ARTICLE
Auteur(s) : Felicity Vear1,
Anne-Marie Triboi1, Jérémie Lecoeur2, Patrick
Vincourt3, Philippe Debaeke4
1INRA, UMR 1095, 234 avenue du Brezet,
63100 Clermont-Ferrand, France
2SUPAGRO, UMR LEPSE, 2, place Viala, 34060 Montpellier
cedex 01, France
3INRA, UMR LIPM 441, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan,
France
4INRA, UMR AGIR, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan cedex,
France
Le rendement d’une culture est un caractère complexe, faiblement
héritable et dont la mesure coûte cher. Pour le tournesol, il faut
fabriquer des hybrides et les expérimenter dans plusieurs lieux.
Ces dernières années, les évolutions des politiques agricoles
ont amené à cultiver le tournesol dans les moins bonnes terres avec
pour conséquence une stagnation des rendements moyens nationaux.
Des programmes impliquant l’ensemble de la profession (PROMOSOL :
INRA, CETIOM, UFS) ont été entrepris pour faciliter une sélection
plus rapide vers la productivité qui pourrait compenser les
changements de pratiques agricoles.
Des observations de caractères agromorphologiques qui pourraient
intervenir dans le rendement ont montré d'abord qu'il y a une
variabilité importante dans les formes architecturales des plantes
et de leurs surfaces foliaires. Comme pour d'autres espèces (Triboi
et Triboi-Blondel, 2002), les premiers travaux ont démontré
l'importance de la période de remplissage du grain pour le
tournesol. Debaeke et al. (2004) et Triboi-Blondel et al.
(2004) ont mis en évidence le rôle du maintien de l'activité
photosynthétique en postfloraison, déterminé par le maintien de la
surface foliaire active et l'activité métabolique de cette surface.
Le gain de rendement d'environ 50 % entre les variétés
cultivées dans les années 1960 et celles cultivées en 2000 (Vear
et al., 2003), de 30 à 45 q/ha dans un réseau d'essais en
2001 et en 2002, a été accompagné, et peut-être obtenu, par une
augmentation de l'indice foliaire total (surface foliaire par mètre
carré de sol) de 2,5 à 6,5 en Limagne. Il a été démontré que
le trait morphologique le mieux corrélé au rendement était la
surface foliaire active trois à quatre semaines après la floraison.
Cette surface est en partie déterminée par la surface foliaire
totale (SFT) à la floraison, dont la corrélation avec le rendement
est significative mais plus ou moins étroite selon les conditions
de culture.
Triboi-Blondel et al. (2004) et Lecoeur et al. (2010)
distinguent deux types d'architecture pour le tournesol : le type «
sapin », avec les plus grandes feuilles positionnées assez bas, et
donc peu ombragées par les feuilles supérieures, et le type « pin
parasol », avec les plus grandes feuilles situées très haut sur la
plante. Généralement, les formes « pins parasols » correspondent à
des variétés assez courtes, tandis que les formes « sapins » sont
associées à des variétés plus hautes. Parmi les variétés récentes,
les formes « sapins » prédominent, mais aucune relation étroite
avec le rendement n'est apparue. C'est pourquoi, pour les premières
études de génétique, nous avons commencé par les caractères plus
simples que sont les surfaces foliaires.
Pour pouvoir utiliser des mesures de surface foliaire en
sélection ou en études génétiques à grande échelle, il faut que les
mesures soient faciles et répétables et que l'hérédité du caractère
soit connue. Les résultats présentés ici concernent les
relations entre les surfaces foliaires de lignées et leurs
hybrides, mesurés pendant quatre ans, ainsi que quelques
expérimentations de l'utilisation de mesures simplifiées, en
sélection ou en essai pour de grands nombres de parcelles.
Analyses de l'héritabilité
Matériel
Vingt-quatre hybrides d'un plan de croisement factoriel partiel
entre cinq lignées femelles (F) et huit lignées restauratrices (M),
ainsi que ces lignées parentales, ont été conduits en essais de
deux blocs randomisés, en deux lieux (Clermont-Ferrand et Toulouse)
en 2003 et en 2004. En 2004, le croisement factoriel complet, 5F ×
8M, soit 40 hybrides, a été implanté à Clermont-Ferrand.
Méthodes
La SFT a été déterminée par des mesures à deux dates, un premier
passage avant floraison pour les feuilles les plus âgées (1 à 15
par exemple) avant que leur dessèchement ne débute, un second
passage après floraison quand toutes les feuilles ont terminé leur
croissance. Pour chaque feuille, la longueur et la largeur ont été
mesurées. La surface est calculée par la formule L×l×0,713.
La surface foliaire résiduelle (SFR) a été déterminée pour
chaque plante, une fois par semaine, à partir de la floraison, par
le suivi du jaunissement de chaque feuille et le calcul de la perte
de surface verte (active) par rapport à la surface totale.
Résultats
Les valeurs moyennes des lignées et des hybrides sont présentées
dans le tableau 1. Les lignées
femelles se classent exactement de la même façon pour SFR que pour
SFT (dans l'ordre décroissant : VHQ, XRQ, VAQ, FNRM, VDQ), les
vitesses de dessèchement étant semblables, sauf en ce qui concerne
VDQ, qui est plus précoce que les autres et dont la valeur de SFR
décroche par rapport à SFT. Les lignées mâles montrent une
plus grande variabilité que les femelles pour SFT et SFR, la lignée
PAR6 ayant une surface foliaire plus de deux fois supérieure à PPR9
et à PST3. Comme pour les femelles, les valeurs de SFR se classent
à peu près dans le même ordre que les valeurs de SFT.
Les valeurs des hybrides montrent bien l'hétérosis pour la
surface foliaire qui est, en général, le double de celles des
lignées. Les corrélations entre les moyennes des deux lignées
parentales et de leurs hybrides sont élevées : r = 0,73 pour SFT et
0,79 pour SFR (figure
1). Ainsi, puisque les mesures sur les parents expliquent
60 % de la variabilité entre hybrides, il serait possible de
prédire assez correctement la morphologie des hybrides à partir de
mesures sur des lignées. Néanmoins, l'hérédité n'est pas
entièrement additive. Une analyse factorielle sur l'essai 2004, à
Clermont-Ferrand, a montré des effets femelles et mâles hautement
significatifs mais aussi des interactions femelles-mâles
significatives pour SFT et pour SFR (tableau
2).
Tableau 1 Surfaces foliaires totales (SFT) et
résiduelles (SFR) moyennes de lignées de tournesol et de leurs
hybrides à Clermont-Ferrand et à Toulouse en 2003 et en 2004 (en
cm2).
|
Lignées
|
SFT
|
SFR
|
Hybrides
|
SFT
|
SFR
|
|
Femelles
|
|
|
XRQ PAR6
|
7 700
|
6 755
|
|
XRQFNRM
|
6 040
|
3 918
|
XRQ PSC8RM
|
7 851
|
4 567
|
|
FNRM
|
3 829
|
2 593
|
XRQ PST5RM
|
5 216
|
5 971
|
|
VAQ
|
5 429
|
3 579
|
XRQ OPB4
|
10 263
|
5 997
|
|
VHQ
|
6 521
|
4 250
|
XRQ PPR9
|
6 795
|
3 819
|
|
VDQ
|
3 365
|
1 928
|
FNRM PAR6
|
8 387
|
5 061
|
|
|
|
FNRM PSC8RM
|
6 146
|
3 580
|
|
Mâles
|
|
|
FNRM PST5RM
|
4 521
|
4 115
|
|
PAR6
|
7 107
|
3 819
|
FNRM PPR9
|
5 860
|
3 011
|
|
PSC8RM
|
4 018
|
1 682
|
FNRM QPR6
|
6 843
|
5 114
|
|
PST5RM
|
3 231
|
1 554
|
VAQ PAR6
|
11 227
|
6 931
|
|
OPB4
|
5 244
|
2 717
|
VAQ PSC8RM
|
7 691
|
5 448
|
|
PPR9
|
2 950
|
1 496
|
VAQ PST5RM
|
4 212
|
4 485
|
|
QPR6
|
3 314
|
2 101
|
VAQ OPB4
|
7 599
|
4 877
|
|
PST3
|
2 190
|
635
|
VAQ PPR9
|
6 459
|
4 358
|
|
|
|
VHQ PSC8RM
|
7 574
|
4 634
|
|
|
|
VHQ PST5RM
|
4 714
|
4 374
|
|
|
|
VHQ QPR6
|
7 981
|
5 932
|
|
|
|
VHQ PST3
|
4 981
|
4 546
|
|
|
|
VDQ PSC8RM
|
6 106
|
4 535
|
|
|
|
VDQ PST5RM
|
4 128
|
3 974
|
|
|
|
VDQ OPB4
|
6 631
|
4 158
|
|
|
|
VDQ PPR9
|
6 102
|
3 789
|
|
|
|
VDQ PST3
|
4 338
|
3 724
|
Tableau 2 Effets parentaux et interactions dans une
analyse factorielle sur les surfaces foliaires totales et
résiduelles
|
Ffemelles
|
Fmâles
|
FInteractions
|
h2
|
|
SFT
|
15,29**
|
32,32**
|
9,44**
|
0,63
|
|
SFR
|
8,21**
|
22,97**
|
6,71**
|
0,51
|
Possibles applications en sélection
Mesures simplifiées sur un grand nombre
de lignées en comparaison avec les rendements
de leurs hybrides
Matériels et méthodes
Pour 280 lignées recombinantes (RIL) issues de l'hybride Inedi, les
valeurs de SFT et de SFR ainsi que les poids de semences obtenues
en fécondation libre (le potentiel) furent mesurés. Pour 120
d'entre elles, on disposait déjà des rendements moyens de sept
essais des hybrides entre ces lignées et une même lignée testeur.
Des études ayant montré en 2003, d'une part, que les feuilles
dont les surfaces sont les mieux corrélées au rendement sont celles
numérotées 6 à 15 à partir du capitule et, d'autre part, qu'il est
possible d'estimer la surface d'une feuille n à partir des feuilles
de rang n–1 et n+1, il a été décidé de mesurer seulement les
feuilles 6, 8, 10, 12 et 14.
Résultats
Les graphiques de la figure 2 montrent des
corrélations hautement significatives entre les valeurs de SFT et
de SFR et de la production de semences pour l'ensemble des 280
lignées, mais le pourcentage d'explication du rendement est
seulement de 20 à 30 %. La figure 3 montre les
relations entre les surfaces foliaires de 120 de ces lignées et les
rendements moyens de leurs hybrides. Les corrélations sont
toujours significatives. Si une sélection de la meilleure moitié
des lignées pour les SFR avait été réalisée, les lignées donnant
les meilleurs hybrides auraient été retenues.
La simplification des mesures peut donc être validée.
Choix des meilleures familles pour le rendement
en sélection généalogique sur familles F2/F3
Matériels et méthodes
Les descendances issues de croisements entre des lignées
contrastées pour leurs surfaces foliaires, femelles XRQ et FNRM et
mâles PAR6 et PST5RM, ont été suivies. Les SFR de 100 plantes
F2 ont été mesurées en 2003, et les 25 meilleures et 25 moins
bonnes retenues. Leurs descendances F3 ont été caractérisées en
2004 et des hybrides fabriqués par croisement avec une lignée
testeur (VHQ pour PAR6 × PST5RM et PSC8gms pour XRQ × FNRM).
Ces hybrides ont été expérimentés en 2005 et en 2006.
Résultats
Les corrélations entre les SFR des plantes F2 et des moyennes de
leurs familles F3 sont significatives pour les deux séries : PAR6 ×
PST5RM : r = 0,440** ; XRQ × FNRM : r = 0,307*. Les relations
entre les SFR et les rendements en grains des hybrides présentent
des résultats différents selon le croisement. Pour PAR6 × PST5RM
(figure 4A), la
corrélation SFR-rendement est hautement significative (r = 0,49**).
Une sélection pour les familles F3 avec les meilleures SFR aurait
permis de garder celles ayant les meilleures aptitudes à la
combinaison. En revanche, la meilleure régression entre rendement
et SFR pour XRQ × FNRM était de deuxième degré (figure 4B), faisant
conclure que, si on pouvait bien éliminer les familles à très
faible SFR, celles avec les plus grandes surfaces (plus de 3
000 cm/plante) ne donnaient pas de bons rendements non plus.
La gamme des surfaces foliaires des descendances des deux
croisements étant semblable, de 1 000 à 5 000 cm2
par plante, il faut suggérer que la différence vient d'une
différence dans l'efficacité de transfert des feuilles et la tige
aux graines (l'indice de récolte).
Utilisation d'un ceptomètre pour mesurer les indices
foliaires, sur les hybrides avec une collection
de lignées diverses
Matériels et méthodes
Des hybrides entre quatre testeurs et une core collection de 144
lignées (Coque et al., 2008) ont été expérimentés à
Clermont-Ferrand en 2008, dans un ensemble de 480 parcelles (huit
essais de 30 variétés et deux répétitions avec trois variétés
témoins dans chaque essai). Les tailles des plantes et les
rendements en grains ainsi que les surfaces foliaires ont été
mesurés. Pour cela, un ceptomètre a été employé ; ce capteur
portable compare le rayonnement au-dessus du couvert à la radiation
transmise à la base des feuilles actives dans le couvert, ce qui
permet une estimation directe et non destructive de l'indice
foliaire de la parcelle. Les mesures de rayonnement ont été
réalisées à la floraison (SFT) et 30 jours plus tard (SFR).
Cette méthode a l'avantage de prendre moins d'une minute par
parcelle, pour obtenir la moyenne de cinq mesures au lieu de dix
minutes environ pour les mesures classiques décrites plus haut.
Résultats
La figure 5
montre des corrélations hautement significatives entre les
rendements en grains et les indices foliaires, plus
particulièrement pour les mesures réalisées 30 jours après la
floraison, SFR expliquant 38 % de la variance du rendement (r =
0,62**). Il semble donc qu'on peut valider ce système de
mesure rapide pour avoir une prévision, ou une explication
partielle, des rendements en grains. Cependant, une
comparaison des tailles de plantes avec les rendements en grains
montre aussi une corrélation significative (r = 0,67 ;
R2 : 26 %). Une régression multiple, impliquant SFR et
la taille, a donc été calculée (rd = 0,448 lai208 (=SFR)
+0,651 taille –21,27). Elle explique 47 % de la
variabilité des rendements parmi les hybrides en essai.
Discussion
Dans la littérature, il y a peu d'études de l'hérédité de la SFT ou
de la SFR du tournesol. Cela résulte, d'une part, des efforts
prioritaires sur les caractères dont l'importance pour la sélection
est directement évidente (rendement en grains, teneur en huile,
taille, précocité de floraison et de maturité, etc.) et, d'autre
part, du coût assez important pour faire les mesures de
surfaces foliaires sur un nombre suffisant de plantes. Puisqu'il a
été démontré ici que la surface foliaire active trois à quatre
semaines après la floraison ainsi que la SFT sont de bons
prédicteurs du rendement, la connaissance de la génétique de ces
caractères devient importante pour améliorer l'efficacité de la
sélection pour le rendement en grains.
L'héritabilité de SFR et de SFT au sens strict est de niveau
moyen, comme l'avait trouvé Simon (1999) pour la surface foliaire
de la dernière feuille chez le blé et Oram et al. (1974) pour
la teneur en azote des feuilles de Phalaris tuberosa (une
culture fourragère). Néanmoins, même s'il y a des interactions
entre lignées parentales dans un hybride, des connaissances sur les
surfaces foliaires des parents permettent de prédire assez bien
celles des hybrides.
La relation SFR-rendement a été mise en évidence sur une large
gamme de génotypes de tournesol cultivé, lignée ou hybride, et doit
donc pouvoir être exploitée. La possibilité de réaliser des
mesures rapides d'indices foliaires avec un ceptomètre ou un
capteur optique devrait permettre d'augmenter le nombre de mesures
afin d'approfondir les connaissances en génétiques et d'approcher
la génomique. Cette technique devient utilisable par les
sélectionneurs pour faire un choix des familles en cours de
sélection dont il est utile de fabriquer des hybrides pour mesurer
réellement l'aptitude à la combinaison pour le rendement en grains.
De plus, on devrait maintenant pouvoir préciser l'importance
des surfaces foliaires après floraison dans la mise en place du
rendement et, ainsi, pouvoir distinguer les autres caractères
impliqués pour obtenir des prévisions de rendements encore
améliorées. Il y aura d'autant plus de chance de trouver des
QTL de rendement, des marqueurs moléculaires adéquats et des gènes
candidats si on connaît les QTL des composantes et des
facteurs impliqués dans ce caractère très complexe.
Ces études ont permis d'identifier la SFR comme le caractère le
mieux corrélé au rendement, mais ce caractère n'est pas le seul.
Les résultats impliquant la taille des plantes qui améliorent
l'explication de la variabilité sont une illustration simple.
Le modèle développé par Casadebaig (2008), Lecoeur et al.
(2010) et Debaeke et al. (2010), dans ce dossier, a l'objectif
d'intégrer au mieux les connaissances éprouvées pour une meilleure
prédiction et un diagnostic du rendement. Pour améliorer les
connaissances en génétique et en génomique, il va falloir, en plus,
inventer d'autres méthodologies de phénotypage efficaces pour
mesurer et caractériser les plantes pour des caractères
complémentaires de la surface foliaire dans la mise en place
du rendement, tels que l'efficience photosynthétique ou l'indice de
récolte.
Remerciements
Ces études furent réalisées avec le soutien de PROMOSOL et d'un
programme ANR-génoplante « Sunyfuel ». Nous remercions Joelle
Messaoud, Sylvie Roche, les équipes des domaines INRA à
Clermont-Ferrand et à Toulouse ainsi que l'URD Agri-obtentions à
Clermont-Ferrand pour leur aide dans la réalisation des essais.
Références
[Casadebaig, 2008] Casadebaig P. Analyse et modélisation des
interactions génotype-environnement-conduite de culture :
application au tournesol (Helianthus annuus). Doctoral thesis
INP Toulouse, France, 2008.
[Coque et al., 2008] Coque M, Mesnildrey S, Romestant M,
et al. Sunflower line core collections for association studies
and phenomics. Proc. 17th Int Sunflower Conf, Cordoba (Spain),
2008, 725-8.
[Debaeke et al., 2010] Debaeke P, Casadebaig P, Haquin B,
Mestries E, Palleau JP, Salvi F. Simulation de la réponse variétale
du tournesol à l'environnement à l'aide du modèle SUNFLO. OCL 2010
; 17 : 143-51.
[Lecoeur et al., 2010] Lecoeur J, Poiré-Lassus R,
Christophe A, et al. SUNFLO: a joint phenotyping and
modelling approach to analyse and predict differences in yield
potential of sunflower genotypes. Funct Plant Biol 2010 ;
(submitted).
[Oram et al., 1974] Oram RN, Clements RJ,
McWilliam JR. Inheritance of nutritive quality of summer
herbage in Phalaris tuberosa L. Aust J Agr Res 1974 ;
25 : 265-74.
[Simon, 1999] Simon MR. Inheritance of flag-leaf angle,
flag-leaf area and flag-leaf duration in four wheat crosses. Theor
Appl Genet 1999 ; 98 : 310-4.
[Triboi-Blondel et al., 2004] Triboi-Blondel AM, Messaoud
J, Debaeke P, Lecoeur J, Vear F. Heredity of sunflower leaf
characters useable as yield predictors. Proc 16th Int Sunflower
Conf, Fargo (USA) 2004 ; 2 : 517-24.
[Triboi et Triboi-Blondel, 2002] Triboi E,
Triboi-Blondel AM. Productivity and grain or seed composition:
a new approach to an old problem. Eur J Agron 2002 ; 16 :
163-86.
[Vear et al., 2003] Vear F, Bony H, Joubert G, Tourvieille
De Labrouhe D, Pauchet I, Pinochet X. 30 years of
sunflower breeding in France. OCL 2003 ; 10 : 66-73.
|
Printable version
Version PDF
