilitation of degraded ecosystems in arid and
semi-arid lands. II. Case studies in southern Tunisia, Central
Chile and northern Cameroon. Restor Ecol 1993b ; 1 : 168-187.
14 Aronson J, Le Floc’h E. Vital landscape attributes:
missing tools for estoration ecology. Restor Ecol 1995 ;
4 : 377-87.
15 Aronson J, Le Floc’h E. Que faire de tant de
notions du paysage ? Nat Sci Soc 1996 ; 4 : 264-6.
16 Mtimat A. Contribution à l’étude pédologique des limons
de Matmata (sud tunisien). Sols de Tunisie. Bull Direction Sols
1994 ; 15 : 341.
17 Daget P, Poissonnet J. Une méthode d’analyse
phytologique des prairies. Critères d’application. Ann Agron
1971 ; 22 : 5-41.
18 Floret C. Méthodes de mesure de la végétation pastorale
: pastoralisme et développement. Montpellier (France) :
CIHEAM, 1988.
19 Frontier S, Pichod-Viale D. Écosystème : structure,
fonctionnement, évolution. Paris : Masson, 1991.
20 Enright NJ, Miller BP, Akhter R. Desert
vegetation and vegetation-environment relationships in Kirthar
National Park, Sindh, Pakistan. J Arid Environ 2005 ;
61 : 397-418.
21 Pueyo Y, Alados C. Abiotic factors determining
vegetation patterns in semi-arid Mediterranean landscape: different
responses on gypsum and non-gypsum substrates. J Arid Environ
2007 ; 69 : 490-505.
22 Kutiel P. Slope aspect effect on soil and vegetation in
a Mediterranean ecosystem. Isr J Bot 1992 ; 41 :
243-50.
23 Metzger KL, Coughenour MB, Reich RM,
Boone RB. Effects of seasonal grazing on plant species
diversity and vegetation structure in a semi-arid ecosystem. J Arid
Environ 2005 ; 61 : 147-60.
24 Tarhouni M, Ouled Belgacem A, Neffati M,
Henchi B. Validation de quelques attributs structuraux de
l’écosystème sous l’effet de la sécheresse saisonnière et la
pression animale autour des points d’eau en zone aride tunisienne.
Belg J Bot 2006 ; 139 ; (sous presse).
25 Sheuyange A, Oba G, Weald RB. Effects of
anthropogenic fire history on savana vegetation in northeastern
Namibia. J Environ Manage 2005 ; 75 : 189-98.
26 Westbrooke ME, Florentine SK, Milberg P. Arid
land vegetation dynamics after a rare flooding event: influence of
fire and grazing. J Arid Environ 2005 ; 61 : 249-60.
27 Waechter P. Étude des relations entre les animaux domestiques
et la végétation dans les steppes du sud de la Tunisie.
Implications pastorales. Thèse doc., université des sciences et
technologies du Languedoc, Montpellier (France), 1982.
28 Neffati M. Comportement allélopathique
d’Artemisia campestris L. dans les parcours de la Djeffara
tunisienne. Mémoire de fin d’études, INAT Tunis, 1984.
29 Meyer SE, Garcia-Moya E, Lagunes-Espinoza LD.
Topographic and soil surface effects on gypsophile plant community
in Central Mexico. J Veget Sci 1992 ; 3 : 429-38.
|
Printable version
Version PDF
