ARTICLE
Auteur(s) : Bouchra Bennouna, Abderrahman
Lahrouni, Said Khabba
Université Cadi Ayyad, Faculté des sciences Semlalia,
Département de physique, Laboratoire d’hydrodynamique et
d’aérodynamique expérimentale (LHAE) BP 2390, Marrakech, Maroc
L’élongation des entre-nœuds des plantes a deux fonctions
fondamentales : élévation des feuilles au sein du couvert
végétal pour qu’il y ait une interception optimale du rayonnement
actif pour la photosynthèse, et élévation d’organes reproducteurs
pour que la pollinisation soit efficace [1]. Les premiers modèles
d’élongation des entre-nœuds pour la plante du maïs ont été établis
par Morrison et al. [1] et par Robertson [2] qui rapportent que
durant la première phase de croissance de chaque entre-nœud,
l’élongation est lente et uniforme pendant les trois premiers
jours, puis devient plus rapide. Elle se localise au départ dans la
moitié supérieure de l’entre-nœud, pour se déplacer ensuite à la
base. Morrison et al. ont montré un synchronisme entre le
début de l’élongation de l’entre-nœud ‘n’ et la fin de
l’élongation de l’entre-nœud ‘n-4’. Robertson a mesuré que la
vitesse moyenne de croissance en longueur pour chaque entre-nœud
varie entre 2 et 5 cm par phyllochrone. Récemment,
Fournier et Andrieu [3, 4] ont décrit l’élongation des entre-nœuds
du maïs par quatre phases successives : dans un premier temps
(phase I) la totalité de l’entre-nœud est méristématique et
son extension est exponentielle. La phase II est relativement
courte ; durant cette phase qui semble correspondre à la mise
en place de la zone d’allongement cellulaire, la vitesse relative
d’extension est plus élevée. L’essentiel de la longueur de
l’entre-nœud est acquis au cours de la phase III pendant
laquelle la vitesse d’extension est quasi constante. Cette phase
correspond à un fonctionnement quasi stationnaire de la zone
d’allongement. Dans une dernière phase (phase IV), la vitesse
d’allongement décroît puis s’annule, avec l’épuisement des cellules
de la zone méristématique. Cette façon de découper la période de
croissance qui a une forme sigmoïde en quatre phases a l’avantage
de permettre aux chercheurs de distinguer les différentes
interactions entre phases et de les lier à l’évolution
morphologique globale de la plante. Ce modèle d’élongation a été
aussi examiné dans les conditions de l’Australie par Birch
et al. [5], pour deux variétés tropicales de maïs.L’objectif
de ce travail est tout d’abord de réexaminer le modèle établi par
Fournier et Andrieu [3, 4] sur une variété locale de maïs semée
dans les conditions du Haouz de Marrakech (climat semi-aride et sol
sablonneux).Les observations concernent les croissances de la tige
et de ses entre-nœuds, de la panicule, de la surface foliaire et
des dimensions des épis d’une plante de maïs. Les conditions de
croissance ont été pratiquées sans contrainte hydrique ni
nutritionnelle. Les résultats obtenus sont ensuite comparés à ceux
publiés par les auteurs cités ci-dessus [3, 5]. On établira ensuite
les relations entre vitesse de croissance et taille finale de
chaque organe.
Matériel et méthode
Conditions de culture
L’expérimentation en champ a été réalisée dans le domaine de
l’Institut national de la recherche agronomique (Inra), Centre
régional du Haouz et des régions pré-Sahara de Marrakech (31°37′ N,
7°52′ W) sur un bloc de quatre parcelles de 8 m × 4 m. Le
maïs, Zea mays L., cv. Raissa, a été semé à la main le
24 avril 1999, sur des rangs espacés de 70 cm avec
un espace de 20 cm entre plantes (densité de 7 plantes
par m2). On a apporté comme fumure de fond
40 t.ha–1 de fumier +
N-P2O5+K2O, respectivement
60-120-90 kg.ha–1. Le sol a été aussi traité pour
prévenir toute éventualité de maladie comme la sésamie ou
l’apparition d’adventices. Il n’y a pas eu de feuilles détruites et
les mauvaises herbes ont été éliminées à la main. L’irrigation
gravitaire a été pratiquée hebdomadairement.
Mesures et observations
La date de levée a été déterminée visuellement par le comptage
journalier du nombre de plantes visibles sur une ligne du milieu de
l’une des parcelles. Le stade de la levée est défini lorsque
50 % des plantes ont leur coléoptile visible (la date zéro
pour la suite sera prise à partir du jour de semis). Sur les
10 plantes choisies sur la ligne du milieu, un suivi des
dimensions des feuilles a été effectué depuis la levée jusqu’à la
floraison. Les mesures concernent la longueur LF
(mesurée du point d’insertion jusqu’à la pointe), et la largeur
maximale, WF, de toutes les feuilles jusqu’à apparition
de leurs ligules. La surface foliaire a été calculée en utilisant
la formule de Montgomery [6], K × LF × WF,
avec le coefficient K = 0,75 pour les feuilles déployées et K = 0,5
pour les feuilles du cornet [7, 8].
À partir de la date du déploiement de la sixième feuille
(24 mai, soit à 443 °C – J après le
semis), on a procédé au prélèvement quasi journalier de six plantes
prises au hasard à l’intérieur des différentes parcelles pour des
mesures destructives au laboratoire. Il s’agit des mesures de la
longueur de la vraie tige (après défoliation de la plante), ensuite
de la longueur de chaque entre-nœud, de la longueur de la panicule
(si elle est visible, sa mesure est faite à partir de la limite
supérieure du dernier entre-nœud jusqu’à sa pointe supérieure). On
mesure aussi la longueur et le diamètre de l’épi entier principal
et secondaire, avec ou sans son pédoncule. Cette opération est
répétée chaque jour pour chaque organe jusqu’au stade final de son
élongation.
Calcul du temps thermique
La durée de la période de croissance est essentiellement fixée par
un certain nombre de degrés-jour [9, 10]. La somme des températures
pour un jour est calculée par :
où Tmin et Tmax sont les températures
minimale et maximale du jour (( figure 1 )) enregistrées
pendant la période des 5 mois d’expérience dont la moyenne
journalière dépasse toujours la température de
base Tb. Pour le maïs, et dans nos conditions
climatiques, Tb a été prise égale à 10 °C. Les
températures maximale et minimale de l’air ont été mesurées à
l’aide d’un thermomètre Nutrisoil-Nutrifer commercial (Nutri-Heat
International, Australie) placé près de l’essai depuis le
semis.
La date de levée (DL) a été notée à 150 °C – J
(5 mai), l’initiation de la panicule (IP) à
480 °C – J, et l’apparition de l’épi (AE) à
600 °C – J.
Modèle de croissance et méthode d’analyse
Modèle de croissance
La croissance de chaque organe de la plante du maïs en fonction de
la somme de température est représentée par une courbe sigmoïde ((
figure 2 )). On
y observe les deux phases principales :
• Phase exponentielle d’élongation (phase I):
Au cours de cette première phase, l’extension est exponentielle.
Elle est représentée par l’équation suivante :
Où ln est la longueur (cm) de l’organe, Vn
est sa vitesse relative d’élongation
(°C – J)–1, t est le temps thermique
(°C – J) depuis le semis, et l0,n est la
longueur de l’organe au temps t0,n, instant où il est
initié (voir ci-après, équation 3).
La régression linéaire du logarithme de la longueur de chaque
organe nous permet de calculer la vitesse relative d’élongation
Vn. La fin de la phase exponentielle a été calculée par
la méthode graphique en se fondant sur la régression de la phase
linéaire (voir ci-après).
• Phase linéaire d’extension (phase III):
Après la phase exponentielle, et une phase de transition
(phase II) qui est courte (considérée ici comme négligeable),
l’élongation devient une fonction linéaire du temps thermique. La
vitesse linéaire d’extension (cm/°C – J) a été calculée
pour chaque organe en utilisant une régression linéaire entre les
valeurs observées et le temps thermique.
Période d’allongement
Temps thermique d’initiation des entre-nœuds
Les mesures d’élongation des entre-nœuds ont commencé alors qu’ils
avaient déjà quelques millimètres de longueur. Cependant, la
fonction exponentielle (équation 2) permet d’estimer la date
d’initiation de chaque entre-nœud. Le paramètre t0,n est
défini comme étant le temps thermique durant lequel l’entre-nœud ne
possède qu’une seule couche de cellules, soit lorsque l0
= 20 μm [11]. D’après l’équation (2), t0,n est
alors définie par :
Durée de la phase linéaire
Le début et la fin de la phase linéaire ont été identifiés
graphiquement [3]. Sur la ( figure 2 ), la droite de
régression linéaire obtenue sur la courbe de la croissance de
chacune des parties de la plante étudiée coupe l’axe du temps
en X1 (l = 0), et la limite asymptotique de la
sigmoïde (longueur finale) en un point
d’abscisse X2. La durée d’élongation linéaire est
calculée par la différence X2 – X1.
Résultats et discussion
Cinétique d’émergence de la plante
Apparition des pointes, des ligules des feuilles et des
entre-nœuds
L’apparition des pointes des feuilles et de leurs ligules en
fonction du temps thermique est représentée sur la ( figure 3 ). Les vitesses
moyennes d’apparition des feuilles et des ligules ont été calculées
à partir des droites de régression linéaire. Comme le rythme
d’apparition des pointes est assez régulier, on a obtenu (0,029 ±
0,002) (R2 = 0,98) feuilles visibles par
°C – J (soit un phyllochrone pointe de
37 °C – J). L’apparition des ligules des feuilles se
fait selon deux rythmes : un rythme lent pour les cinq
premières feuilles pour lesquelles on a obtenu (0,0132 ± 0,0039)
(R2 = 0,90) ligules par °C – J (soit un
phyllochrone ligule de 75 °C – J) suivi d’un rythme
rapide pour la suite des feuilles avec (0,031 ± 0,008)
(R2 = 0,98) ligules par °C – J (soit un
phyllochrone ligule de 25 °C – J). Le phyllochrone
ligule moyen est de 40 °C – J, ce qui est proche du
phyllochrone pointe. Ces résultats vont dans le même sens que ceux
cités dans la littérature [12-14].
Les deux évolutions montrent aussi que le nombre de feuilles
visibles et en croissance (feuilles du cornet) augmente durant la
période végétative de 1 à 4 ou 5 feuilles selon le
nombre final de feuilles par plante, puis diminue pour s’annuler à
la fin de cette période. Il est évident que les 4 ou
5 feuilles visibles dans le cornet sont observées au moment de
l’apparition de la pointe de la dernière feuille sur la plante [8,
13].
Sur la même figure, nous avons représenté le rythme d’apparition
des entre-nœuds. Elle montre que l’initiation des différents
entre-nœuds est aussi une fonction linéaire de la somme des
températures avec une vitesse de (0,0523 ± 0,0019) (R2 =
0,98) entre-nœuds par °C – J (soit un phyllochrone de
19 °C – J : intervalle d’initiation successive
des entre-nœuds).
À partir de ces observations, on peut obtenir la relation
linéaire liant le rythme d’initiation des entre-nœuds au rythme
d’apparition des pointes des feuilles dans le cornet. Cette
relation se déduit du fait que les deux phénomènes sont tous les
deux des fonctions linéaires de la somme des températures ;
d’où nous obtenons la relation suivante :
Où NEin est le nombre d’entre-nœuds initiés, et NFV
est le nombre décimal de pointes des feuilles visibles. Sur la (
figure 3 ), on
remarque que le dernier entre-nœud apparaît lorsque
7,7 pointes de feuilles sont visibles (ou bien 4 feuilles
entières).
Longueur finale des entre-nœuds
La longueur finale de chaque entre-nœud dépend de son rang sur la
tige. Notre étude sur la variété Raissa (avec 15 à
16 feuilles par plante) a montré que les quatre premiers
entre-nœuds sont entassés au ras du sol et ont donc une longueur
considérée négligeable. À partir du cinquième entre-nœud qui a
une longueur moyenne de 1,8 cm, la longueur finale augmente
avec le rang jusqu’à un maximum situé au rang 10 pour lequel
on a obtenu une longueur moyenne de 18,5 cm (( figure 4 )). La
longueur finale diminue pour les entre-nœuds supérieurs, et devient
pratiquement constante pour les trois derniers entre-nœuds
(15 cm).
La tige adulte (quand elle atteint sa longueur finale) est une
succession étagée des entre-nœuds. Sa longueur finale,
LTf, est la somme des longueurs finales des différents
entre-nœuds, Lf(i). La position de chaque entre-nœud de
rang n sur la tige, noté S(n), est donnée par la
relation :
Nos observations sur la variété Raissa ainsi que d’autres
données tirées de la littérature [1, 3, 15] ont été utilisées pour
représenter la fonction :f(n) dans ce cas est la somme des
longueurs des n entre-nœuds normalisées par la tige finale. La
( figure 5 )
montre les variations de f(n), et la régression linéaire pour les
4 variétés s’écrit :
où n0 est le nombre d’entre-nœuds entassés au ras du
sol (n0 = 4).
Croissance des entre-nœuds, de la tige, de la panicule, de la
surface foliaire et des épis
La croissance en longueur normalisée de chaque entre-nœud est
représentée sur la ( figure 6 ). Les évolutions
des longueurs de la tige, la panicule, les épis 11 et 12
ainsi que le développement de la surface foliaire sont présentés
sur la ( figure
7 ). Ces données montrent un modèle homogène de croissance
en longueur de chaque entre-nœud, de la tige, de la panicule, des
épis 11 et 12 et de la surface foliaire. Les figures
montrent aussi le commencement séquentiel d’extension rapide de
chacun des organes cités.
Analyse de la vitesse de croissance des différents organes
Phase exponentielle
• Vitesse relative d’extension en longueur des entre-nœuds
L’analyse par régression de l’état de croissance en longueur des
entre-nœuds pendant la phase exponentielle montre que la vitesse
relative, Vn, de croissance des entre-nœuds se fait en deux groupes
(( figure 8 )).
De plus, d’après ces observations, il n’y pas de différences
significatives (p = 0,05) entre les vitesses relatives des
entre-nœuds qui varient entre
0,0141 °C–1.J–1 et
0,0181 °C–1.J–1, soit une valeur moyenne
de (0,0162 ± 0,0008) °C–1.J–1
(tableau 1( Tableau 1 )). Nos résultats
montrent aussi que les vitesses d’allongement de la tige et de la
panicule sont proches avec une moyenne de
(0,0175 ± 0,0005) °C–1.J–1
(proche aussi de celles des entre-nœuds 6, 10 et 16) ((
figure 8 )).
Pour l’accumulation de la surface foliaire, la vitesse relative est
pratiquement la même que celle de l’entre-nœud 11, soit
0,0162 °C–1.J–1, qui est la valeur
moyenne des vitesses relatives de tous les entre-nœuds.
Les études effectuées tant en France sur la variété Déa [3]
qu’en Australie sur deux autres variétés [5] ont montré que les
vitesses relatives des entre-nœuds sont distribuées autour d’une
valeur moyenne, et les différences observées ont été jugées non
significatives. En Australie, Birch et al. [5] ont trouvé pour
les variétés Pioneer 3527 (P3527) et Pioneer C87 des
vitesses relatives moyennes de (0,0189 ± 0,0006) et de
(0,0194 ± 0,0015) °C–1.J–1
respectivement. En revanche, en France, Fournier et Andrieu [3] ont
trouvé pour la variété Déa une valeur moyenne de
(0,0235 ± 0,0008) °C–1.J–1.
Cela montre que durant la phase I, et dans nos conditions, les
différents organes étudiés ont des vitesses relatives Vn qui
ne sont pas différentes l’une de l’autre. Ainsi les différences
observées pour la vitesse relative entre Marrakech, Gatton et
Grignon peuvent dépendre de plusieurs facteurs : le lieu, la
variété, les techniques culturales ou autres. À l’issue de
cette discussion, nous pouvons donc conclure que le fait d’observer
dans nos conditions un comportement des vitesses relatives des
entre-nœuds en deux groupes est un résultat à prendre avec
précaution et mérite d’être confirmé dans un protocole expérimental
bien approprié.
Nous avons cherché par la suite à exprimer les dates de fin de
la phase de croissance exponentielle de chacun des entre-nœuds
(définie dans notre travail comme étant le début de la croissance
linéaire) notée X1, au rythme d’apparition des
ligules. En effet, d’autres auteurs [4, 5, 16, 17] ont signalé que
la phase de croissance rapide d’un entre-nœud commence juste après
l’apparition de la ligule de la feuille fixée à son extrémité
haute. Nos résultats sur la ( figure 9 ) montrent et
affirment cette synchronisation. La pente de la droite de
régression est de 0,92 pour tous les entre-nœuds avec un
coefficient de corrélation de 98 %.
Cela confirme donc fortement l’idée que l’émergence de la ligule
serait un signal déterminant de la transition de la phase I à
la phase suivante d’extension dans la croissance des
entre-nœuds.
Tableau 1 Vitesse relative d’élongation des différents
organes du plant de maïsTable 1. Relative elongation rate of
different organs of maize plant.
|
Organes
|
Vitesse (cm/°C – J)
|
Erreur
|
|
Entre-nœuds pairs
|
0,0181
|
0,0003
|
|
Entre-nœuds impairs
|
0,0149
|
0,0006
|
|
Tige
|
0,0176
|
0,0005
|
|
Panicule
|
0,0173
|
0,0005
|
|
Surface foliaire
|
0,0162
|
0,0004
|
Phase linéaire
• Vitesse d’extension linéaire
Durant la phase linéaire, par opposition à la phase
exponentielle, les vitesses d’allongement présentent des variations
significatives et importantes entre les entre-nœuds (( figure 10 )). La vitesse
d’extension varie selon la position de l’entre-nœud ; elle
croît de 0,0313 cm/°C – J pour l’entre-nœud 6
jusqu’à 0,1188 cm/°C – J pour l’entre-nœud 9,
puis décroît ensuite jusqu’à 0,0747 cm/°C – J pour
l’entre-nœud 13. Au-delà du 13e entre-nœud, la
vitesse d’extension linéaire augmente légèrement vers
0,0819 cm/°C – J pour les trois derniers
entre-nœuds.
La décroissance des vitesses linéaires d’allongement observées
pour les entre-nœuds situés entre le 9e et le
14e est due à la croissance simultanée de l’épi qui
diminue la disponibilité en assimilats [18]. Cela expliquerait
l’obtention du maximum de la vitesse d’extension à 2 ou 3
entre-nœuds au-dessous de l’entre-nœud porteur de l’épi
principal.
Pour les autres organes, les résultats obtenus montrent que les
vitesses d’extension linéaire latérale (du diamètre) mesurées au
milieu des épis entiers situés au 11e et au
12e entre-nœud sont respectivement de
0,0074 cm/°C – J et de
0,0103 cm/°C – J, tandis que les vitesses
d’extension linéaire en longueur sont de
0,0797 cm/°C – J et de
0,136 cm/°C – J. Les extensions des épis sans
spathes et de leurs pédoncules se font en parallèle avec une
vitesse moyenne de
(0,0653 ± 0,005) cm/°C – J pour
l’épi 12 (épi principal) et
(0,044 ± 0,004) cm/°C – J pour
l’épi 11 (épi secondaire). Ces valeurs montrent qu’en moyenne
les vitesses d’extension linéaire des dimensions des épis principal
et secondaire entretiennent un rapport d’environ 1,5 au profit de
l’épi principal.
La panicule a une vitesse d’extension linéaire proche de celle
de l’épi principal avec une moyenne de
(0,135 ± 0,005) cm/°C – J. Pour la tige,
la vitesse de croissance linéaire est
0,448 cm/°C – J tandis que la surface foliaire se
développe avec une extension linéaire de
17,14 cm2/°C – J. Les valeurs que nous
venons d’exposer sont très différentes de celles obtenues par
d’autres auteurs [3, 5], ce qui confirme une fois de plus que
l’extension des plants de maïs peut dépendre de la variété, du
climat et des conditions culturales.
La vitesse d’allongement en phase linéaire paraît donc comme une
annonce précoce, et assez fidèle, de la capacité de l’entre-nœud ou
de tout organe à réaliser un certain allongement.
• Durée de la phase linéaire
Signalons tout d’abord que la phase linéaire trouve son
importance dans le fait que chaque organe produit pendant cette
période la quasi-totalité de sa taille. La ( figure 11 ) montre la
répartition dans le temps des phases de croissance linéaire des
entre-nœuds, de la tige, de la panicule, de la surface foliaire et
des épis (11 et 12). Sur cette figure, on a relevé les points
suivants :
- – On a deux durées distinctes pour l’ensemble des
entre-nœuds : une durée courte qui vaut en moyenne
(130 ± 5) °C – J et qui est observée
depuis le 6e jusqu’au 10e entre-nœud et une
durée relativement plus longue qui vaut en moyenne
(204 ± 2) °C – J observée pour la suite
des entre-nœuds. Il semble que c’est l’entrée de l’épi supérieur en
phase de croissance linéaire qui a provoqué cette différence. En
effet, les entre-nœuds au-delà du 10e voient leur
vitesse de croissance ainsi que leur longueur finale diminuer en
fonction du rang.
- – On a une synchronisation montrant que la fin de
chacune des phases linéaires de durée courte des entre-nœuds
coïncide avec le début de l’une des phases relativement longues.
Cette synchronisation se suit par couple de la manière
suivante : (6, 10), (7, 11), (8, 12),
(9, 13) et (10, 14). On note le rôle particulier du
10e entre-nœud (dernier entre-nœud du groupe de durée
courte) dont la croissance linéaire commence à la fin de celle du
6e et finit sa croissance linéaire au moment où le
14e commence la sienne. De cette manière, on a souvent 4
entre-nœuds qui sont en même temps dans la phase de croissance
linéaire.
- – Chronologiquement, pour le plant de maïs, le début de
la croissance linéaire est observé tout d’abord en même temps chez
la surface foliaire et la panicule, suivi par la tige puis un peu
plus tard par les épis. L’épi principal (supérieur) est le dernier
à commencer son allongement linéaire avec une phase de croissance
linéaire plus courte relativement aux autres épis. La surface
foliaire termine sa phase de croissance linéaire bien avant la tige
et la panicule qui, elles, finissent en même temps leur allongement
linéaire.
Dans la suite, nous avons cherché la relation linéaire entre la
vitesse d’extension et la longueur finale des entre-nœuds. Pour la
variété Déa, Fournier et Andrieu [5] ont trouvé deux relations
différentes : le coefficient de proportionnalité a été de
(0,011 ± 0,0002) par °C – J pour les
derniers entre-nœuds et de (0,0158 ± 0,0005)
par °C – J pour les entre-nœuds du bas. Birch [6] a
confirmé la liaison pour les trois variétés P3527, C87 et Déa avec
un coefficient (0,0114 ± 0,007)
par °C – J, mais seulement pour les 11 premiers
entre-nœuds. Dans ce travail, nous avons étendu l’existence de
cette relation linéaire entre la vitesse d’élongation linéaire et
la longueur finale à d’autres organes de la plante (( figure 12 )a et 12b).
Le coefficient de proportionnalité obtenu dans le cas des
entre-nœuds est de (0,0058 ± 0,0003)
par °C – J, et pour les autres organes, le
coefficient obtenu est de (0,0027 ± 0,0005)
par °C – J.
Conclusion
L’approche de Fournier et Andrieu [3] est un outil intéressant pour
analyser l’extension des organes d’une plante telle que celle du
maïs. Notre travail vient confirmer et compléter les résultats
obtenus par Fournier et Andrieu ainsi que par Birch [3, 5] à
Grignon et à Gatton alors que nos conditions environnementales sont
celles du semi-aride avec un fort gradient thermique. Les résultats
obtenus vont dans le même sens que ceux obtenus par les auteurs
cités ci-dessus à l’exception de la phase II qui n’a pas été
détectée vu sa courte durée. Les différences des paramètres tels
que les vitesses et les durées d’extension peuvent s’expliquer par
les différences variétales, les conditions environnementales et/ou
les pratiques culturales. De plus, puisque la phase de croissance
linéaire est la plus importante pour chaque organe, nous pouvons
admettre que, chronologiquement, la priorité de mise en place des
organes aériens par la plante se déroule en commençant tout d’abord
par la croissance simultanée de la surface foliaire et de la
panicule suivie par la tige et enfin par les épis. La période
d’extension linéaire de l’épi du bas s’avère plus longue que celle
de l’épi supérieur. Mais l’extension des épis se fait avec une
importance de 1,5 fois en faveur de l’épi supérieur.
Quand la tige entre en phase de croissance linéaire, on note
toujours que 4 entre-nœuds sont dans cette phase. Chaque fois qu’un
de ces entre-nœuds termine sa phase de croissance linéaire, un
nouveau prend la relève, et ainsi de suite.
Lorsque l’épi principal commence sa croissance linéaire, cela se
fait aux dépens de la vitesse linéaire des entre-nœuds qui commence
à diminuer. La plante compense légèrement cette diminution par un
prolongement de la durée de la phase linéaire des entre-nœuds.
L’ensemble des résultats que nous venons de signaler est à
prendre avec précaution vu qu’ils doivent être encore suffisamment
testés en fonction du lieu et de l’année. De plus, il sera utile
d’analyser l’effet de différents stress hydriques sur la façon dont
la plante effectue son choix de donner la priorité à un organe en
croissance.
Références
1 Morrison TA, Kessler JR, Buxton DR. Maize
Internodes Elongation Patterns. Crop Sci 1994 ; 34 :
1055-60.
2 Robertson MT. Relationships between internodes
elongation, plant height and leaf appearance in maize. Field Crops
Res 1994 ; 39 : 135-45.
3 Fournier C, Andrieu B. Dynamic of the elongation of
internodes in maize (Zea Mays L.) : Analysis of phases of
elongation and their relationships to phytomer development. Ann Bot
(Lond) 2000 ; 86 : 551-63.
4 Fournier C, Andrieu B. Dynamic of the elongation of
internodes in maize (Zea Mays L.). Effects of Shade Treatment on
elongation Patterns. Ann Bot (Lond) 2000 ; 86 :
1127-34.
5 Birch CJ, Andrieu B, Fournier C. Dynamics of
internode and stem elongation in three cultivars of maize.
Agronomie 2002 ; 22 : 511-24.
6 Montgomery EG. Correlation studies in corn. In : 24th
Annual Report Agricultural experiment Station, Nebraska, 1911.
7 Garcia de Cortazar V. Modélisation de la croissance d’une
culture du maïs. Thèse de docteur-ingénieur, Orsay, 1982.
8 Lahrouni A. CERES-Maize : Critique et adaptation du
modèle, Application à l’étude des variations de rendement de maïs
en Belgique. Thèse de doctorat, Louvain-La-Neuve, Belgique,
1990.
9 Durant R, Bonhomme R, Derieux M. Seuil optimal
des sommes de température, application au maïs (Zea mays L.).
Agronomie 1982 ; 2 : 589-97.
10 Pan X, Hesketh JD, Huck MG. PHENAPP : A
Java Applet and Application for Plant Phe-nological Events.
USA : The 27th Crop Simulation Workshop, Gainesville, FL,
1997.
11 Martin GG. Cell growth in the maize stem. Ukrayins’kij
Botanichnij Zhurnal 1988 ; 45 : 35-9.
12 Rafik M. CERES-Maize dans les conditions climatiques du Maroc
– analyse des modules de base. Thèse de 3e cycle, UCAM,
Marrakech, 1996.
13 Lahrouni A, Ledent JF. Test des fonctions
déterminent la mise en place du feuillage dans le modèle
CERES-Maize. In : Picard D, ed. Physiologie et Production
du maïs. AGPM, Paris : Inra éditions, 1991.
14 Birch CJ, Vos J, Kiniry JR. Towards a robust method of
modelling leaf appearance in plants. Proceedings of the 9th
Australian Agronomy Conference, Wagga wagga, 1998.
15 Hanway JJ. Internode Lengths at different developmental
stages of corn. Agron J 1970 ; 62 : 116-7.
16 Sharman BC. Developmental anatomy of the shoot of Zea
Mays L. Ann Bot (Lond) 1942 ; 6 : 245-82.
17 Thiagarajah MR, Hunt LA. Effects of temperature on
leaf growth in corn (Zea Mays). Can J Bot 1982 ; 60 :
1647-52.
18 Jones CA, Kiniry JR. CERES-Maize : A
simulation model of maize growth and development. College Station
(Texas). Texas : A M University Press, 1986.
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