Identification of some mutants of durum wheat with high performance under natural drought conditions

ARTICLE

Auteur(s) : Mongi Melki¹, Ali Dahmane²

¹École supérieure d’agriculture du Kef, Campus universitaire du Kef, 7119 Tunisie
²Institut national agronomique de Tunisie (Inat), 43 Avenue Charles Nicolle, 1082 Cité Mahrajène, Tunisie

Dans les régions à contrainte hydrique, les génotypes recherchés de blé dur doivent avoir à la fois une bonne tolérance à ce stress et un bon potentiel de rendement en grains. En Tunisie, comme dans toute la zone méditerranéenne, la précocité, ou encore l’esquive, est le seul mécanisme exploité par les améliorateurs pour faire face à cette contrainte [1]. L’augmentation de la précocité des céréales, bien qu’elle ait donné des résultats incontestables, n’est toutefois pas sans inconvénients. Elle contribue, entre autres, à la réduction de la productivité [2] et ne convient que pour une sécheresse tardive et de courte durée [3]. Pour diversifier les mécanismes de tolérance des céréales au stress hydrique, il convient, aujourd’hui, d’orienter la sélection vers les caractères morpho-physiologiques liés à la résistance à la sécheresse qui sont, pour la plupart, identifiés [4, 5] mais loin d’être exploités par les améliorateurs. Dans ce contexte, une mutation est provoquée sur le blé dur afin d’exploiter l’apport de l’approche analytique, notamment en ce qui concerne les caractères morphologiques impliqués dans la tolérance à la sécheresse. Les lignées obtenues par mutagenèse et ayant un ou plusieurs traits d’adaptation au déficit hydrique sont sélectionnées puis évaluées en conditions de sécheresse naturelle, telle qu’elle se présente dans la région semi-aride du Kef (nord-ouest de la Tunisie septentrionale).

Matériel et méthode

Matériel végétal

• – 30 dont la couleur a changé par rapport au parent (tissus chimère, couleur de la feuille, de l’épi ou de la barbe) ;
• – 38 dont la forme de l’épi (longueur ou largeur) ou la longueur de la barbe sont modifiées (disparition de la barbe incluse) ;
• – 182 précoces ;
• – 137 à paille courte ;
• – 50 ayant une surface de la feuille drapeau plus petite que leur parent.

Dispositif expérimental

Paramètres étudiés

Stabilité des caractères

Pour les caractères quantifiables comme la hauteur, la précocité ou la surface foliaire, les lignées ont d’abord fait l’objet d’une appréciation visuelle de leur uniformité, pour exclure celles qui sont en ségrégation, puis les caractères sont mesurés et comparés à ceux des parents. Chaque lignée non significativement différente de son parent (fausse mutation) est éliminée.

Évaluation des mutants stables

• – précocité : quand 50 % des plantes d’une même ligne (d’une lignée donnée) ont épié, la date d’épiaison est marquée, puis l’intervalle en jours entre la levée et l’épiaison est compté pour déterminer la précocité de chaque lignée ;
• – surface foliaire : sur chaque ligne, 3 feuilles drapeau sont prises au hasard et coupées au niveau de l’intersection gaine-limbe. La surface foliaire est mesurée au moyen d’un planimètre et une moyenne en cm² est déduite pour chaque lignée ;
• – hauteur, tallage-herbacé et tallage-épi : à partir de 5 plantes prises au hasard, les moyennes des nombres d’épis et de talles par plante sont déterminées. La hauteur moyenne pour chacun des mutants est estimée à partir de trois plantes ;
• – nombre d’épillets par épi : ce paramètre est estimé à partir d’une moyenne de 5 épis prélevés sur des plantes différentes d’une même ligne ;
• – rendement en grains par plante : les plantes qui ont terminé leur cycle de développement sur chaque ligne sont comptées. Après le battage, le rapport « production de grains par ligne/nombre de plantes productives de la même ligne » a servi à l’estimation du rendement en grains par plante. Ce caractère est utilisé pour cribler ceux qui ont montré une meilleure performance après une sécheresse prolongée.

Analyses statistiques

Où :

• C = nombre de témoins ;
• B_j = somme de moyennes des témoins dans le bloc j ;
• M = somme de moyennes générales de chaque témoin dans tous les blocs.

Avec cette constante de correction, chaque paramètre mesuré pour les nouvelles lignées est ajusté selon la formule :

Où :

• Ŷ_i = paramètre ajusté pour la lignée i ;
• Y_ij = paramètre mesuré pour la lignée i dans le bloc j ;
• r_j = constante d’ajustement calculée pour le bloc j.

Ainsi les moyennes des nouvelles lignées (ajustées) et des témoins (moyenne de chacun dans les trois répétitions) sont classées par ordre décroissant et la plus petite amplitude significative selon le test de Newman-Keuls (PPAS) est calculée pour la séparation des moyennes.

Où :

• R = répétitions ;
• C = nombre de témoins ;
• CME = carré moyen de l’erreur des témoins.

La méthode adoptée pour déterminer la part de chaque caractère morphologique ou phénologique dans la variance du rendement en grains en conditions de stress hydrique, est la régression pas à pas (stepwise regression) du rendement en grains (Y) comme variable dépendante en fonction de la précocité (X1), la surface de la feuille drapeau (X2), la hauteur (X3), le nombre d’épillets par épi (X4), le nombre d’épis par plante (X5) et le nombre de talles herbacées par plante (X6). Cette approche statistique permet de fournir un modèle mathématique reliant le rendement en grains aux caractères qui lui sont significativement corrélés.

Conditions climatiques durant l’essai

Résultats et discussion

Caractères stables sélectionnés en M3

Indépendamment de la performance individuelle de chaque lignée, cette pépinière pourra être utilisée ultérieurement dans un programme d’amélioration du rendement de blé dur dans les régions semi-arides. Elle permettra dans une première étape de hiérarchiser ces caractères présumés de tolérance à la sécheresse, à travers l’analyse de corrélations entre les valeurs mesurées de différents caractères avec le rendement en grains obtenu dans des milieux à forte contrainte hydrique. Dans une seconde étape les croisements, entre lignées portant les caractères les plus étroitement liés à la tolérance au déficit hydrique, conduiront à de nouveaux génotypes avec de nombreuses combinaisons de traits qui seront évalués pour leur capacité à supporter la sécheresse.

Tableau I Nombre de mutants stables retenus au cours de la génération M3 selon le critère de sélection et le parent d’origine.

Évaluation des mutants stables

En Tunisie, la précocité est un critère extrêmement important à considérer dans la sélection des génotypes adaptés à la région semi-aride. Ce caractère confère à la plante une vitesse élevée de croissance, de floraison et de fructification pour produire des graines et terminer son cycle avant l’installation de la sécheresse [9]. Certains travaux ont montré qu’un gain d’un jour dans la précocité se traduit par une augmentation de 3 q/ha dans le rendement du blé, de l’orge ou du triticale [10]. Le rôle incontestable de la précocité dans l’évitement de la contrainte hydrique de la fin du cycle, implique que les nouvelles lignées dont la précocité est améliorée sont avantagées par rapport à leurs parents quand le printemps est sec.

La comparaison de la taille moyenne au sein des 14 parents (témoins) montre que la variété Maghrébi 72 est la plus courte, avec 56,83 cm de hauteur. Sa comparaison aux nouvelles lignées mutantes fait apparaître 18 mutants stables et significativement plus courts (tableau 3). Le taux de réduction de la taille a varié de 49,49 %, pour la plus courte des lignées mutantes (121), à 16,66 % pour la plus haute (796).

La relation taille/rendement en grains sous une forte contrainte hydrique demeure l’objet de controverses. En effet, Jain et Kulshrestha [11] ont trouvé que les variétés naines de blé produisent plus de grains que les variétés hautes et sont ainsi dotées d’un indice de récolte plus élevé. Dans ce contexte, Monneveux [12] a signalé que la stratégie d’augmentation des rendements basée sur l’augmentation de la productivité a été développée en réduisant la taille des plantes et en augmentant leur indice de récolte. Et dans d’autres travaux, Ben Abdallah et Ben Salem [13] ont signalé que les variétés relativement résistantes à la sécheresse sont caractérisées par une hauteur moyenne. A contrario, ayant étudié le comportement de 13 variétés de blé dur dans différents milieux pendant 2 campagnes, Meziani et al. [14] ont conclu que pour un milieu caractérisé par un stress hydrique terminal intense, les variétés les plus tolérantes semblent être les variétés locales tardives à taille haute.

Dans la présente étude, la sélection basée sur la taille des plantes a mis à notre disposition une large gamme de variabilité génétique de ce caractère, ce qui a permis par la suite de mesurer son impact sur le rendement en grains, au cours d’une année caractérisée par un déficit hydrique important.

Bien que la feuille drapeau soit d’une extrême importance dans le remplissage des grains, elle peut impliquer, avec une grande surface d’évaporation, plus de perte d’eau, notamment au cours des années marquées par un stress hydrique terminal, qui augmente la sensibilité de la plante à la sécheresse. Pour ces raisons, la surface réduite des feuilles est supposée être l’un des paramètres liés à l’augmentation du rendement en conditions de sécheresse en zone méditerranéenne [15].

La comparaison des valeurs ajustées, relatives à ce paramètre (tableau 4), des nouvelles lignées avec celle du témoin de référence (variété Khiar dont la feuille drapeau est la plus petite : 10,81 cm²) fait apparaître 5 mutants (en italiques dans le tableau 4) caractérisés par une surface de feuille drapeau réduite par rapport à Khiar. La lignée 121, qui présente la hauteur la plus faible possède aussi la feuille drapeau la plus réduite. Trois autres mutants 886, 218 et 79, sélectionnés respectivement pour la couleur des feuilles, le nanisme et la précocité, sont dotés en plus d’une surface de la feuille drapeau plus petite que Khiar.

La comparaison de chaque parent à sa descendance pour ce paramètre révèle 27 lignées mutantes, en plus des 5 mutants (en italiques dans le tableau précédent), qui ont acquis une diminution de 15,46 à 43,55 % dans la surface de la dernière feuille. La surface foliaire réduite confère à la plante une des modalités de réduction des pertes d’eau dont le rôle dans l’évitement de la contrainte hydrique est confirmé par Keim et Kronstad [16] et Fussel et al. [17].

Le tallage herbacé de l’ensemble des nouvelles lignées est comparé à la variété Mahmoudi qui a donné le maximum de talles végétatives par plante (6,6 talles). Six lignées se distinguent en dépassant significativement ce témoin de 34,54 à 67,57 % (tableau 5).

La puissance de tallage est pour certains auteurs [18-20] l’origine d’une consommation d’eau non traduite par une production conséquente en épis et en grains, ce qui diminue alors l’efficience d’utilisation de l’eau par la plante quand elle est confrontée à une contrainte hydrique. La grande consommation d’eau par les cultures ayant une grande surface foliaire pourrait être un handicap dans les zones à pluviométrie limitée, surtout à la fin du cycle de développement. Un bon tallage herbacé combiné avec une grande surface foliaire n’est pas désirable sous de telles conditions. En revanche, un tallage herbacé élevé couplé à une surface foliaire réduite pourrait mieux convenir. Des combinaisons de traits comme un nanisme, une précocité et un tallage fort (mutant 44) ou un épi développé, une surface foliaire réduite et un tallage fort (mutant 818) ou une surface foliaire réduite, un tallage fort et une taille courte (mutant 7), offrent autant de modèles à l’agronome ou à l’améliorateur pour sélectionner l’association la plus efficace sous des conditions différentes de stress hydrique.

L’étude du tallage-épi chez les mutants retenus en M3 révèle que, parmi tous les mutants, un seul dépasse la variété Razzek qui possède, parmi tous les témoins parentaux, le nombre d’épis le plus élevé par plante (tableau 6).

Outre cette supériorité en nombre d’épis par plante, le mutant 7 est plus court que son parent INRAT69, possède une surface foliaire plus réduite et a un tallage herbacé plus élevé. Ces caractéristiques devraient lui conférer une plus grande tolérance à un déficit hydrique et un meilleur rendement en grains.

Le tallage-épi est une composante du rendement très souvent considérée comme un paramètre d’adaptation aux conditions de déficit hydrique [15]. Dans certains travaux [13], le nombre d’épis par plante est corrélé positivement au rendement en grains pendant les années défavorables et il est préconisé comme critère de sélection sous des conditions de sécheresse relativement sévères.

Le mutant 50 issu de l’INRAT 69 se distingue par un épi long et développé. Cette vigueur observée au niveau de l’épi est traduite par un nombre d’épillets par épi largement plus élevé que le témoin Chili qui occupe la première place, parmi tous les témoins, pour ce caractère (tableau 7).

L’augmentation du nombre d’épillets par épi conduit à une amélioration de sa longueur, de sa fertilité et de sa fonction photosynthétique qui, par rapport à la photosynthèse de la plante entière, est comprise entre 13 et 76 % [21, 22]. Selon Jonhson et Moss [23], quand la plante est soumise à une contrainte hydrique, l’épi participerait plus activement à la photosynthèse.

Dans ce travail, le rendement en grains est utilisé, à la fois comme critère de sélection sous conditions climatiques difficiles et comme moyen d’évaluation, par comparaison au témoin parental, de l’impact des autres caractères sur la production. Cette approche de sélection qui intègre les méthodes empirique et analytique a abouti à l’obtention de 4 mutants (en italiques dans le tableau 8) dont le rendement en grains par plante dépasse significativement le meilleur rendement réalisé par la variété INRAT 69. La comparaison du rendement en grains de chaque mutant à son parent met en exergue l’amélioration nette de ce paramètre chez certains mutants par rapport à la variété d’origine.

Le tableau 9 récapitule les caractéristiques des mutants retenus pour une meilleure performance que toutes les variétés parentales et ceux dont le rendement est significativement amélioré par rapport aux parents.

Comme nous l’avons démontré à travers les étapes de cette étude, les mutants obtenus diffèrent de leurs parents par un ou plusieurs caractères. Cependant, si le rôle de ces caractères indépendants, dans la tolérance aux conditions hydriques défavorables, est confirmé par l’approche analytique, leur impact quand ils sont associés reste mal connu. L’ensemble de 13 mutants retenus pour une meilleure performance et de 96 mutants écartés pour un potentiel limité de production en grains, fournira aux physiologistes autant de modèles permettant une analyse précise du rôle des caractères indépendants ou en association dans l’adaptation à la sécheresse.

Tableau II Lignées mutantes plus précoces que le parent d’origine.

Étude des corrélations du rendement avec les différents paramètres mesurés

Le modèle mathématique qui relie le rendement aux différents paramètres est :

Dans ce modèle, le rendement le plus élevé est associé à un nombre élevé d’épillets par épi et d’épis par plante mais aussi à un tallage herbacé limité. Les coefficients de corrélation indiqués dans le tableau 11 confirment ce résultat.

Si ces caractères d’adaptation à la sécheresse expliquent partiellement la performance des mutants 50, 605 et 782, il n’en est pas de même pour les 10 mutants restants (tableau 9). En effet, chez ces derniers, l’origine de leur supériorité dans le rendement reste inconnue et des études plus fines, touchant d’autres paramètres morphologiques et physiologiques, doivent être envisagées pour expliquer leur mécanisme d’adaptation. Il est important de souligner ici l’absence de la précocité dans ce modèle, que nous attribuons essentiellement au type de sécheresse (précoce et de longue durée) inévitable par la précocité.

Tableau X Résumé de la procédure de régression pas à pas.

^**= significatif au seuil 1 %.

Tableau XI Coefficients de corrélation (r) entre les paramètres mesurés et le rendement en grains.

Conclusion

Les caractères morphologiques, phénologiques et de production, considérés dans cette étude ne permettent pas d’expliquer le mécanisme par lequel la majorité de ces mutants ont pu, en conditions de sécheresse sévère, donner un rendement en grains élevé. Des études complémentaires du système racinaire, de l’osmorégulation et de la stabilité de la membrane cellulaire sous sécheresse provoquée sont envisagées pour dévoiler le mécanisme d’adaptation chez ces nouvelles lignées.

L’élimination de 96 mutants portant des caractères stables de tolérance à la sécheresse et qui ne sont pas retenus en raison d’un rendement en grains limité sous des conditions spécifiques, n’exclut pas l’éventualité d’une meilleure performance sous d’autres conditions. Ces mutants peuvent constituer à la fois une pépinière d’adaptation à la sécheresse et une banque de gènes pour les améliorateurs.

Références

2 Monneveux P, This D. La génétique face au problème de la tolérance des plantes à la sécheresse : espoirs et difficultés. Sécheresse 1997 ; 8 : 29-37.

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4 Nachit M, Ketata H. Selection of morphophysiological traits for multiple abiotic stresses resistance in durum wheat (Triticum turgidum L. var. durum). In : Acevedo E, Conesa AP, Monneveux P, Srivastava JP, eds. Physiology-Breeding of Winter Cereals for stressed Mediterranean Environments. Les Colloques n° 55. Montpellier (France) : Inra-Icarda, 1991.

5 Acevedo E. Improvement of winter cereals in mediterranean environments. Use of yield, morphological traits. In : Acevedo E, Conesa AP, Monneveux P, Srivastava JP, eds. Physiology-Breeding of Winter Cereals for Stressed Mediterranean Environments. Les Colloques n° 55. Montpellier (France) : Inra-Icarda, 1991.

6 Federer WT. Augmented (hoonuiaku) designs. Hawaii Plant Rec 1956 ; 2 : 191-208.

7 Petersen R. Statistics and Experimental Design. Alep (Syrie) : Icarda, 1985.

8 Melki M, Dahmane ABK. Étude de quelques variations phénotypiques de la première génération de semences irradiées de quatorze variétés tunisiennes de blé dur (Triticum durum Desf.). Revue de l’INAT 1999 ; 14 : 7-18.

9 Vartanian N, Lemée G. La notion d’adaptation à la sécheresse. Bull Soc Bot Fr Actual Bot 1984 ; 1 : 7-15.

10 Fischer RA, Maureer R. Drought resistance in spring wheat cultivars. I- Grain yield response. Aust J Agric Res 1978 ; 29 : 897-912.

11 Jain HK, Kulschrestha VP. Dwarfing genes breeding for yield in bread wheat. Z Pflanzenzucht 1976 ; 76 : 102-12.

12 Monneveux P. Quelles stratégies pour l’amélioration génétique de la tolérance au déficit hydrique des céréales d’hiver? In : Chalbi N, Demarly Y, eds. L’amélioration des plantes pour l’adaptation aux milieux arides. Montrouge : Aupelf-Uref ; John Libbey Eurotext, 1991.

13 Ben Abdallah N, Ben Salem M. Paramètres morpho-physiologiques de la sélection pour la résistance à la sécheresse des céréales. In : Monneveux P, Ben Salem M, eds. Tolérance à la sécheresse des céréales en zone méditerranéenne. Diversité génétique et amélioration variétale. Montpellier : Inra, 1992.

14 Meziani L, Bammoun A, Hamou M, Brinis L, Monneveux P. Essai de définition des caractères d’adaptation du blé dur dans différentes zones agroclimatiques de l’Algérie. In : Monneveux P, Ben Salem M, eds. Tolérance à la sécheresse des céréales en zone méditerranéenne. Diversité génétique et amélioration variétale. Montpellier : Inra, 1992.

15 Acevedo E, Ceccarelli S. Role of physiologist-breeder in a breeding program for drought resistance conditions. In : Baker FWG, ed. Drought resistance in cereals. Wallingford : CAB International, 1989.

16 Keim DL, Kronstad WE. Drought response of winter wheat cultivars grown under field stress conditions. Crop Sci 1981 ; 21 : 11-4.

17 Fussel LK, Bidinger FR, Bieler P. Crop physiology and breeding for drought tolerance : research and development. Field Crop Res 1991 ; 27 : 183-99.

18 Ben Salem M. Étude de l’effet du manque d’eau appliqué à différentes périodes du cycle de développement sur la croissance et le rendement en grains du blé. Ann de l’INRAT 1984 ; 75 ; (fasci. 2).

19 Ben Salem M. Étude comparative de la résistance à la sécheresse de quelques variétés de blé. Thèse de doctorat d’État ès-sciences, université de Paris VII, Centre de Jussieu, 1988.

20 Ben Salem M. Étude comparative de l’adaptation à la sécheresse du blé, de l’orge et du triticale. In : Monneveux P, Ben Salem M, eds. Tolérance à la sécheresse des céréales en zones méditerranéennes. Diversité génétique et amélioration variétale. Montpellier : Inra, 1992.

21 Biscoe PV, Gallagher J, Littleton EJ, Monteith JL, Scott RK. Barley and its environment. IV. Sources of assimilate for the grain. J Appl Ecol 1975 ; 12 : 295-302.

22 Evans LT, Rawson HM. Photosynthesis and respiration by the flag leaf and components of the ear during grain development in wheat. Aust J Biol Sci 1970 ; 23 : 245-54.

23 Johnson RR, Moss DN. Effect of water stress on ¹⁴CO2. Fixation and translocation in wheat during grain Filling. Crop Sci 1976 ; 14 : 728-31.