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From domestication to varietal improvement of the argan tree (Argania spinosa L. Skeels)?


Science et changements planétaires / Sécheresse. Volume 21, Number 1, 42-53, janvier-février-mars 2010, Article de recherche

DOI : 10.1684/sec.2010.0226

Résumé   Summary  

Author(s) : Ronald Bellefontaine , Cirad UPR Génétique forestière TA 10/D Campus international de Baillarguet 34398 Montpellier cedex 5  France.

Summary : Over the past few years knowledge has increased about the various modes of regeneration of the argan tree, signalling real possibilities of rejuvenating aging Moroccan argan forests. Sexual reproduction and, especially, vegetative multiplication have recently advanced substantially. The latter approach makes it possible to clone the “plus trees” often hundreds of years old and selected by the rural populations. Asexual multiplication also opens the door to implementing better conservation and management strategies for the widescale genetic diversity of argan trees. Plantations in Morocco as well as in countries of similar climate could be increased. Clearly concerned are countries like Algeria, where the argan tree grows naturally, Spain, where it is sub-spontaneous, and other countries with mediterranean coastal climates remaining above freezing. As the argan tree is a multi-productive cultivated ecosystem, the main selection criteria suggested herein take the two main argan products into account: oil and goat herding. The recent progress presented in this article makes it possible to foresee domestication of the argan tree and the creation of cloned orchards in the near future. Private or domanial plantations, aided by cuttings producing dense adventitious rooting, announce the possibility of rest-rotation grazing against herds of goats and thus better acceptance of future plantations by rural populations.

Keywords : Argania spinosa, domestication, forestry, vegetative multiplication, sexual regeneration

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ARTICLE

Auteur(s) : Ronald Bellefontaine

Cirad UPR Génétique forestière TA 10/D Campus international de Baillarguet 34398 Montpellier cedex 5  France

Argania spinosa est un arbre de taille moyenne à usages multiples, généralement d’une dizaine de mètres de haut. Les atouts uniques de cette espèce ont été décrits par divers auteurs de monographie [1-6]. Les mêmes et d’autres [7, 8] signalent que l’arganeraie de plaine, la plus accessible et la plus convoitée par les agriculteurs, est en très forte régression. En revanche, la dégradation de l’arganeraie de montagne se fait à un rythme moins important, vu l’attachement des populations rurales à cet écosystème, la prise de conscience collective et le maillage assez dense des Organisations non gouvernementales (ONG) et des coopératives [3, 6] dans l’aire de l’arganier de montagne. Mais son vieillissement inquiète. La structure de cette arganeraie montre une dynamique générale de régression caractérisée par des peuplements vieillissants et localement de fortes mortalités. On note partout un déficit chronique flagrant de petits diamètres dénotant une absence de régénération. La dégradation des arganeraies, en dehors de celles qui sont surpâturées car utilisées comme collectifs de village, se traduit par la disparition de tout le sous-étage et le vieillissement accéléré du peuplement, où l’on ne remarque plus de semis naturels récents [2, 4, 8]. Pour l’arganeraie de montagne, l’objectif premier de l’aménagement forestier est la protection – souvent aléatoire, sauf si les populations sont fortement impliquées – et la réhabilitation de certaines arganeraies menacées.

Le choix d’un développement durable fondé sur la valorisation équilibrée de toutes les ressources naturelles végétales et animales y est incontournable [2-4]. Force est de constater que le troupeau de caprins (et d’ovins) est un des éléments essentiels de cet écosystème. « L’originalité de ce système agro-sylvo-pastoral est fondée sur une espèce endémique, l’arganier, exploité par des animaux acrobates parfaitement adaptés, les chèvres, géré par des paysans confrontés à un milieu difficile mettant en œuvre une organisation sociale subtile et des pratiques rodées par le temps […] au nom de sa valeur patrimoniale. » [5]. Il reste à obtenir une réelle participation des éleveurs de chèvres et de moutons, voire même des éleveurs transhumants de camélidés, afin que les plantations récentes et les jeunes semis naturels, quand ils existent, ainsi que les sous-bois, ne soient pas broutés.

La croissance de l’arganier est très lente. L’accroissement annuel moyen (aam) en hauteur durant les vingt premières années varie entre 0,2 et 0,3 m par an en terrain ordinaire dans des parcelles encloses et bien surveillées où les arganiers avaient été coupés rez-terre [1]. Il peut atteindre vers 10 ans s’il est monocaule, 2 à 3 m, voire 3,5 m à 7 ans dans des emplacements plus favorables [1]. Sans aucun traitement sylvicole, à l’Institut agronomique et vétérinaire (IAV) d’Agadir, 20 arbres issus de graines « tout-venant1 » plantés dans un sol agricole alluvial à un espacement de 3 x 4 m et arrosés tous les quinze jours pendant les six premiers mois atteignent à 6 ans une hauteur totale moyenne de 1,75 m (aam = 0,29 m/an) [9]. Dans la région d’Essaouira (plateau des Haha), l’aam en hauteur durant les 20 premières années est de 0,38 m [2]. Dans ce type de station plus fertile, la mise en défens contre les troupeaux se limiterait alors à six ou sept ans.

Or, depuis quelques années, les techniques d’obtention de plants en pépinière s’améliorent et la multiplication végétative des arganiers par bouturage herbacé, greffage et marcottage aérien notamment, a fait des progrès très importants. Le système racinaire des plants obtenus par bouturage herbacé (figure 1) est bien plus développé au même âge que celui d’un semis (figure 2), ce qui devrait avoir un impact sur la survie et la croissance juvénile.

Par ailleurs, depuis six ans, les plantations d’arganiers se multiplient dans les Directions régionales des Eaux et Forêts du Sud-Ouest du Maroc. À la fin de l’hiver 2007-2008, 4 980 hectares ont été plantés, dont 95 % depuis fin 2002 [10] avec, dans certains cas, des taux de réussite supérieurs à 75 % après quatre années (Tiznit, région de Tifadine) et sur de grandes superficies [11]. Les troupeaux des populations riveraines, impliquées dès l’origine, respectent jusqu’à présent ces plantations. Les forestiers comptent une dizaine d’années pour mettre un jeune plant « tout-venant » hors de portée des chèvres. Mais avec les clones performants, une sylviculture intensive et l’apport de la mycorhization [12, 13], on pourra très vraisemblablement raccourcir ces délais, concilier les souhaits des agriculteurs-éleveurs, et domestiquer l’arganier.

Domestication

L’arganeraie ne peut plus être considérée en termes de génétique comme une « forêt sauvage », mais l’arganier y est loin d’être une plante cultivée. Il est cependant très probable qu’au fil des siècles, les générations d’agriculteurs-éleveurs vivant dans l’arganeraie ont exercé une certaine forme de sélection. Ainsi, la facilité de concassage des coques, la précocité à fournir des fruits tout au début de la saison, le diamètre des fruits, le caractère remontant avec deux cycles de fructifications par année, la qualité fourragère des fruits (certains ont la particularité de présenter des fruits dont la chair peut se détacher aisément, une fois séchée, en un ou deux morceaux et de pouvoir être conservée constituant ainsi des réserves alimentaires pour le bétail en cas de disette) (figure 3) ou encore la spinescence2 des arganiers – certains sont inermes (sans épine) – sont des caractères remarqués par les femmes qui récoltent traditionnellement les fruits.

S’agissant de plantes pérennes, ces arganiers remarquables n’ont pas été stabilisés au fil du temps, mais il est probable que certains semis artificiels et volontaires provenant de ces « arbres plus » aient eu lieu dans les champs ou à proximité des maisons. Cette sélection peut être considérée comme l’amorce d’une domestication. Aujourd’hui, les progrès accomplis dans le domaine de la multiplication végétative, tels que nous les présentons ci-après, permettent de prévoir l’avenir de l’arganeraie avec un certain optimisme.

Prolongement de la domestication, l’amélioration des plantes (dont celle des arganiers) alliant connaissances en génétique et en physiologie, permettra d’appliquer des cribles plus efficaces en vue de créer des variétés mieux adaptées aux besoins des populations.

Reproduction sexuée

Biologie reproductive

L’arganier est une espèce monoïque : les fleurs mâles et femelles sont portées par le même arbre. Les fleurs sont protogynes3, le style émergeant de l’ovaire avant que les anthères ne s’épanouissent pour libérer le pollen [14]. Pour d’autres chercheurs, l’émission des grains de pollen a lieu bien avant l’épanouissement des structures femelles (protandrie), ce qui rend l’autopollinisation presque impossible [6]. Son mode de reproduction est essentiellement allogame [7, 15, 16].

La pollinisation est anémophile à 80 % et entomophile à 20 % [2]. La pollinisation anémophile a lieu sur des distances très courtes [14]. La pollinisation croisée et libre (7-9 %) donne des résultats supérieurs par rapport à l’autofécondation (0,5 %) [14]. « L’autopollinisation et l’allopollinisation contrôlées ont été réalisées pendant trois années consécutives chez plusieurs génotypes. Dans tous les croisements, le nombre moyen de fruits obtenus par autopollinisation est cinq fois moins important que le nombre de fruits issus d’allopollinisation. Le taux de réussite de pollinisation ne dépasse pas 10 % en moyenne dans les meilleurs des cas chez les fleurs autopollinisées alors qu’il atteint 78 % en moyenne chez les fleurs allopollinisées. L’autoincompatibilité semble partielle chez certains génotypes et complète chez d’autres » [16].

Les fleurs jaunes, seules ou groupées en glomérules, sont minuscules (2 à 4 mm) et apparaissent en général en février en position axillaire sur les rameaux (de l’année ou des années précédentes) [2]. Ces fleurs évoluent en six phases phénologiques [17]. Le pollen est libéré dès le stade 1 « bouton floral » (protandrie) et la réceptivité stigmatique est optimale au stade 3 « fleur épanouie » [16]. Le stade 2 « bouton floral avec style apparent » évolue en fleur épanouie en un à trois jours et la durée de vie d’une fleur une fois épanouie oscille entre trois et cinq jours selon le génotype [16].

La floraison est maximale de mars à fin mai [2], mais des fleurs peuvent apparaître à n’importe quelle saison (floraison dite « remontante ») avec une pointe en hiver (près de la côte) et au printemps [6]. Cette dernière saison est la période la plus favorable [1, 2, 6]. Des observations durant trois années successives (1994-1997) dans trois localités (Argana au nord-est d’Agadir, Ait Melloul à l’est, Ait Baha au sud-est, distantes d’environ 80 km à vol d’oiseau) ont permis de conclure que « quelle que soit l’année, il y a toujours des arbres en fleurs dans chacune des trois localités » [16]. En fonction de leur environnement et de leur génotype, on peut trouver des arganiers précoces, qui peuvent dans certains cas fleurir en octobre-décembre, et des tardifs, qui fleurissent en avril-juin [16].

Pour réaliser des croisements contrôlés, l’émasculation devient obligatoire dès le stade « bouton floral », pour éviter la contamination par l’autopollinisation. La pollinisation contrôlée de la fleur d’arganier n’est possible que treize jours après son émasculation [16].

L’arganier peut commencer à fructifier dès l’âge de 5 ans [1, 2], voire même bien avant. Une quantité très importante de jeunes fruits imparfaitement formés tombent avant leur maturité : 11 % des fleurs vont donner finalement des fruits [18]. Trois phases de chutes de fruits non complètement formés ont été remarquées :

  • 57 % juste après la nouaison (diamètre du fruit < 3,5 mm) ;
  • une phase de 5 mois – entre la nouaison et la maturité – pendant laquelle le taux de chute passe de 10 à 1 % (5,2 < d < 16 mm) ;
  • 2 à 4 % par mois quand le fruit ne grossit plus (d = 17 mm en moyenne) [18].

Divers facteurs peuvent en être responsables après la nouaison et avant maturité complète : vents desséchants comme le chergui, action mécanique des pluies, parasites, reprise vigoureuse de la croissance des rameaux, etc. Les fruits sont mûrs en général entre juin et août en fonction des conditions environnementales.

Semis naturels

Le potentiel de régénération existe, mais la contribution effective au rajeunissement de l’arganeraie reste excessivement ténue. Dès les années 1990, le constat était déjà assez pessimiste : « L’arganier ne se régénère ni naturellement par semis (exceptés quelques cas très rares), ni de façon artificielle en plantations [2] ». « Dans la quasi-totalité de l’arganeraie, la régénération par semis naturel sous l’arbre ne s’observe plus » [4].

Aujourd’hui, en forêt, on ne constate plus guère de semis naturels, sauf exceptionnellement en bordure d’oueds ou dans des endroits très protégés : des semis naturels ont pu s’implanter notamment dans les tapis denses d’euphorbes, et sous les rares jujubiers, tizras, genêts épineux qui subsistent en sous-bois, dans certains murs en pierres sèches (sans doute apportés par des écureuils).

Semis « tout-venant » en pépinière et plantations récentes

La production de plants en pépinière a été étudiée depuis de nombreuses années. Les pépiniéristes marocains ont dorénavant la possibilité de produire dans de bonnes conditions des arganiers « tout-venant » [7, 19-22] dont les graines ont été achetées sur les marchés, sans connaître l’origine exacte.

En pépinière « traditionnelle » (où l’on utilise encore des sachets en polyéthylène avec fond de 15-25 cm de profondeur et 7 à 9 cm de diamètre), on remarque peu après l’apparition des cotylédons que la racine pivotante a une croissance très rapide et mesure en quelques jours 5 à 8 cm sans guère développer un chevelu ou des racines latérales (figure 2). Le fond du sachet est atteint par l’extrémité de la pivotante en quelques semaines. Après 38 jours, le système racinaire peut mesurer vingt fois la longueur de la partie aérienne [8]. Les racines forment alors un chignon ou une crosse et les plants sont condamnés à l’échéance de quelques années. Avec ce type de conteneur obsolète, la principale difficulté pour les pépiniéristes du Haut commissariat des eaux et forêts et de la lutte contre la désertification (HCEFLCD) est de programmer leurs semis de façon à obtenir des plants ayant une taille suffisante de façon coordonnée avec l’arrivée plus ou moins tardive des pluies et l’avancement des chantiers de plantation. C’est une mission quasiment impossible. Or de nos jours, l’utilisation de conteneurs hors sol, plus adaptés, comme les portoirs rigides à alvéoles profondes, permet l’autocernage des racines. Ce portoir favorise la formation de racines ramifiées tout au long de la pivotante (figure 1). Il suffit alors, sur le terrain, d’employer au moment de la plantation des plaques de dépotage qui rendent le démoulage aisé et n’abîment pas les racines. Ce type d’enracinement améliorera très vraisemblablement les taux de reprise sur le terrain. Ces portoirs posés hors sol sur une armature rigide grillagée sont utilisés au Centre régional de recherches forestières (de Marrakech, CRRF).

Il faudrait dorénavant proscrire les sachets en polyéthylène de 15-25 cm de profondeur, ainsi que les plaques alvéolées de faible profondeur (4 à 5 cm) utilisées pour la germination à l’IAV d’Agadir (figure 4) [6]. Cette méthode nécessite ensuite un habillage des racines qui sortent de la mini-motte et dix jours plus tard un repiquage dans des sachets de 20 cm de profondeur, ce qui induira la formation de chignons. À l’échéance de 1 à 10 ans, les chances de croissance, voire de survie, d’un plant présentant un chignon sont infimes. Cet habillage manuel à l’aide de ciseaux aurait cependant l’avantage de stimuler un important chevelu racinaire près du collet [23].

Les plantations réalisées au Maroc depuis fin 2002 dans la région de Tifadine (Tiznit) se basent sur une demande, puis une implication exemplaire, des populations riveraines, car nous n’avons constaté en 2008 aucun abroutissement par des caprins à Tifadine. Un inventaire du taux de réussite des quatre premières campagnes de plantation y a été effectué en mars 2008 [11]. L’espacement varie de 7 x 7 m à 10 x 10 m. Il n’y a pas eu de regarnissage des plants morts. Le taux de réussite le plus élevé est observé pour la deuxième campagne de reboisement où le nombre de plants vivants atteint après 51 mois plus de 81 %. Les troisième et première campagnes ont un pourcentage de réussite d’environ 77 et 74,5 % (respectivement après 39 et 63 mois). Le taux de réussite le plus bas est enregistré après 27 mois au niveau de la dernière campagne (2005-2006) pour laquelle le nombre d’emplacements vides est anormalement élevé (346 sur 615 inventoriés, soit un pourcentage de 56 %) (tableau 1). Si ces emplacements n’ont réellement pas été plantés, par exemple faute de plants disponibles, alors le taux général de mortalité pour ces quatre années s’avère faible – de l’ordre de 5 à 7,3 % [11].

Tableau 1 Taux de réussite de quatre campagnes de plantation à Tifadine [11].

Année (hiver) de plantation

Superficie plantée (ha)

Taux d’échantillonnage (%)

Nombre de trous ou de plants mesurés

Nombre (N) et pourcentage (P en %) de plants ou d’emplacements (trous de plantation) vides de plants

N en vie

P en vie

N morts

P morts

N vides

P vides

2002-2003

40

5

318

237

74,5

16

5,0

65

20,4

2003-2004

30

5

391

317

81,1

21

5,4

53

13,5

2004-2005

50

5

757

582

76,9

50

6,6

125

16,5

2005-2006

100

3

615

224

36,4

45

7,3

346

56,3

Total

220

-

2 081

1 360

-

132

-

589

-

Multiplication végétative

Rejets de souche

Après abattage d’un arganier, des bourgeons situés à la base de la souche se développent en « rejets de souche ». Ces derniers constituent aujourd’hui de toute évidence et sur toute son aire la principale voie de régénération de l’arganier. Après une exploitation, on peut ainsi dénombrer de 20 à 50 rejets par souche [24], voire plus. Les arganiers survivent aux pires mutilations, mais l’abroutissement répété par les caprins viendrait peu à peu à bout de cette résistance [2]. Cette faculté de « rejetonnage4 », se maintiendrait au-delà de 200 à 250 ans [1, 2].

Dans les années 1960, l’âge d’exploitabilité était fixé à 140 ans, ce qui correspondrait plus ou moins à un diamètre atteignant en moyenne 30 à 35 cm [1], âge auquel la production fruitière commence à décroître sérieusement. La coupe à blanc était suivie d’une mise en défens de 10 ans minimum, voire plus (15 ans [4]). Cette mise en défens est en général très mal acceptée par les éleveurs. Il y a 50 ans, les coupes d’amélioration prévues comprenaient d’abord les dépressages5 des rejets et ultérieurement les éclaircies. Les dépressages devaient être pratiqués assez tardivement vers 15-20 ans. Quant aux éclaircies, elles n’étaient pas ou peu pratiquées. Dès lors, les rejets se disposaient en « gobelets » (figure 5) autour d’une même souche [1]. On aboutissait ainsi à une futaie surbaissée, favorisant par là même l’accès à l’abroutissement aérien pour les chèvres en saison sèche, complément indispensable de la vaine pâture. Aujourd’hui, ce dépressage indispensable est rarement exécuté, car les superficies sont immenses et les débouchés pour les perches sont rares. Cette carence de sylviculture réduit la fructification par manque de lumière et par abroutissement des fleurs ou des jeunes fruits. Dans certaines régions, on peut cependant trouver des arganeraies n’ayant que quatre à cinq brins par souche, ce qui peut laisser soupçonner des pratiques privées mais interdites (donc peu connues).

Aucune recherche n’a été menée à ce jour pour déterminer si un nouveau système racinaire se développe autour de chaque rejet dépressé, comme c’est le cas pour le châtaignier en France [25]. Et ainsi, nul ne peut affirmer que le rejetonnage constitue une voie de régénération indéfinie et sans risque ; en effet, si les rejets ne produisent pas de nouvelles racines autonomes, on peut craindre qu’après plusieurs rotations la souche s’épuise définitivement et meure [26].

Drageonnage et rejets au pied de certains arganiers âgés

Tous les chercheurs travaillant dans l’arganeraie ont observé qu’au pied de certains arganiers diverses pousses sont parfois émises par les arbres même s’ils semblent n’avoir jamais été coupés (figure 6). Cette profusion de pousses très épineuses rend toute observation difficile et aucune étude n’a été menée pour déterminer leur origine. Il pourrait s’agir de drageons [26, 27], ainsi que le suggèrent deux auteurs [2, 6], sans cependant apporter de preuves : « La régénération par rejets de souches après la coupe, et encore moins celle qui s’opère par le drageonnage ou le marcottage, ne peuvent en aucun cas assurer la pérennité à long terme de l’écosystème à arganier [2] » ; « à la base du tronc, on observe très souvent une régénération abondante de drageons [6] ». Sur le terrain, à part quelques cas, les drageons qui apparaissent sur les racines à quelques mètres du tronc sont assez rares (figure 7). Ces drageons ne semblent pas former des racines adventives et ne s’affranchissent pas. Ils n’acquièrent jamais leur autonomie. Les espèces qui produisent des drageons ou des marcottes affranchis sont très largement minoritaires parmi plus de 875 espèces recensées [26], puisqu’elles représentent moins de 1 %. L’affranchissement se produit naturellement par autodégénérescence de la racine mère. « Si les drageons ont leur propre système racinaire et sont complètement indépendants trophiquement (pour l’eau, les sucres et éléments minéraux), ils deviennent des individus séparés et autonomes. Dans ce cas, on peut alors effectivement parler de multiplication végétative. Rappelons que cette dernière permet, d’une part une duplication asexuée en évitant les recombinaisons génétiques et, d’autre part, un affranchissement par rapport à la plante-mère » [26]. Les drageons de l’arganier ne doivent pas être confondus avec les marcottes terrestres, car avec de vieux arbres, il n’est pas aisé de reconnaître (sans analyse anatomique) une tige (ou une branche) ensevelie d’une racine partiellement mise à nu. Le drageonnage ne peut être exploité comme voie de régénération de l’arganeraie.

Marcottage terrestre

Dans l’arganeraie, cette forme de propagation végétative se révèle plus fréquente que le drageonnage, notamment en bordure d’oued, en plaine et dans les sites très venteux. Dans ce dernier cas, les arganiers sont couchés par les vents marins et leurs branches inférieures s’enracinent et forment alors des marcottes terrestres. Au bord d’oueds et en zone alluviale, les cépées non dépressées présentent des rejets de souche dominants et d’autres dominés ; ces derniers ont souvent un développement plagiotrope et peuvent être recouverts par des sédiments. Des racines adventives souvent peu nombreuses apparaissent alors sur ces branches (figure 8). Il semble impossible de tirer profit de ces marcottes naturelles pour régénérer l’arganeraie.

Marcottage aérien

La technique la plus courante consiste à entailler l’écorce de branches fines de 1 à 2 cm de diamètre, puis à badigeonner le cambium mis à nu avec une hormone (AIB 0,4 %). Le type d’entaille ou de blessure varie selon les espèces, de l’incision légère à l’annélation complète : certains auteurs préconisent une annélation complète corticale sur 1 à 4 cm de long et très peu profonde [28-30], d’autres une incision légère sur 3 cm tout en laissant l’écorce en place [31], d’autres encore une double incision sur le haut et le bas du rameau [30, 31]. Après le badigeonnage et sans attendre, l’étape suivante consiste à poser un manchon de substrat entouré d’un plastique noir suffisamment épais pour résister aux UV et aux vents, le plastique devant en effet résister au vent pendant 3 semaines pour certaines espèces, mais pendant 4 à 5 mois pour d’autres. L’ensemble est ligaturé hermétiquement aux deux extrémités. Parfois, dans les zones semi-arides, des fourmis attirées par l’eau contenue dans le substrat occasionnent des dégâts dont il faut se protéger en entourant les deux extrémités du manchon de glu (ou de graisse). À l’aide d’une seringue, on apportera 10 mm d’eau toutes les deux à quatre semaines en rebouchant le trou fait par l’aiguille. Le nombre et la qualité des racines adventives néoformées dans le manchon sont déterminantes pour la survie future de l’arbre. Si elles sont rares et chétives, la marcotte risque de ne pas survivre à la période de sevrage.

Les avantages des marcottes aériennes sont connus : copie fidèle du génotype, précocité de production de fruits, faible coût et technicité que les populations rurales peuvent maîtriser rapidement, etc. En revanche, la réhydratation du substrat à l’aide d’une seringue est coûteuse. L’inconvénient majeur souvent cité est le risque de chablis : après quelques années, si l’enracinement adventif est peu dense et ne correspond pas aux critères de stabilité de l’espèce, l’arbre marcotté est parfois renversé par des vents violents.

Des essais menés à Agadir à l’IAV [30] en novembre 1996, poursuivis en juin 1997, ont comparé sur quatre arganiers trois types de blessure d’un à deux centimètres de longueur :

  • annélation complète ;
  • deux incisions, l’une sur la face supérieure du rameau et l’autre sur la face inférieure ;
  • trois incisions en laissant chaque fois un lambeau d’écorce intact entre les incisions.

Ces trois traitements ont été répétés trois fois sur chaque arbre. Pour l’essai de novembre, seuls deux rameaux à double incision ont produit chacun une racine unique. Pour le deuxième essai, les dessèchements des rameaux à annélation complète ont été encore plus rapides. Les deux autres traitements n’ont pas donné de résultats positifs ; les auteurs [30, 31] soulignent que la saison sèche et chaude n’est pas indiquée pour de tels essais.

Des expériences plus récentes, encadrées par l’IAV-Agadir et le Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (Cirad), ont été entreprises en 2007 et 2008. Les tests et résultats positifs obtenus en 2007 [32] ont été prolongés durant le printemps et l’été 2008. Ces nouveaux essais [11] ont été effectués sur huit génotypes différents et sur des rameaux ou sur des gourmands à la base du tronc comparant treize traitements : en irrigué ou non, avec ou sans hormone, comparaison de trois substrats (tourbe, mélange de tourbe et de fibre de coco, sphaigne du Chili). Faute de moyens financiers, ces essais ont été réalisés sans dispositif statistique strict. Au total, 170 marcottes avec incision simple ont été mises en place durant les mois de mars et de mai 2008. Sans pouvoir tirer des conclusions définitives du fait du dispositif, des observations intéressantes permettent de mettre en exergue que trois à quatre mois après le marcottage, des racines adventives vigoureuses et ramifiées apparaissent principalement dans le substrat à base de sphaigne du Chili et sur rameau jeune (figure 9). D’après de récents essais au Burkina Faso [33, 34], la sphaigne du Chili saturée en eau est le substrat le plus approprié pour marcotter les rameaux des diverses espèces. Il semble également se dégager de ces essais sur arganiers [11] que certains génotypes (arbre n° 3) se marcottent assez aisément, alors que d’autres paraissent récalcitrants. Parmi les dix rameaux marcottés de l’arbre n° 3, six ont produit de nombreuses racines et ont été transplantés dans des récipients de 10 litres dans un substrat plus riche. L’irrigation durant les mois secs a favorisé semble-t-il l’induction de racines adventives. Au final, en juillet 2008, huit marcottes (4,7 %) ont pu être transplantées [11].

Bouturage

Les techniques ont bien évolué depuis les premiers essais réalisés en 1976 à la station de recherches forestières de Rabat [35]. En 1994, une technique innovante pour l’arganier [13] a été mise au point et reprise en 1998 [15] : de jeunes rameaux (diamètre non précisé) sont prélevés sur des arbres sélectionnés, puis transportés au laboratoire dans une glacière tapissée d’un linge humide, puis découpés en tronçons de 8 à 10 cm de long. Les feuilles de la base sont éliminées. Lavées à l’eau du robinet, les boutures sont ensuite plongées pendant 10 minutes dans une solution d’eau distillée stérile à 10 % d’eau de Javel et à 5 mL d’agent mouillant (Pax) par litre, puis rincées avec de l’eau distillée stérile. Les boutures sont ensuite traitées pendant cinq minutes par une solution d’AIB à 5 000 ppm préalablement stérilisée. Enfin, elles sont placées dans des pots de culture remplis de 50 g de vermiculite, qui ont été préalablement arrosés jusqu’à saturation avec la solution de Long-Ashton et autoclavés pendant 1 heure à 120 °C. Sur les trois têtes de clones testées à Argana et pour trois périodes de bouturage (décembre 1994, mai 1995, mars 1996), au final 44 boutures sur 260 se sont enracinées en deux à trois mois [15]. La plupart des boutures qui ne se sont pas enracinées étaient contaminées. Le maximum de boutures obtenues l’a été en mars 1996 avec la tête de clone G2f avec 15 boutures enracinées sur 50 (30 %) en deux mois [15]. Pour de nombreux plants enracinés, une croissance plagiotrope avec une dominance apicale insuffisante a été constatée. Cependant, une croissance orthotrope a été observée pour quelques boutures transplantées dans de grands pots en mai 1996 et leur hauteur moyenne était respectivement après 14 mois et 21,5 mois de 1,3 et 1,75 m [13, 15]. Les différences de pourcentage d’enracinement dépendent avant tout du clone multiplié et du substrat [13, 15]. Le taux d’enracinement le plus élevé l’a été avec un substrat à base de « terragreen » (substrat inerte à base d’argile calcinée désinfectée), qui est supérieur à la vermiculite et au substrat siliceux.

D’autres essais de bouturage menés à l’IAV à Agadir en juillet-août 1996, en mars-avril 1997 et de janvier à avril 1998 ont testé divers paramètres sur respectivement 72, 72 et 81 (soit 225) boutures [31]. Une dizaine d’entre elles (prélevées sur des rejets de souche) ont émis en moyenne deux à quatre radicelles. Malheureusement, les résultats de ces essais, réalisés avec un petit nombre de boutures pour chaque traitement, ne permettent aucune conclusion fiable.

Entre fin décembre 1997 et début mai 1998, des boutures de tête de 5 cm de longueur ont été prélevées sur du matériel jeune (rejets d’arganiers) et placées à l’IAV d’Agadir en serre dans un substrat unique (un volume de tourbe noire pour un volume de sable grossier) sous une humidité relative de l’air supérieure à 60 % et une température voisine de 30 °C [36]. Les boutures proviennent de trois rejets différents. Ni le nombre d’arbres (sans doute un seul ?), ni celui de boutures testées par rejet ne sont mentionnés. Il ressort de ces essais qu’un trempage pendant cinq secondes dans de l’AIB à 500 ou 1 000 ppm améliorerait la néoformation de radicelles. Sept mois après le bouturage, l’auteur observe un taux d’enracinement de 57, 85 et 91 % respectivement pour les rejets 1 à 3. Il note également de six à dix radicelles de 15 à 18 centimètres de long par bouture. L’enracinement ne débute qu’à partir du 45e jour chez le rejet le plus apte à la rhizogenèse. Le bouturage effectué au mois de mai permet d’obtenir un taux d’enracinement assez élevé. Ne connaissant pas exactement le nombre de boutures par traitement, ni a fortiori le nombre total de boutures réalisées, ces informations [36] ne peuvent être érigées au titre d’itinéraire technique formel à suivre.

En juillet puis en septembre 2001, deux essais de boutures semi-lignifiées traitées avec l’AIB (1 000 ppm pendant 5 secondes) provenant de 30 et 20 génotypes respectivement ont été mis en place sous une mini-serre avec des brumisations quotidiennes à l’université d’Agadir. Pour chaque génotype, 28 boutures (ramets) sont récoltées. Au total, la reprise de 1 400 boutures a été testée. Après une phase d’acclimatation, les deux essais ont permis d’obtenir 12 et 18 boutures (respectivement après trois mois, soit en septembre, et après cinq mois, en janvier 2002) Dans ces conditions notamment de brumisation, l’auteur déduit que le bouturage automnal est meilleur, car tous les génotypes ont émis des cals et 45 % des racines [21].

Entre 2007 et 2009 dans le cadre d’un projet CRRF-Cirad [37], il a été observé sur près de 1 800 boutures herbacées (figure 10) que le bouturage de ramets prélevés sur de jeunes plants (ou mieux sur de jeunes semis) est assez aisé si on dispose d’un système de brumisation adapté et d’une technique adéquate.

Dès qu’il s’agit de matériel végétal âgé, les réussites deviennent beaucoup plus rares [4, 37]. Or les « arbres plus », sélectionnés par les populations sur la base de divers critères, ont fréquemment un diamètre variant de 30 à 80 cm. La dendrochronologie ne permet pas de mesurer leur âge : « On peut donner à un arbre adulte de 30 cm de diamètre… un âge approximatif de 130 à 150 ans » [1]. Pour les essais CRRF-Cirad sur arbres âgés, 1 400 ramets ont été prélevés sur 14 génotypes différents des régions d’Agadir et d’Essaouira, puis ont été bouturés ou greffés. Fin 2009, dans la pépinière du CRRF, la mobilisation de 10 têtes de clones très âgés sur les 14 retenues au début du projet a été obtenue [37], ce qui prouve qu’avec un itinéraire technique adapté, la mobilisation des meilleurs génotypes pour l’un des critères cités au chapitre suivant est dorénavant possible. Les essais continueront en 2010 ; une publication est en cours. Conformément à ce qui est dit dans la littérature internationale, il semble que, pour les arganiers très âgés, les prélèvements de matériel végétal jeune prélevé près de la souche (ramets en bon état physiologique) sur des drageons, sur des gourmands ou des rejets émanant de la base du tronc (figure 6) sont à conseiller.

Greffage

De juillet 1996 à mars 1998, des essais de greffage portant sur huit à seize porte-greffes lors de chaque essai ont été réalisés à l’IAV d’Agadir [30, 31] suivant diverses méthodes : par fente apicale, par approche, par écusson. Au total, 136 greffes ont été effectuées en juillet et novembre 1996, en février, juin, novembre 1997 et en mars 1998. Les 24 greffes en écusson tentées en novembre 1996 en plein air sur un arbre âgé et parallèlement en serre avec des jeunes porte-greffes en sachets n’ont donné aucun résultat positif. Les auteurs en déduisent que le greffage par approche et le greffage par fente apicale sont les deux méthodes les mieux adaptées à l’arganier : leurs meilleurs pourcentages de réussite sont obtenus en novembre 1997 et mars 1998 par greffage « sous vitre » [31], à humidité saturante et avec chauffage de fond. Les coupes histologiques montrent qu’une semaine après la greffe, l’union des vaisseaux vasculaires est réalisée, mais après cinq mois, il peut subsister parfois des zones de non-contact. Le greffage en fente apicale nécessite une humidité saturante, supérieure à 85 % et une température moyenne comprise entre 20 et 25 °C [31]. La phase d’acclimatation reste la phase cruciale ; elle ne peut avoir lieu que pendant des périodes où la température diurne est encore fraîche. Vu le nombre réduit d’essais, effectués de surcroît lors de saisons différentes, il est difficile d’extraire de ces essais des informations précises quant à la technique et à la saison optimale de greffage.

Des recherches sur le greffage ont été entreprises de 2007 à 2009, et continueront en 2010, au CRRF avec le concours du Cirad. Plus de 1 200 greffes, principalement en fente terminale, ont été tentées à diverses saisons le plus souvent en ambiance confinée. Les résultats sont en cours d’analyse et un article sera publié prochainement. Les figures 11 et 12 montrent que la mobilisation ex situ de vieux génotypes âgés de 200 à 400 ans est possible par greffage en fente terminale et en écusson sur des porte-greffes âgés de quelques mois. Ces derniers doivent être, au moment du greffage, en plus forte activité physiologique que les greffons. Les conditions climatiques à Marrakech sont plus continentales que celles de la zone côtière naturelle de l’arganier, induisant un décalage d’activité physiologique entre les greffons et les porte-greffes. Ces derniers peuvent souffrir du froid en hiver et être dès lors en repos végétatif, ce qui condamne le greffage à cette saison à Marrakech. Des différences de maturité des tissus mis en contact, ainsi que des conditions de transport des greffons de leurs sites naturels (régions d’Agadir et d’Essaouira), peuvent également expliquer les faibles taux actuels de réussite après sevrage. Les conditions de greffage (notamment pour éviter tout stress hydrique post-greffage des greffons), de sevrage et d’endurcissement sont encore à affiner. Le greffage en écusson semble cependant être la méthode à préconiser, car elle est plus simple, mais la difficulté majeure est de déterminer la période optimale, mais fugace, de l’année pendant laquelle l’écorce des porte-greffes se détache sans difficulté, afin que l’union tissulaire entre greffon et porte-greffe se réalise au plus vite.

Micropropagation

La micropropagation sur l’arganier a débuté en 1987 [6] avec des milieux de culture et régulateurs de croissance disponibles à l’époque : plusieurs essais ont produit des cals. En 1994, les études de microbouturage d’une autre équipe [13] avaient permis d’obtenir 4 explants sur 28. De 1994 à 2004, plusieurs essais ont à nouveau eu lieu à l’IAV d’Agadir avec un protocole qui est décrit dans le livre le plus récent sur l’arganier [6]. Selon Kenny, la formation de racines est la phase la plus délicate. Les diverses exigences nutritionnelles et environnementales à différentes époques de l’année ne semblent pas encore parfaitement au point, ce qui se traduit par la production « de beaucoup de cals. De plus, l’induction de racines ne commence qu’à partir de la cinquième subculture et ce n’est que vers la dixième que le taux d’enracinement atteint les 70 % » [6]. Kenny affirme qu’il subsiste encore de nombreux problèmes à régler : nécrose apicale, cal, absence de racines secondaires, contamination, blocage de l’allongement racinaire, acclimatation des vitro-plants.

À l’Institut national de la recherche agronomique (Inra) de Dijon, les essais ont porté sur du matériel végétal non lignifié provenant de pieds mères âgés d’1 à 3 ans, élevés en serre à Dijon. Ces pieds mères proviennent de 28 ortets sélectionnés au Maroc. Le protocole de production de microboutures [4, 7] préconise le milieu de Murashige et Skoog (ou milieu MS) qui induit un bon développement de pousses de plus de 5 cm chez certains clones [7]. D’autres clones montrent des taux de multiplication faibles et ont des apex nécrosés sur divers milieux testés. Quand les microboutures s’enracinent dans des tubes contenant du « terragreen » à la place de l’agar, le niveau d’enracinement est bien supérieur, prouvant par là que l’arganier est plus sensible aux propriétés du substrat qu’à sa composition chimique [7]. Il reste là encore de sérieux problèmes techniques à régler.

Critères de sélection des arganiers

D’un point de vue économique, les produits principaux de l’arganeraie sont l’huile alimentaire et les troupeaux de chevreaux (et donc la production de fourrage aérien ou de tourteau). Ils conditionnent la stratégie de développement durable de l’arganeraie. Le prix du litre d’huile a augmenté très rapidement au cours des cinq à sept dernières années et l’amélioration variétale doit en tenir compte de manière prioritaire. L’objectif principal actuel est la production d’huile de qualité. Mais cette filière seule n’est pas viable à long terme. Parallèlement, la filière « fourrage », mais aussi les filières médicinales, cosmétiques et chimiques ne doivent pas être négligées. Un suivi quotidien d’un troupeau de chèvres a démontré que la contribution fourragère totale des arganiers (feuilles, fleurs, pulpe de fruits) varie de 47 à 84 % selon les saisons [38]. Ce « pâturage suspendu » fournirait chaque année 320 millions d’unités fourragères [8].

Dans ces régions arides et semi-arides, un autre aspect primordial est la production de clones résistants et à croissance juvénile rapide afin d’écourter au maximum les mises en défens des périmètres récemment plantés. L’idéal serait de sélectionner, avec le concours des populations et des scientifiques, des génotypes représentant correctement la variabilité génétique et répondant aux principaux critères énumérés ci-dessous :

  • résistances diverses (sécheresses, maladies, etc.) et adaptabilité suffisante des génotypes sélectionnés comme têtes de clones (donc in fine des clones produits) ;
  • système racinaire puissant assurant une vigueur végétative et une croissance juvénile rapide des clones ;
  • qualité de l’huile en fonction des génotypes (ou des provenances) ;
  • caractère inerme de certains arganiers permettant une récolte sur pied au moment optimal afin d’obtenir une huile de qualité (et non pas sous l’arbre quand les fruits sont trop mûrs) ;
  • finesse des coques de la noix : certains génotypes produisent des coques qui se cassent plus facilement lors du concassage manuel [15] ;
  • bons rendements en huile de qualité ;
    • importante productivité annuelle en fruits pendant une période de vie assez longue ;
    • entrée en fructification après trois ans au lieu des 10-15 années connues actuellement ;
    • précocité dans la saison de fruits mûrs (huile de primeure au prix de vente plus élevé) ;
    • production « remontante » de fruits assurant deux récoltes par an.

Les caractéristiques suivantes devraient également être prises en compte pour les autres filières énoncées ci-dessus :

  • caractéristiques favorables du fourrage foliaire pour les caprins et dromadaires ;
  • composition chimique de la pulpe (acides gras, tocophérols, etc.) et des feuilles des rejets de souche (gamme de cosmétiques, etc.) ;
  • caractéristiques favorables du tourteau pour le bétail ou la volaille.

Conclusion

Les espèces ligneuses sont, sauf exception, des espèces peu ou non domestiquées. Seule une infime minorité d’entre elles se caractérisent par une création variétale fondée sur l’amélioration de populations par cycles de récurrence favorisant la recombinaison. L’évaluation des aptitudes à la combinaison et l’identification de critères phénotypiques ou moléculaires de sélection précoce ne sont en cours d’étude actuellement que pour de rares ligneux, dont l’arganier ne fait pas partie. Pour ce dernier, il n’existe aujourd’hui en recherche forestière qu’un effort6 pour la sylviculture et le clonage d’« individus plus » par multiplication végétative.

La nécessité de développer des conservatoires et vergers ex situ et de maintenir des actions in situ pour conserver et gérer la diversité actuelle - en voie de réduction rapide - est érigée en priorité nationale si l’on s’en réfère au Plan Maroc Vert datant de 2008, d’autant plus que l’arganeraie a été déclarée Patrimoine mondial de l’Unesco en 1999. L’arganeraie de plaine a été souvent coupée et remplacée par des cultures d’agrumes et de légumes sous serre. Depuis peu, les pompages excessifs dans la nappe phréatique condamnent les plantations d’agrumes [8] qui depuis quelques années sont déracinées [10] dans le Souss. Dans cette plaine, l’arganier pourrait avoir un second avenir s’il est cultivé en mélange avec des plantes médicinales, aromatiques ou plantes à latex (Parthenium argentatum, le guayule) en sous-étage.

Pour faire face aux nouvelles contraintes environnementales des décennies à venir, dans l’arganeraie notamment, les ressources génétiques sont la source essentielle de richesses à protéger, puis à exploiter par la sélection, pour permettre d’améliorer les aptitudes des « arganiers plus » préservés par les populations rurales. Aucune variété n’a été domestiquée à ce jour. Comprendre l’origine de ces « formes » adoptées et vraisemblablement préservées, mettre en place des bases de données sur leur polymorphisme, et approcher finement la caractérisation par les méthodes récentes de phénotypage, sera la prochaine étape pour améliorer l’arganeraie. Concevoir à quel taux et par quel mécanisme se génère la diversité génétique dans les populations actuelles « naturelles », mais influencées par l’homme, appréhender la manière dont la sélection sur les phénotypes va modifier la structure et l’évolution de la variabilité génétique, voilà quelques-uns des problèmes que devront résoudre les généticiens marocains.

Beaucoup d’informations manquent encore à ce jour, notamment pour la production de boutures de nombreux génotypes à mobiliser dans les futurs vergers à graines (et éventuellement à commercialiser dans le cadre de plantations privées) : rajeunissement physiologique optimal en partant d’arganiers âgés de 200 à 400 ans – voire plus, rapidité de la croissance juvénile aérienne et racinaire, résistance aux chablis, gestion satisfaisante des pieds mères, etc. Les techniques de multiplication préconisées dans cet article permettront par ailleurs de sauvegarder des individus précieux, rares et isolés.

La production de graines de qualité supérieure reste une démarche parallèle prioritaire à mener, par exemple en créant un verger à graines - isolé de toute pollution pollinique - destiné à la production de plants pour les services forestiers et d’éventuels privés. On a vu plus haut que le HCEFLCD a augmenté la cadence annuelle de plantation d’arganiers au cours des six dernières années et que les techniques de plantation doivent encore être légèrement améliorées. Mais les résultats de Tifadine montrent à l’évidence que les soins apportés au moment de la plantation et les arrosages durant la première année sont vitaux pour assurer la reprise et un bon développement des arganiers. Il sera indispensable d’améliorer à la fois la sylviculture (fertilisation, associations symbiotiques, élagage juvénile éventuel en vue d’augmenter la production quantitative de fruits, etc.) et la vitesse de croissance juvénile des plants afin de ne pas décevoir les populations par des mises en défens trop longues empêchant le parcours par les troupeaux. La durée de ces mises en défens sera réduite dès que les utilisateurs planteront des plants ou des clones à croissance juvénile rapide produits par des techniques modernes de portoirs alvéolés hors sol avec autocernage automatique des racines, car ces plants disposeront alors d’un enracinement puissant et dense qui devrait leur permettre d’explorer rapidement les horizons inférieurs.

Références

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6 Kenny L. Atlas de l’arganier et de l’arganeraie. Agadir : Institut Agronomique et Vétérinaire, 2007.

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8 Tarrier MR, Benzyane M. L’arganeraie marocaine se meurt : problématique et bio-indication. Sécheresse 2003 ; 1E : 60-2.

9 Bénismail MC, Mokhtari M. La domestication de l’arganier : vers une exploitation rationnelle et durable de l’espèce Argania spinosa L. Skeels. Ann Rech For Maroc 2007 ; 38 : 197-206.

10 Agence du bassin hydraulique du Souss-Massa. Étude de révision du Plan Directeur d’aménagement Intégré des Ressources en Eau (PDAIRE) des bassins du Souss – Massa. Mission I : Collecte des données, diagnostic et évaluation des ressources en eau et état de leur utilisation. Volume 7 : Etat de l’environnement et demande en eau environnementale. Rapport définitif. Agadir : Agence du bassin hydraulique du Souss-Massa, 2008.

11 Bouiche L. Étude des modes de régénération à faible coût de l’arganier (Argania spinosa) au Maroc. Master II « Bioress en Rég Trop et Méditer, université de Paris XII, 2008.

12 Echairi A, Nouaim R, Chaussod R. Intérêt de la mycorhization contrôlée pour la production de plants d’arganier (Argania spinosa) en conditions de pépinière. Sécheresse 2008 ; 19 : 277-281. ; doi : 10.1684/sec.2008.0147.

13 Nouaim R. Écologie microbienne des sols d’arganeraie (S.O. marocain) : activités microbiologiques des sols et rôle des endomycorhizes dans la croissance et la nutrition de l’arganier (Argania spinosa (L.) Skeels). Thèse d’Etat, Université Ibn Zohr, Agadir, 1994.

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15 Kaaya M. Contribution à la domestication de l’arganier : sélection et multiplication. Thèse, faculté des sciences, université Ibn Zohr, Agadir, 1998.

16 Benlahbil S. Pollinisation naturelle et artificielle de l’arganier (Argania spinosa (L.) Skeels). Thèse, faculté des sciences, université Ibn Zohr, Agadir, 2003.

17 Bani-Aameur F. Phenological phases of Argania spinosa (L. Skeels) flower. For Genetics 2000 ; 7 : 329-34.

18 Bénismail MC, Benzaki ME. Aptitude fructifère et de ramification du jeune rameau chez l’arganier (Argania spinosa L. Skeels). Colloque international sur les ressources végétales : « L’arganier et les plantes des zones arides et semi-arides », Agadir, 23-25 avril 1998.

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20 Tazi MR, Berrichi A, Haloui B. Effet du polyéthylène glycol sur la germination et la croissance in vitro de l’arganier (Argania spinosa L. Skeels) des Beni-Snassen (Maroc oriental). Sécheresse 2003 ; 14 : 23-7.

21 Alouani M. Régénération de l’arganier (Argania spinosa (L.) Skeels) : protocole de production de plants de semis et par bouturage et réussite de la transplantation. Thèse, faculté des sciences, université Ibn Zohr, Agadir, 2003.

22 Alouani M, Bani-Aameur F. Argan (Argania spinosa (L.) Skeels) seed germination under nursery conditions: effect of cold storage, gibberellic acid and mother-tree genotype. Ann For Sci 2004 ; 61 : 191-4.

23 Bénismail MC, Benzaki ME. Conditions de production rapide de plants par semis chez l’arganier (Argania spinosa L. Skeels). Colloque international sur les ressources végétales : « L’arganier et les plantes des zones arides et semi-arides », Agadir, 23-25 avril 1998.

24 Belghazi B, Ezzahiri M, El Kharouider A, Belghazi T. Bilan des nouveaux recépages de l’arganeraie d’Ida ou Throuma (Tamanar) : vitesse de croissance des rejets et vigueur des souches en relation avec le milieu. Ann Rech For Maroc 2007 ; 38 : 106-23.

25 Bourgeois C, Sevrin E, Lemaire J. Le châtaignier : un arbre, un bois. Paris : Institut pour le Développement Forestier, 2004.

26 Bellefontaine R. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie : analyse de 875 cas – Texte introductif, tableau et bibliographie. Sécheresse 2005, 3E www.secheresse.info/article.php3?id_article=2344

27 Bellefontaine R, Sabir M, Kokou K, et al. Argumentaire pour l’étude et l’utilisation des marcottes et drageons dans les pays à faible couvert ligneux. Sécheresse 2005, 3E, www.secheresse.info/article.php3?id_article=2343

28 Meunier Q, Bellefontaine R, Boffa JM, Bitahwa N. Low-cost vegetative propagation of trees and shrubs. Technical Handbook for Ugandan rural communities. Kampala (Ouganda); Montpellier (France) : Ed. Angel Agencies; Cirad editions, 2006.

29 Meunier Q, Bellefontaine R, Monteuuis O. La multiplication végétative d’arbres et arbustes médicinaux au bénéfice des communautés rurales d’Ouganda. Bois For Trop 2008 ; 296 : 71-82.

30 Mokhtari M, Zakri B. Limites phytotechniques et physiologiques au bouturage, marcottage et greffage de l’arganier (Argania spinosa L. Skeels). Colloque international sur les ressources végétales : « L’arganier et les plantes des zones arides et semi-arides », Agadir, 23-25 avril 1998.

31 Mokhtari M. Le greffage de l’Arganier. Un challenge pour la multiplication clonale. Bull Mens d’Info et Liaison du PNTTA (Programme National de Transfert de Technologie en Agriculture, Rabat), 2002 ; 95 : 3-4.

32 Saibi L. Multiplication végétative de l’arganier (Argania spinosa (L. Skeels). Master II « Bioress en Rég Trop et Méditer », université Paris XII, 2007.

33 Ricez T. Modes de régénération à faible coût de Prosopis africana et Detarium microcarpum en forêt classée de Dinderesso. Master II « Bioress en Rég Trop et Méditer », université Paris XII, 2008.

34 Zouggari A. Régénération et domestication d’espèces ligneuses utilisées dans l’artisanat d’art dans l’Ouest et le S-O du Burkina Faso. Master II « Bioress en Rég Trop et Méditer », université Paris XII, 2008.

35 Platteborze A. Premier essai de bouturage de l’arganier à partir d’arbres adultes. Rabat : Station de Recherches Forestières, 1976.

36 Harrouni MC. Multiplication de l’arganier par bouturage. Bull Mens d’Info et Liaison du PNTTA (Programme National de Transfert de Technologie en Agriculture, Rabat) 2002 ; 95 : 2-4.

37 Bellefontaine R, Monteuuis O, Ferradous A, Alifriqui M. Bilan après 26 mois du Projet Production de plants clonés d’arganier. Montpellier : Cirad-Bios, 2009.

38 El Aich A, Bourbouze A, Morand-Fehr P. La filière chevreau de l’arganeraie, un produit typique et durable. Ann Rech For Maroc 2007 ; 38 : 124-37.

1 « tout-venant » : plants ou graines non sélectionnés, issus de fécondations naturelles non contrôlées.

2 Présence et disposition des épines à la surface généralement des branches ou troncs des végétaux.

3 Protogynie : se dit d’une fleur bisexuée dont le gynécée (et donc le stigmate) arrive à maturité avant que les anthères (partie terminale de l’étamine qui produit le pollen) ne s’ouvrent, ce qui empêche l’autogamie (auto-fécondation).

4 Rejetonnage : néologisme correspondant au terme anglais « resprouting » [26].

5 Le dépressage est une opération qui consiste à couper la plupart des rejets de souche, notamment ceux qui sont malingres ou mal conformés, en vue d’améliorer la croissance individuelle des quelques rejets qui sont conservés.

6 Si l’on ne prend pas en considération les autres études chimiques, médicales, socio-économiques.


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