ARTICLE
Auteur(s) : Ronald Bellefontaine
Cirad UPR Génétique forestière TA 10/D Campus international
de Baillarguet 34398 Montpellier cedex 5 France
Argania spinosa est un arbre de taille moyenne à usages
multiples, généralement d’une dizaine de mètres de haut.
Les atouts uniques de cette espèce ont été décrits par divers
auteurs de monographie [1-6]. Les mêmes et d’autres [7, 8]
signalent que l’arganeraie de plaine, la plus accessible et la plus
convoitée par les agriculteurs, est en très forte régression. En
revanche, la dégradation de l’arganeraie de montagne se fait à un
rythme moins important, vu l’attachement des populations rurales à
cet écosystème, la prise de conscience collective et le maillage
assez dense des Organisations non gouvernementales (ONG) et des
coopératives [3, 6] dans l’aire de l’arganier de montagne. Mais son
vieillissement inquiète. La structure de cette arganeraie
montre une dynamique générale de régression caractérisée par des
peuplements vieillissants et localement de fortes mortalités. On
note partout un déficit chronique flagrant de petits diamètres
dénotant une absence de régénération. La dégradation des
arganeraies, en dehors de celles qui sont surpâturées car utilisées
comme collectifs de village, se traduit par la disparition de tout
le sous-étage et le vieillissement accéléré du peuplement, où l’on
ne remarque plus de semis naturels récents [2, 4, 8]. Pour
l’arganeraie de montagne, l’objectif premier de l’aménagement
forestier est la protection – souvent aléatoire, sauf si les
populations sont fortement impliquées – et la réhabilitation de
certaines arganeraies menacées.
Le choix d’un développement durable fondé sur la valorisation
équilibrée de toutes les ressources naturelles végétales et
animales y est incontournable [2-4]. Force est de constater que le
troupeau de caprins (et d’ovins) est un des éléments essentiels de
cet écosystème. « L’originalité de ce système agro-sylvo-pastoral
est fondée sur une espèce endémique, l’arganier, exploité par des
animaux acrobates parfaitement adaptés, les chèvres, géré par des
paysans confrontés à un milieu difficile mettant en œuvre une
organisation sociale subtile et des pratiques rodées par le temps
[…] au nom de sa valeur patrimoniale. » [5]. Il reste à
obtenir une réelle participation des éleveurs de chèvres et de
moutons, voire même des éleveurs transhumants de camélidés, afin
que les plantations récentes et les jeunes semis naturels, quand
ils existent, ainsi que les sous-bois, ne soient pas broutés.
La croissance de l’arganier est très lente. L’accroissement
annuel moyen (aam) en hauteur durant les vingt premières années
varie entre 0,2 et 0,3 m par an en terrain ordinaire dans
des parcelles encloses et bien surveillées où les arganiers avaient
été coupés rez-terre [1]. Il peut atteindre vers 10 ans
s’il est monocaule, 2 à 3 m, voire 3,5 m à
7 ans dans des emplacements plus favorables [1]. Sans aucun
traitement sylvicole, à l’Institut agronomique et vétérinaire (IAV)
d’Agadir, 20 arbres issus de graines « tout-venant1
» plantés dans un sol agricole alluvial à un espacement de 3 x
4 m et arrosés tous les quinze jours pendant les six premiers
mois atteignent à 6 ans une hauteur totale moyenne de
1,75 m (aam = 0,29 m/an) [9]. Dans la région d’Essaouira
(plateau des Haha), l’aam en hauteur durant les 20 premières
années est de 0,38 m [2]. Dans ce type de station plus
fertile, la mise en défens contre les troupeaux se limiterait alors
à six ou sept ans.
Or, depuis quelques années, les techniques d’obtention de plants
en pépinière s’améliorent et la multiplication végétative des
arganiers par bouturage herbacé, greffage et marcottage aérien
notamment, a fait des progrès très importants. Le système
racinaire des plants obtenus par bouturage herbacé (figure 1) est bien
plus développé au même âge que celui d’un semis (figure 2), ce qui
devrait avoir un impact sur la survie et la croissance
juvénile.
Par ailleurs, depuis six ans, les plantations d’arganiers se
multiplient dans les Directions régionales des Eaux et Forêts du
Sud-Ouest du Maroc. À la fin de l’hiver 2007-2008,
4 980 hectares ont été plantés, dont 95 % depuis fin 2002
[10] avec, dans certains cas, des taux de réussite supérieurs à 75
% après quatre années (Tiznit, région de Tifadine) et sur de
grandes superficies [11]. Les troupeaux des populations
riveraines, impliquées dès l’origine, respectent jusqu’à présent
ces plantations. Les forestiers comptent une dizaine d’années
pour mettre un jeune plant « tout-venant » hors de portée des
chèvres. Mais avec les clones performants, une sylviculture
intensive et l’apport de la mycorhization [12, 13], on pourra très
vraisemblablement raccourcir ces délais, concilier les souhaits des
agriculteurs-éleveurs, et domestiquer l’arganier.
Domestication
L’arganeraie ne peut plus être considérée en termes de génétique
comme une « forêt sauvage », mais l’arganier y est loin d’être une
plante cultivée. Il est cependant très probable qu’au fil des
siècles, les générations d’agriculteurs-éleveurs vivant dans
l’arganeraie ont exercé une certaine forme de sélection. Ainsi, la
facilité de concassage des coques, la précocité à fournir des
fruits tout au début de la saison, le diamètre des fruits, le
caractère remontant avec deux cycles de fructifications par année,
la qualité fourragère des fruits (certains ont la particularité de
présenter des fruits dont la chair peut se détacher aisément, une
fois séchée, en un ou deux morceaux et de pouvoir être conservée
constituant ainsi des réserves alimentaires pour le bétail en cas
de disette) (figure 3) ou encore
la spinescence2 des arganiers – certains sont inermes
(sans épine) – sont des caractères remarqués par les femmes qui
récoltent traditionnellement les fruits.
S’agissant de plantes pérennes, ces arganiers remarquables n’ont
pas été stabilisés au fil du temps, mais il est probable que
certains semis artificiels et volontaires provenant de ces « arbres
plus » aient eu lieu dans les champs ou à proximité des maisons.
Cette sélection peut être considérée comme l’amorce d’une
domestication. Aujourd’hui, les progrès accomplis dans le domaine
de la multiplication végétative, tels que nous les présentons
ci-après, permettent de prévoir l’avenir de l’arganeraie avec un
certain optimisme.
Prolongement de la domestication, l’amélioration des plantes
(dont celle des arganiers) alliant connaissances en génétique et en
physiologie, permettra d’appliquer des cribles plus efficaces en
vue de créer des variétés mieux adaptées aux besoins des
populations.
Reproduction sexuée
Biologie reproductive
L’arganier est une espèce monoïque : les fleurs mâles et femelles
sont portées par le même arbre. Les fleurs sont
protogynes3, le style émergeant de l’ovaire avant que
les anthères ne s’épanouissent pour libérer le pollen [14]. Pour
d’autres chercheurs, l’émission des grains de pollen a lieu bien
avant l’épanouissement des structures femelles (protandrie), ce qui
rend l’autopollinisation presque impossible [6]. Son mode de
reproduction est essentiellement allogame [7, 15, 16].
La pollinisation est anémophile à 80 % et entomophile à 20 %
[2]. La pollinisation anémophile a lieu sur des distances très
courtes [14]. La pollinisation croisée et libre (7-9 %) donne
des résultats supérieurs par rapport à l’autofécondation (0,5 %)
[14]. « L’autopollinisation et l’allopollinisation contrôlées ont
été réalisées pendant trois années consécutives chez plusieurs
génotypes. Dans tous les croisements, le nombre moyen de fruits
obtenus par autopollinisation est cinq fois moins important que le
nombre de fruits issus d’allopollinisation. Le taux de
réussite de pollinisation ne dépasse pas 10 % en moyenne dans les
meilleurs des cas chez les fleurs autopollinisées alors qu’il
atteint 78 % en moyenne chez les fleurs allopollinisées.
L’autoincompatibilité semble partielle chez certains génotypes et
complète chez d’autres » [16].
Les fleurs jaunes, seules ou groupées en glomérules, sont
minuscules (2 à 4 mm) et apparaissent en général en
février en position axillaire sur les rameaux (de l’année ou des
années précédentes) [2]. Ces fleurs évoluent en six phases
phénologiques [17]. Le pollen est libéré dès le stade 1 «
bouton floral » (protandrie) et la réceptivité stigmatique est
optimale au stade 3 « fleur épanouie » [16]. Le stade 2 «
bouton floral avec style apparent » évolue en fleur épanouie en un
à trois jours et la durée de vie d’une fleur une fois épanouie
oscille entre trois et cinq jours selon le génotype [16].
La floraison est maximale de mars à fin mai [2], mais des fleurs
peuvent apparaître à n’importe quelle saison (floraison dite «
remontante ») avec une pointe en hiver (près de la côte) et au
printemps [6]. Cette dernière saison est la période la plus
favorable [1, 2, 6]. Des observations durant trois années
successives (1994-1997) dans trois localités (Argana au nord-est
d’Agadir, Ait Melloul à l’est, Ait Baha au sud-est, distantes
d’environ 80 km à vol d’oiseau) ont permis de conclure que «
quelle que soit l’année, il y a toujours des arbres en fleurs dans
chacune des trois localités » [16]. En fonction de leur
environnement et de leur génotype, on peut trouver des arganiers
précoces, qui peuvent dans certains cas fleurir en
octobre-décembre, et des tardifs, qui fleurissent en avril-juin
[16].
Pour réaliser des croisements contrôlés, l’émasculation devient
obligatoire dès le stade « bouton floral », pour éviter la
contamination par l’autopollinisation. La pollinisation
contrôlée de la fleur d’arganier n’est possible que treize jours
après son émasculation [16].
L’arganier peut commencer à fructifier dès l’âge de 5 ans
[1, 2], voire même bien avant. Une quantité très importante de
jeunes fruits imparfaitement formés tombent avant leur maturité :
11 % des fleurs vont donner finalement des fruits [18]. Trois
phases de chutes de fruits non complètement formés ont été
remarquées :
- – 57 % juste après la nouaison (diamètre du fruit <
3,5 mm) ;
- – une phase de 5 mois – entre la nouaison et la
maturité – pendant laquelle le taux de chute passe de 10 à 1 % (5,2
< d < 16 mm) ;
- – 2 à 4 % par mois quand le fruit ne grossit plus (d =
17 mm en moyenne) [18].
Divers facteurs peuvent en être responsables après la nouaison
et avant maturité complète : vents desséchants comme le chergui,
action mécanique des pluies, parasites, reprise vigoureuse de la
croissance des rameaux, etc. Les fruits sont mûrs en général
entre juin et août en fonction des conditions
environnementales.
Semis naturels
Le potentiel de régénération existe, mais la contribution effective
au rajeunissement de l’arganeraie reste excessivement ténue. Dès
les années 1990, le constat était déjà assez pessimiste : «
L’arganier ne se régénère ni naturellement par semis (exceptés
quelques cas très rares), ni de façon artificielle en plantations
[2] ». « Dans la quasi-totalité de l’arganeraie, la régénération
par semis naturel sous l’arbre ne s’observe plus » [4].
Aujourd’hui, en forêt, on ne constate plus guère de semis
naturels, sauf exceptionnellement en bordure d’oueds ou dans des
endroits très protégés : des semis naturels ont pu s’implanter
notamment dans les tapis denses d’euphorbes, et sous les rares
jujubiers, tizras, genêts épineux qui subsistent en sous-bois, dans
certains murs en pierres sèches (sans doute apportés par des
écureuils).
Semis « tout-venant » en pépinière et plantations
récentes
La production de plants en pépinière a été étudiée depuis de
nombreuses années. Les pépiniéristes marocains ont dorénavant
la possibilité de produire dans de bonnes conditions des arganiers
« tout-venant » [7, 19-22] dont les graines ont été achetées sur
les marchés, sans connaître l’origine exacte.
En pépinière « traditionnelle » (où l’on utilise encore des
sachets en polyéthylène avec fond de 15-25 cm de profondeur et
7 à 9 cm de diamètre), on remarque peu après l’apparition
des cotylédons que la racine pivotante a une croissance très rapide
et mesure en quelques jours 5 à 8 cm sans guère
développer un chevelu ou des racines latérales (figure 2).
Le fond du sachet est atteint par l’extrémité de la pivotante
en quelques semaines. Après 38 jours, le système racinaire peut
mesurer vingt fois la longueur de la partie aérienne [8].
Les racines forment alors un chignon ou une crosse et les
plants sont condamnés à l’échéance de quelques années. Avec ce type
de conteneur obsolète, la principale difficulté pour les
pépiniéristes du Haut commissariat des eaux et forêts et de la
lutte contre la désertification (HCEFLCD) est de programmer leurs
semis de façon à obtenir des plants ayant une taille suffisante de
façon coordonnée avec l’arrivée plus ou moins tardive des pluies et
l’avancement des chantiers de plantation. C’est une mission
quasiment impossible. Or de nos jours, l’utilisation de conteneurs
hors sol, plus adaptés, comme les portoirs rigides à alvéoles
profondes, permet l’autocernage des racines. Ce portoir
favorise la formation de racines ramifiées tout au long de la
pivotante (figure 1).
Il suffit alors, sur le terrain, d’employer au moment de la
plantation des plaques de dépotage qui rendent le démoulage aisé et
n’abîment pas les racines. Ce type d’enracinement améliorera
très vraisemblablement les taux de reprise sur le terrain.
Ces portoirs posés hors sol sur une armature rigide grillagée
sont utilisés au Centre régional de recherches forestières (de
Marrakech, CRRF).
Il faudrait dorénavant proscrire les sachets en polyéthylène de
15-25 cm de profondeur, ainsi que les plaques alvéolées de
faible profondeur (4 à 5 cm) utilisées pour la
germination à l’IAV d’Agadir (figure 4) [6]. Cette
méthode nécessite ensuite un habillage des racines qui sortent de
la mini-motte et dix jours plus tard un repiquage dans des sachets
de 20 cm de profondeur, ce qui induira la formation de
chignons. À l’échéance de 1 à 10 ans, les chances de
croissance, voire de survie, d’un plant présentant un chignon sont
infimes. Cet habillage manuel à l’aide de ciseaux aurait cependant
l’avantage de stimuler un important chevelu racinaire près du
collet [23].
Les plantations réalisées au Maroc depuis fin 2002 dans la
région de Tifadine (Tiznit) se basent sur une demande, puis une
implication exemplaire, des populations riveraines, car nous
n’avons constaté en 2008 aucun abroutissement par des caprins à
Tifadine. Un inventaire du taux de réussite des quatre premières
campagnes de plantation y a été effectué en mars 2008 [11].
L’espacement varie de 7 x 7 m à 10 x 10 m. Il n’y a
pas eu de regarnissage des plants morts. Le taux de réussite
le plus élevé est observé pour la deuxième campagne de reboisement
où le nombre de plants vivants atteint après 51 mois plus de
81 %. Les troisième et première campagnes ont un pourcentage
de réussite d’environ 77 et 74,5 % (respectivement après
39 et 63 mois). Le taux de réussite le plus bas est
enregistré après 27 mois au niveau de la dernière campagne
(2005-2006) pour laquelle le nombre d’emplacements vides est
anormalement élevé (346 sur 615 inventoriés, soit un
pourcentage de 56 %) (tableau 1).
Si ces emplacements n’ont réellement pas été plantés, par exemple
faute de plants disponibles, alors le taux général de mortalité
pour ces quatre années s’avère faible – de l’ordre de 5 à 7,3
% [11].
Tableau 1 Taux de réussite de quatre campagnes de
plantation à Tifadine [11].
|
Année (hiver) de plantation
|
Superficie plantée (ha)
|
Taux d’échantillonnage (%)
|
Nombre de trous ou de plants mesurés
|
Nombre (N) et pourcentage (P en %) de plants ou d’emplacements
(trous de plantation) vides de plants
|
|
N en vie
|
P en vie
|
N morts
|
P morts
|
N vides
|
P vides
|
|
2002-2003
|
40
|
5
|
318
|
237
|
74,5
|
16
|
5,0
|
65
|
20,4
|
|
2003-2004
|
30
|
5
|
391
|
317
|
81,1
|
21
|
5,4
|
53
|
13,5
|
|
2004-2005
|
50
|
5
|
757
|
582
|
76,9
|
50
|
6,6
|
125
|
16,5
|
|
2005-2006
|
100
|
3
|
615
|
224
|
36,4
|
45
|
7,3
|
346
|
56,3
|
|
Total
|
220
|
-
|
2 081
|
1 360
|
-
|
132
|
-
|
589
|
-
|
Multiplication végétative
Rejets de souche
Après abattage d’un arganier, des bourgeons situés à la base de la
souche se développent en « rejets de souche ». Ces derniers
constituent aujourd’hui de toute évidence et sur toute son aire la
principale voie de régénération de l’arganier. Après une
exploitation, on peut ainsi dénombrer de 20 à 50 rejets
par souche [24], voire plus. Les arganiers survivent aux pires
mutilations, mais l’abroutissement répété par les caprins viendrait
peu à peu à bout de cette résistance [2]. Cette faculté de «
rejetonnage4 », se maintiendrait au-delà de 200 à
250 ans [1, 2].
Dans les années 1960, l’âge d’exploitabilité était fixé à
140 ans, ce qui correspondrait plus ou moins à un diamètre
atteignant en moyenne 30 à 35 cm [1], âge auquel la
production fruitière commence à décroître sérieusement.
La coupe à blanc était suivie d’une mise en défens de
10 ans minimum, voire plus (15 ans [4]). Cette mise en
défens est en général très mal acceptée par les éleveurs. Il y
a 50 ans, les coupes d’amélioration prévues comprenaient
d’abord les dépressages5 des rejets et ultérieurement
les éclaircies. Les dépressages devaient être pratiqués assez
tardivement vers 15-20 ans. Quant aux éclaircies, elles
n’étaient pas ou peu pratiquées. Dès lors, les rejets se
disposaient en « gobelets » (figure 5) autour
d’une même souche [1]. On aboutissait ainsi à une futaie
surbaissée, favorisant par là même l’accès à l’abroutissement
aérien pour les chèvres en saison sèche, complément indispensable
de la vaine pâture. Aujourd’hui, ce dépressage indispensable est
rarement exécuté, car les superficies sont immenses et les
débouchés pour les perches sont rares. Cette carence de
sylviculture réduit la fructification par manque de lumière et par
abroutissement des fleurs ou des jeunes fruits. Dans certaines
régions, on peut cependant trouver des arganeraies n’ayant que
quatre à cinq brins par souche, ce qui peut laisser soupçonner des
pratiques privées mais interdites (donc peu connues).
Aucune recherche n’a été menée à ce jour pour déterminer si un
nouveau système racinaire se développe autour de chaque rejet
dépressé, comme c’est le cas pour le châtaignier en France [25]. Et
ainsi, nul ne peut affirmer que le rejetonnage constitue une voie
de régénération indéfinie et sans risque ; en effet, si les rejets
ne produisent pas de nouvelles racines autonomes, on peut craindre
qu’après plusieurs rotations la souche s’épuise définitivement et
meure [26].
Drageonnage et rejets au pied de certains
arganiers âgés
Tous les chercheurs travaillant dans l’arganeraie ont observé qu’au
pied de certains arganiers diverses pousses sont parfois émises par
les arbres même s’ils semblent n’avoir jamais été coupés (figure 6). Cette
profusion de pousses très épineuses rend toute observation
difficile et aucune étude n’a été menée pour déterminer leur
origine. Il pourrait s’agir de drageons [26, 27], ainsi que le
suggèrent deux auteurs [2, 6], sans cependant apporter de preuves :
« La régénération par rejets de souches après la coupe, et encore
moins celle qui s’opère par le drageonnage ou le marcottage, ne
peuvent en aucun cas assurer la pérennité à long terme de
l’écosystème à arganier [2] » ; « à la base du tronc, on observe
très souvent une régénération abondante de drageons [6] ». Sur le
terrain, à part quelques cas, les drageons qui apparaissent sur les
racines à quelques mètres du tronc sont assez rares (figure 7).
Ces drageons ne semblent pas former des racines adventives et
ne s’affranchissent pas. Ils n’acquièrent jamais leur
autonomie. Les espèces qui produisent des drageons ou des
marcottes affranchis sont très largement minoritaires parmi plus de
875 espèces recensées [26], puisqu’elles représentent moins de
1 %. L’affranchissement se produit naturellement par
autodégénérescence de la racine mère. « Si les drageons ont leur
propre système racinaire et sont complètement indépendants
trophiquement (pour l’eau, les sucres et éléments minéraux), ils
deviennent des individus séparés et autonomes. Dans ce cas, on peut
alors effectivement parler de multiplication végétative. Rappelons
que cette dernière permet, d’une part une duplication asexuée en
évitant les recombinaisons génétiques et, d’autre part, un
affranchissement par rapport à la plante-mère » [26].
Les drageons de l’arganier ne doivent pas être confondus avec
les marcottes terrestres, car avec de vieux arbres, il n’est pas
aisé de reconnaître (sans analyse anatomique) une tige (ou une
branche) ensevelie d’une racine partiellement mise à nu.
Le drageonnage ne peut être exploité comme voie de
régénération de l’arganeraie.
Marcottage terrestre
Dans l’arganeraie, cette forme de propagation végétative se révèle
plus fréquente que le drageonnage, notamment en bordure d’oued, en
plaine et dans les sites très venteux. Dans ce dernier cas, les
arganiers sont couchés par les vents marins et leurs branches
inférieures s’enracinent et forment alors des marcottes terrestres.
Au bord d’oueds et en zone alluviale, les cépées non dépressées
présentent des rejets de souche dominants et d’autres dominés ; ces
derniers ont souvent un développement plagiotrope et peuvent être
recouverts par des sédiments. Des racines adventives souvent
peu nombreuses apparaissent alors sur ces branches (figure 8).
Il semble impossible de tirer profit de ces marcottes
naturelles pour régénérer l’arganeraie.
Marcottage aérien
La technique la plus courante consiste à entailler l’écorce de
branches fines de 1 à 2 cm de diamètre, puis à
badigeonner le cambium mis à nu avec une hormone (AIB 0,4 %).
Le type d’entaille ou de blessure varie selon les espèces, de
l’incision légère à l’annélation complète : certains auteurs
préconisent une annélation complète corticale sur 1 à
4 cm de long et très peu profonde [28-30], d’autres une
incision légère sur 3 cm tout en laissant l’écorce en place
[31], d’autres encore une double incision sur le haut et le bas du
rameau [30, 31]. Après le badigeonnage et sans attendre, l’étape
suivante consiste à poser un manchon de substrat entouré d’un
plastique noir suffisamment épais pour résister aux UV et aux
vents, le plastique devant en effet résister au vent pendant
3 semaines pour certaines espèces, mais pendant 4 à
5 mois pour d’autres. L’ensemble est ligaturé hermétiquement
aux deux extrémités. Parfois, dans les zones semi-arides, des
fourmis attirées par l’eau contenue dans le substrat occasionnent
des dégâts dont il faut se protéger en entourant les deux
extrémités du manchon de glu (ou de graisse). À l’aide d’une
seringue, on apportera 10 mm d’eau toutes les deux à quatre
semaines en rebouchant le trou fait par l’aiguille. Le nombre
et la qualité des racines adventives néoformées dans le manchon
sont déterminantes pour la survie future de l’arbre. Si elles sont
rares et chétives, la marcotte risque de ne pas survivre à la
période de sevrage.
Les avantages des marcottes aériennes sont connus : copie fidèle
du génotype, précocité de production de fruits, faible coût et
technicité que les populations rurales peuvent maîtriser
rapidement, etc. En revanche, la réhydratation du substrat à l’aide
d’une seringue est coûteuse. L’inconvénient majeur souvent cité est
le risque de chablis : après quelques années, si l’enracinement
adventif est peu dense et ne correspond pas aux critères de
stabilité de l’espèce, l’arbre marcotté est parfois renversé par
des vents violents.
Des essais menés à Agadir à l’IAV [30] en novembre 1996,
poursuivis en juin 1997, ont comparé sur quatre arganiers
trois types de blessure d’un à deux centimètres de longueur :
- – annélation complète ;
- – deux incisions, l’une sur la face supérieure du rameau
et l’autre sur la face inférieure ;
- – trois incisions en laissant chaque fois un lambeau
d’écorce intact entre les incisions.
Ces trois traitements ont été répétés trois fois sur chaque
arbre. Pour l’essai de novembre, seuls deux rameaux à double
incision ont produit chacun une racine unique. Pour le deuxième
essai, les dessèchements des rameaux à annélation complète ont été
encore plus rapides. Les deux autres traitements n’ont pas
donné de résultats positifs ; les auteurs [30, 31] soulignent que
la saison sèche et chaude n’est pas indiquée pour de tels
essais.
Des expériences plus récentes, encadrées par l’IAV-Agadir et le
Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour
le développement (Cirad), ont été entreprises
en 2007 et 2008. Les tests et résultats
positifs obtenus en 2007 [32] ont été prolongés durant le printemps
et l’été 2008. Ces nouveaux essais [11] ont été effectués sur huit
génotypes différents et sur des rameaux ou sur des gourmands à la
base du tronc comparant treize traitements : en irrigué ou non,
avec ou sans hormone, comparaison de trois substrats (tourbe,
mélange de tourbe et de fibre de coco, sphaigne du Chili). Faute de
moyens financiers, ces essais ont été réalisés sans dispositif
statistique strict. Au total, 170 marcottes avec incision
simple ont été mises en place durant les mois de mars et de
mai 2008. Sans pouvoir tirer des conclusions définitives du
fait du dispositif, des observations intéressantes permettent de
mettre en exergue que trois à quatre mois après le marcottage, des
racines adventives vigoureuses et ramifiées apparaissent
principalement dans le substrat à base de sphaigne du Chili et sur
rameau jeune (figure 9). D’après de
récents essais au Burkina Faso [33, 34], la sphaigne du Chili
saturée en eau est le substrat le plus approprié pour marcotter les
rameaux des diverses espèces. Il semble également se dégager
de ces essais sur arganiers [11] que certains génotypes (arbre
n° 3) se marcottent assez aisément, alors que d’autres
paraissent récalcitrants. Parmi les dix rameaux marcottés de
l’arbre n° 3, six ont produit de nombreuses racines et ont été
transplantés dans des récipients de 10 litres dans un substrat
plus riche. L’irrigation durant les mois secs a favorisé
semble-t-il l’induction de racines adventives. Au final, en
juillet 2008, huit marcottes (4,7 %) ont pu être transplantées
[11].
Bouturage
Les techniques ont bien évolué depuis les premiers essais réalisés
en 1976 à la station de recherches forestières de Rabat [35].
En 1994, une technique innovante pour l’arganier [13] a été mise au
point et reprise en 1998 [15] : de jeunes rameaux (diamètre non
précisé) sont prélevés sur des arbres sélectionnés, puis
transportés au laboratoire dans une glacière tapissée d’un linge
humide, puis découpés en tronçons de 8 à 10 cm de long.
Les feuilles de la base sont éliminées. Lavées à l’eau du
robinet, les boutures sont ensuite plongées pendant 10 minutes
dans une solution d’eau distillée stérile à 10 % d’eau de Javel et
à 5 mL d’agent mouillant (Pax) par litre, puis rincées avec de
l’eau distillée stérile. Les boutures sont ensuite traitées
pendant cinq minutes par une solution d’AIB à 5 000 ppm
préalablement stérilisée. Enfin, elles sont placées dans des pots
de culture remplis de 50 g de vermiculite, qui ont été
préalablement arrosés jusqu’à saturation avec la solution de
Long-Ashton et autoclavés pendant 1 heure à 120 °C. Sur
les trois têtes de clones testées à Argana et pour trois périodes
de bouturage (décembre 1994, mai 1995, mars 1996),
au final 44 boutures sur 260 se sont enracinées en deux à
trois mois [15]. La plupart des boutures qui ne se sont pas
enracinées étaient contaminées. Le maximum de boutures
obtenues l’a été en mars 1996 avec la tête de clone G2f
avec 15 boutures enracinées sur 50 (30 %) en deux mois
[15]. Pour de nombreux plants enracinés, une croissance plagiotrope
avec une dominance apicale insuffisante a été constatée. Cependant,
une croissance orthotrope a été observée pour quelques boutures
transplantées dans de grands pots en mai 1996 et leur
hauteur moyenne était respectivement après 14 mois et
21,5 mois de 1,3 et 1,75 m [13, 15].
Les différences de pourcentage d’enracinement dépendent avant
tout du clone multiplié et du substrat [13, 15]. Le taux
d’enracinement le plus élevé l’a été avec un substrat à base de «
terragreen » (substrat inerte à base d’argile calcinée
désinfectée), qui est supérieur à la vermiculite et au substrat
siliceux.
D’autres essais de bouturage menés à l’IAV à Agadir en
juillet-août 1996, en mars-avril 1997 et de janvier à
avril 1998 ont testé divers paramètres sur respectivement
72, 72 et 81 (soit 225) boutures [31]. Une dizaine
d’entre elles (prélevées sur des rejets de souche) ont émis en
moyenne deux à quatre radicelles. Malheureusement, les résultats de
ces essais, réalisés avec un petit nombre de boutures pour chaque
traitement, ne permettent aucune conclusion fiable.
Entre fin décembre 1997 et début mai 1998, des
boutures de tête de 5 cm de longueur ont été prélevées sur du
matériel jeune (rejets d’arganiers) et placées à l’IAV d’Agadir en
serre dans un substrat unique (un volume de tourbe noire pour un
volume de sable grossier) sous une humidité relative de l’air
supérieure à 60 % et une température voisine de 30 °C [36].
Les boutures proviennent de trois rejets différents. Ni le
nombre d’arbres (sans doute un seul ?), ni celui de boutures
testées par rejet ne sont mentionnés. Il ressort de ces essais
qu’un trempage pendant cinq secondes dans de l’AIB à 500 ou
1 000 ppm améliorerait la néoformation de radicelles.
Sept mois après le bouturage, l’auteur observe un taux
d’enracinement de 57, 85 et 91 % respectivement pour les
rejets 1 à 3. Il note également de six à dix radicelles
de 15 à 18 centimètres de long par bouture.
L’enracinement ne débute qu’à partir du 45e jour chez le
rejet le plus apte à la rhizogenèse. Le bouturage effectué au
mois de mai permet d’obtenir un taux d’enracinement assez élevé. Ne
connaissant pas exactement le nombre de boutures par traitement, ni
a fortiori le nombre total de boutures réalisées, ces informations
[36] ne peuvent être érigées au titre d’itinéraire technique formel
à suivre.
En juillet puis en septembre 2001, deux essais de boutures
semi-lignifiées traitées avec l’AIB (1 000 ppm pendant
5 secondes) provenant de 30 et 20 génotypes
respectivement ont été mis en place sous une mini-serre avec des
brumisations quotidiennes à l’université d’Agadir. Pour chaque
génotype, 28 boutures (ramets) sont récoltées. Au total, la
reprise de 1 400 boutures a été testée. Après une phase
d’acclimatation, les deux essais ont permis d’obtenir 12 et
18 boutures (respectivement après trois mois, soit en
septembre, et après cinq mois, en janvier 2002) Dans ces
conditions notamment de brumisation, l’auteur déduit que le
bouturage automnal est meilleur, car tous les génotypes ont émis
des cals et 45 % des racines [21].
Entre 2007 et 2009 dans le cadre d’un projet
CRRF-Cirad [37], il a été observé sur près de
1 800 boutures herbacées (figure 10) que le
bouturage de ramets prélevés sur de jeunes plants (ou mieux sur de
jeunes semis) est assez aisé si on dispose d’un système de
brumisation adapté et d’une technique adéquate.
Dès qu’il s’agit de matériel végétal âgé, les réussites
deviennent beaucoup plus rares [4, 37]. Or les « arbres plus »,
sélectionnés par les populations sur la base de divers critères,
ont fréquemment un diamètre variant de 30 à 80 cm.
La dendrochronologie ne permet pas de mesurer leur âge : « On
peut donner à un arbre adulte de 30 cm de diamètre… un âge
approximatif de 130 à 150 ans » [1]. Pour les essais
CRRF-Cirad sur arbres âgés, 1 400 ramets ont été prélevés
sur 14 génotypes différents des régions d’Agadir et
d’Essaouira, puis ont été bouturés ou greffés. Fin 2009, dans la
pépinière du CRRF, la mobilisation de 10 têtes de clones très âgés
sur les 14 retenues au début du projet a été obtenue [37], ce qui
prouve qu’avec un itinéraire technique adapté, la mobilisation des
meilleurs génotypes pour l’un des critères cités au chapitre
suivant est dorénavant possible. Les essais continueront en
2010 ; une publication est en cours. Conformément à ce qui est dit
dans la littérature internationale, il semble que, pour les
arganiers très âgés, les prélèvements de matériel végétal jeune
prélevé près de la souche (ramets en bon état physiologique) sur
des drageons, sur des gourmands ou des rejets émanant de la base du
tronc (figure 6) sont à
conseiller.
Greffage
De juillet 1996 à mars 1998, des essais de greffage
portant sur huit à seize porte-greffes lors de chaque essai ont été
réalisés à l’IAV d’Agadir [30, 31] suivant diverses méthodes : par
fente apicale, par approche, par écusson. Au total,
136 greffes ont été effectuées en juillet et
novembre 1996, en février, juin, novembre 1997 et en
mars 1998. Les 24 greffes en écusson tentées en
novembre 1996 en plein air sur un arbre âgé et
parallèlement en serre avec des jeunes porte-greffes en sachets
n’ont donné aucun résultat positif. Les auteurs en déduisent
que le greffage par approche et le greffage par fente apicale sont
les deux méthodes les mieux adaptées à l’arganier : leurs meilleurs
pourcentages de réussite sont obtenus en novembre 1997 et
mars 1998 par greffage « sous vitre » [31], à humidité
saturante et avec chauffage de fond. Les coupes histologiques
montrent qu’une semaine après la greffe, l’union des vaisseaux
vasculaires est réalisée, mais après cinq mois, il peut subsister
parfois des zones de non-contact. Le greffage en fente apicale
nécessite une humidité saturante, supérieure à 85 % et une
température moyenne comprise entre 20 et 25 °C [31].
La phase d’acclimatation reste la phase cruciale ; elle ne
peut avoir lieu que pendant des périodes où la température diurne
est encore fraîche. Vu le nombre réduit d’essais, effectués de
surcroît lors de saisons différentes, il est difficile d’extraire
de ces essais des informations précises quant à la technique et à
la saison optimale de greffage.
Des recherches sur le greffage ont été entreprises de
2007 à 2009, et continueront en 2010, au CRRF avec le concours
du Cirad. Plus de 1 200 greffes, principalement en fente
terminale, ont été tentées à diverses saisons le plus souvent en
ambiance confinée. Les résultats sont en cours d’analyse et un
article sera publié prochainement. Les figures 11 et 12
montrent que la mobilisation ex situ de vieux génotypes âgés de
200 à 400 ans est possible par greffage en fente
terminale et en écusson sur des porte-greffes âgés de quelques
mois. Ces derniers doivent être, au moment du greffage, en
plus forte activité physiologique que les greffons.
Les conditions climatiques à Marrakech sont plus continentales
que celles de la zone côtière naturelle de l’arganier, induisant un
décalage d’activité physiologique entre les greffons et les
porte-greffes. Ces derniers peuvent souffrir du froid en hiver
et être dès lors en repos végétatif, ce qui condamne le greffage à
cette saison à Marrakech. Des différences de maturité des
tissus mis en contact, ainsi que des conditions de transport des
greffons de leurs sites naturels (régions d’Agadir et d’Essaouira),
peuvent également expliquer les faibles taux actuels de réussite
après sevrage. Les conditions de greffage (notamment pour
éviter tout stress hydrique post-greffage des greffons), de sevrage
et d’endurcissement sont encore à affiner. Le greffage en
écusson semble cependant être la méthode à préconiser, car elle est
plus simple, mais la difficulté majeure est de déterminer la
période optimale, mais fugace, de l’année pendant laquelle l’écorce
des porte-greffes se détache sans difficulté, afin que l’union
tissulaire entre greffon et porte-greffe se réalise au plus
vite.
Micropropagation
La micropropagation sur l’arganier a débuté en 1987 [6] avec des
milieux de culture et régulateurs de croissance disponibles à
l’époque : plusieurs essais ont produit des cals. En 1994, les
études de microbouturage d’une autre équipe [13] avaient permis
d’obtenir 4 explants sur 28. De 1994 à 2004,
plusieurs essais ont à nouveau eu lieu à l’IAV d’Agadir avec un
protocole qui est décrit dans le livre le plus récent sur
l’arganier [6]. Selon Kenny, la formation de racines est la phase
la plus délicate. Les diverses exigences nutritionnelles et
environnementales à différentes époques de l’année ne semblent pas
encore parfaitement au point, ce qui se traduit par la production «
de beaucoup de cals. De plus, l’induction de racines ne
commence qu’à partir de la cinquième subculture et ce n’est que
vers la dixième que le taux d’enracinement atteint les 70 % » [6].
Kenny affirme qu’il subsiste encore de nombreux problèmes à régler
: nécrose apicale, cal, absence de racines secondaires,
contamination, blocage de l’allongement racinaire, acclimatation
des vitro-plants.
À l’Institut national de la recherche agronomique (Inra) de
Dijon, les essais ont porté sur du matériel végétal non lignifié
provenant de pieds mères âgés d’1 à 3 ans, élevés en
serre à Dijon. Ces pieds mères proviennent de 28 ortets
sélectionnés au Maroc. Le protocole de production de
microboutures [4, 7] préconise le milieu de Murashige et Skoog (ou
milieu MS) qui induit un bon développement de pousses de plus de
5 cm chez certains clones [7]. D’autres clones montrent des
taux de multiplication faibles et ont des apex nécrosés sur divers
milieux testés. Quand les microboutures s’enracinent dans des tubes
contenant du « terragreen » à la place de l’agar, le niveau
d’enracinement est bien supérieur, prouvant par là que l’arganier
est plus sensible aux propriétés du substrat qu’à sa composition
chimique [7]. Il reste là encore de sérieux problèmes
techniques à régler.
Critères de sélection des arganiers
D’un point de vue économique, les produits principaux de
l’arganeraie sont l’huile alimentaire et les troupeaux de chevreaux
(et donc la production de fourrage aérien ou de tourteau).
Ils conditionnent la stratégie de développement durable de
l’arganeraie. Le prix du litre d’huile a augmenté très
rapidement au cours des cinq à sept dernières années et
l’amélioration variétale doit en tenir compte de manière
prioritaire. L’objectif principal actuel est la production d’huile
de qualité. Mais cette filière seule n’est pas viable à long terme.
Parallèlement, la filière « fourrage », mais aussi les filières
médicinales, cosmétiques et chimiques ne doivent pas être
négligées. Un suivi quotidien d’un troupeau de chèvres a démontré
que la contribution fourragère totale des arganiers (feuilles,
fleurs, pulpe de fruits) varie de 47 à 84 % selon les saisons
[38]. Ce « pâturage suspendu » fournirait chaque année 320 millions
d’unités fourragères [8].
Dans ces régions arides et semi-arides, un autre aspect
primordial est la production de clones résistants et à croissance
juvénile rapide afin d’écourter au maximum les mises en défens des
périmètres récemment plantés. L’idéal serait de sélectionner, avec
le concours des populations et des scientifiques, des génotypes
représentant correctement la variabilité génétique et répondant aux
principaux critères énumérés ci-dessous :
- – résistances diverses (sécheresses, maladies, etc.) et
adaptabilité suffisante des génotypes sélectionnés comme têtes de
clones (donc in fine des clones produits) ;
- – système racinaire puissant assurant une vigueur
végétative et une croissance juvénile rapide des clones ;
- – qualité de l’huile en fonction des génotypes (ou des
provenances) ;
- – caractère inerme de certains arganiers permettant une
récolte sur pied au moment optimal afin d’obtenir une huile de
qualité (et non pas sous l’arbre quand les fruits sont trop mûrs)
;
- – finesse des coques de la noix : certains génotypes
produisent des coques qui se cassent plus facilement lors du
concassage manuel [15] ;
- – bons rendements en huile de qualité ;
- – importante productivité annuelle en fruits pendant une
période de vie assez longue ;
- – entrée en fructification après trois ans au lieu des
10-15 années connues actuellement ;
- – précocité dans la saison de fruits mûrs (huile de
primeure au prix de vente plus élevé) ;
- – production « remontante » de fruits assurant deux
récoltes par an.
Les caractéristiques suivantes devraient également être prises
en compte pour les autres filières énoncées ci-dessus :
- – caractéristiques favorables du fourrage foliaire pour
les caprins et dromadaires ;
- – composition chimique de la pulpe (acides gras,
tocophérols, etc.) et des feuilles des rejets de souche (gamme de
cosmétiques, etc.) ;
- – caractéristiques favorables du tourteau pour le bétail
ou la volaille.
Conclusion
Les espèces ligneuses sont, sauf exception, des espèces peu ou non
domestiquées. Seule une infime minorité d’entre elles se
caractérisent par une création variétale fondée sur l’amélioration
de populations par cycles de récurrence favorisant la
recombinaison. L’évaluation des aptitudes à la combinaison et
l’identification de critères phénotypiques ou moléculaires de
sélection précoce ne sont en cours d’étude actuellement que pour de
rares ligneux, dont l’arganier ne fait pas partie. Pour ce dernier,
il n’existe aujourd’hui en recherche forestière qu’un
effort6 pour la sylviculture et le clonage d’« individus
plus » par multiplication végétative.
La nécessité de développer des conservatoires et vergers ex situ
et de maintenir des actions in situ pour conserver et gérer la
diversité actuelle - en voie de réduction rapide - est érigée en
priorité nationale si l’on s’en réfère au Plan Maroc Vert datant de
2008, d’autant plus que l’arganeraie a été déclarée Patrimoine
mondial de l’Unesco en 1999. L’arganeraie de plaine a été souvent
coupée et remplacée par des cultures d’agrumes et de légumes sous
serre. Depuis peu, les pompages excessifs dans la nappe phréatique
condamnent les plantations d’agrumes [8] qui depuis quelques années
sont déracinées [10] dans le Souss. Dans cette plaine, l’arganier
pourrait avoir un second avenir s’il est cultivé en mélange avec
des plantes médicinales, aromatiques ou plantes à latex (Parthenium
argentatum, le guayule) en sous-étage.
Pour faire face aux nouvelles contraintes environnementales des
décennies à venir, dans l’arganeraie notamment, les ressources
génétiques sont la source essentielle de richesses à protéger, puis
à exploiter par la sélection, pour permettre d’améliorer les
aptitudes des « arganiers plus » préservés par les populations
rurales. Aucune variété n’a été domestiquée à ce jour. Comprendre
l’origine de ces « formes » adoptées et vraisemblablement
préservées, mettre en place des bases de données sur leur
polymorphisme, et approcher finement la caractérisation par les
méthodes récentes de phénotypage, sera la prochaine étape pour
améliorer l’arganeraie. Concevoir à quel taux et par quel mécanisme
se génère la diversité génétique dans les populations actuelles «
naturelles », mais influencées par l’homme, appréhender la manière
dont la sélection sur les phénotypes va modifier la structure et
l’évolution de la variabilité génétique, voilà quelques-uns des
problèmes que devront résoudre les généticiens marocains.
Beaucoup d’informations manquent encore à ce jour, notamment
pour la production de boutures de nombreux génotypes à mobiliser
dans les futurs vergers à graines (et éventuellement à
commercialiser dans le cadre de plantations privées) :
rajeunissement physiologique optimal en partant d’arganiers âgés de
200 à 400 ans – voire plus, rapidité de la croissance
juvénile aérienne et racinaire, résistance aux chablis, gestion
satisfaisante des pieds mères, etc. Les techniques de
multiplication préconisées dans cet article permettront par
ailleurs de sauvegarder des individus précieux, rares et
isolés.
La production de graines de qualité supérieure reste une
démarche parallèle prioritaire à mener, par exemple en créant un
verger à graines - isolé de toute pollution pollinique - destiné à
la production de plants pour les services forestiers et d’éventuels
privés. On a vu plus haut que le HCEFLCD a augmenté la cadence
annuelle de plantation d’arganiers au cours des six dernières
années et que les techniques de plantation doivent encore être
légèrement améliorées. Mais les résultats de Tifadine montrent à
l’évidence que les soins apportés au moment de la plantation et les
arrosages durant la première année sont vitaux pour assurer la
reprise et un bon développement des arganiers. Il sera
indispensable d’améliorer à la fois la sylviculture (fertilisation,
associations symbiotiques, élagage juvénile éventuel en vue
d’augmenter la production quantitative de fruits, etc.) et la
vitesse de croissance juvénile des plants afin de ne pas décevoir
les populations par des mises en défens trop longues empêchant le
parcours par les troupeaux. La durée de ces mises en défens
sera réduite dès que les utilisateurs planteront des plants ou des
clones à croissance juvénile rapide produits par des techniques
modernes de portoirs alvéolés hors sol avec autocernage automatique
des racines, car ces plants disposeront alors d’un enracinement
puissant et dense qui devrait leur permettre d’explorer rapidement
les horizons inférieurs.
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1 « tout-venant » : plants ou graines non
sélectionnés, issus de fécondations naturelles non
contrôlées.
2 Présence et disposition des épines à la
surface généralement des branches ou troncs des végétaux.
3 Protogynie : se dit d’une fleur bisexuée
dont le gynécée (et donc le stigmate) arrive à maturité avant que
les anthères (partie terminale de l’étamine qui produit le pollen)
ne s’ouvrent, ce qui empêche l’autogamie
(auto-fécondation).
4 Rejetonnage : néologisme correspondant au
terme anglais « resprouting » [26].
5 Le dépressage est une opération qui
consiste à couper la plupart des rejets de souche, notamment ceux
qui sont malingres ou mal conformés, en vue d’améliorer la
croissance individuelle des quelques rejets qui sont
conservés.
6 Si l’on ne prend pas en considération les
autres études chimiques, médicales, socio-économiques.
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