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Alimentation lipidique et remplacement des huiles de poisson par des huiles végétales en pisciculture


Cahiers Agricultures. Volume 18, Numéro 2-3, 112-8, Piscicultures : le poisson de demain, Synthèse

DOI : 10.1684/agr.2009.0276

Résumé   Summary  

Auteur(s) : Geneviève Corraze, Sadasivam Kaushik , Inra UMR 1067 Nutrition, aquaculture et génomique Pôle d’hydrobiologie 64310 Saint-Pée-sur-Nivelle France.

Résumé : L’évolution des aliments piscicoles, au cours des dernières décennies, a été caractérisée par une augmentation de la teneur en lipides alimentaires afin d’améliorer les performances de croissance et de réduire les rejets azotés. Cette évolution, combinée à l’essor important de l’aquaculture, a conduit à une utilisation croissante d’huiles de poissons, dont la disponibilité est limitée. Le recours à des huiles végétales est donc une solution permettant un développement durable de l’aquaculture. L’utilisation d’aliments riches en lipides conduit aussi à une augmentation de l’engraissement des poissons au niveau du site préférentiel de stockage des lipides (foie, muscle, tissu adipeux périviscéral) qui varie selon les espèces. L’incorporation d’huiles végétales dans les aliments piscicoles, en remplacement de l’huile de poisson, n’altère pas les performances de croissance dans la mesure où les besoins en acides gras essentiels (AGE) sont couverts. En revanche, la composition en acides gras (AG) des poissons est fortement modifiée. Elle reflète en grande partie celle des huiles utilisées, avec en particulier une réduction des teneurs en acides gras poly-insaturés à longue chaîne AGPI-LC) de la série n-3 (EPA et DHA) qui, justement, confèrent aux poissons leur valeur diététique. Une alimentation de finition, avec des aliments à base d’huile de poisson, permet de restaurer les teneurs en ces AG dans la chair et donc de préserver sa valeur nutritionnelle. Cette possibilité de modulation de la composition en AG des poissons par l’alimentation est une stratégie qui devrait se généraliser pour permettre un développement durable de l’aquaculture préservant les ressources marines.

Mots-clés : alimentation, consommation, nutrition, pêche et aquaculture, productions animales, recherche scientifique et agronomique

Illustrations

ARTICLE

Auteur(s) : Geneviève Corraze, Sadasivam Kaushik

Inra UMR 1067 Nutrition, aquaculture et génomique Pôle d’hydrobiologie 64310 Saint-Pée-sur-Nivelle France

Au cours des 25 dernières années, l’évolution de la composition des aliments piscicoles a été caractérisée par une diminution de la teneur en protéines associée à une augmentation de l’apport lipidique, dans le but de réduire les rejets azotés tout en améliorant les performances de croissance. Cet effet d’épargne des protéines a été clairement démontré chez de nombreuses espèces ; cependant, l’utilisation de ces aliments « haute énergie » induit une augmentation des dépôts lipidiques corporels qui peut avoir des répercussions sur la qualité des produits (Corraze, 1999).

Par ailleurs, l’essor de l’aquaculture dans le monde (+10 % par an) se traduit par l’utilisation croissante d’aliments composés, dont les apports protéiques et lipidiques sont fournis essentiellement par les farines et les huiles de poissons. La stagnation des captures de pêche limite la disponibilité de ces matières premières. Ainsi, en 2003, l’aquaculture mondiale a utilisé, respectivement, 53 et 87 % des productions de farines et huiles de poissons (Tacon, 2005). Afin de préserver les ressources naturelles tout en permettant un développement durable de l’aquaculture, il est donc impératif de diminuer l’emploi de ces ingrédients d’origine marine. Pour cela, il est nécessaire de diversifier les matières premières incorporées dans les aliments aquacoles, en particulier en utilisant des protéines et huiles végétales, disponibles en plus grande quantité et avec plus de régularité. Cependant, la nature des lipides incorporés dans les aliments conditionne la composition en acides gras (AG) de la chair. Or, la préservation de la teneur en acides gras poly-insaturés (AGPI) n-3 dans la chair des poissons reste l’objectif primordial, surtout pour l’alimentation de l’homme.

Cet article fait le point sur les recherches réalisées dans le domaine de la nutrition lipidique des poissons en relation avec la qualité des produits d’aquaculture.

Influence du taux de lipides alimentaires

Depuis les premiers travaux de Lee et Putnam (1973), de nombreuses études ont montré que l’augmentation de la teneur en lipides des aliments, et par voie de conséquence la diminution du rapport protéines/énergie digestible des aliments, permet une amélioration des performances de croissance et une réduction des rejets azotés. L’évolution des aliments aquacoles a donc été caractérisée par une diminution sensible du taux de protéines alimentaires (de 50 à moins de 40 %) avec une augmentation conséquente des lipides (de 12-15 % à plus de 30 % pour les salmonidés, par exemple).

L’effet d’épargne des protéines par les lipides a été montré chez de nombreuses espèces telles que la truite arc-en-ciel (Cho et Kaushik, 1990 ; Corraze, 1999), le saumon atlantique (Hillestad et Johnsen, 1994 ; Einen et Roem, 1997), le bar (Boujard et al., 2004), la daurade (Santinha et al., 1999), la morue (Morais et al., 2001) ou le flétan (Berge et Storebakken, 1991).

Cependant, certaines espèces marines comme le turbot, la plie ou le pagre tolèrent mal des taux de lipides alimentaires supérieurs à 15 %, et on observe, dans ce cas, une réduction des performances de croissance (Regost et al., 2001a ; Oku et Ogata, 2000). De même, chez des espèces omnivores ou tropicales d’eau douce, une augmentation trop importante de la teneur en lipides alimentaires peut avoir aussi un effet négatif sur la croissance, comme cela a été montré chez le tilapia avec des aliments contenant plus de 12-15 % de lipides (Hanley, 1991 ; Chou et Shiau, 1996), chez la carpe commune et la carpe chinoise pour des aliments contenant, respectivement, plus de 15 et 10 % de lipides (Shimeno et al., 1995 ; Du et al., 2005).

L’utilisation des aliments « haute énergie », riches en lipides, tend à favoriser l’engraissement chez les poissons d’élevage. En effet, si une partie des lipides apportés par l’alimentation sert de substrat pour la fourniture d’énergie « à la place » des protéines, une autre partie est « retenue » sous forme de dépôts corporels. Ainsi, de nombreuses études ont montré que les régimes à forte teneur en lipides conduisent à des modifications de la composition corporelle, caractérisées par un accroissement des lipides corporels accompagné d’une diminution de la teneur en eau, sans variation de la teneur en protéines (Watanabe, 1982 ; Corraze, 1999). Les différents compartiments corporels ne réagissent pas de la même façon. En effet, chez les poissons, le stockage des lipides peut avoir lieu dans plusieurs tissus : foie, muscle, tissu adipeux périviscéral et parfois tissu adipeux sous-cutané (Corraze, 1999). L’importance de ces sites de stockage varie selon les espèces : tissu périviscéral et – dans une moindre mesure – muscle chez les salmonidés, foie chez les espèces marines comme la morue ou le bar, tissu adipeux sous-cutané chez le turbot.

Chez la truite arc-en-ciel, les teneurs en lipides musculaires et surtout celle des lipides viscéraux augmentent avec l’élévation du taux de lipides alimentaires, en revanche, la teneur en lipides hépatiques ne varie pas (tableau 1). Les lipides stockés dans le tissu adipeux périviscéral sont en grande partie responsables de l’élévation des lipides corporels. Ainsi, lorsque le contenu en lipides des aliments passe de 15 à 30 %, la contribution des viscères et du muscle à l’élévation des lipides corporels est, respectivement, de 63 et 37 % (Gélineau et al., 2001). Le même type de réponse a également été observé chez la truite fario (Regost et al., 2001b). Ces données confirment donc le rôle prépondérant de ces deux tissus comme sites de stockage des lipides chez la truite. De même, chez la carpe, la teneur en lipides des viscères augmente de 10,8 à 16,7 %, avec des régimes contenant respectivement 7 et 15 % de lipides, mais la teneur en lipides musculaires varie peu (1,4 à 1,6 %) (Watanabe et al., 1987). Chez le saumon atlantique recevant des aliments à très forte teneur en matières grasses (jusqu’à 30 %), outre l’élévation des lipides viscéraux, on observe également une augmentation de la teneur en lipides musculaires qui passe de 8,5 à 12 % pour des aliments contenant, respectivement, 21 et 32 % de lipides (Hillestad et Johnsen, 1994).

En revanche, chez les poissons marins comme le bar, ce sont essentiellement les lipides hépatiques qui augmentent et, dans une moindre mesure, ceux des viscères, la teneur en lipides du muscle variant peu (figure 1). On observe une augmentation de 30 % de la teneur en lipides du foie et de 13 % dans les viscères pour des aliments contenant, respectivement, 15 et 30 % de lipides (Boujard et al., 2004). De même, chez le turbot, lorsque le taux lipidique des aliments augmente de 10 à 20 %, on observe une élévation des lipides hépatiques (de 14 à 21 %), mais pas de modifications de la teneur en lipides du muscle, très faible chez cette espèce (1 à 1,5 %), ni de celle des viscères (Regost et al., 2001a). Il faut noter que chez cette espèce une partie des lipides est accumulée au niveau sous-cutané (4 %).

D’une façon générale, chez toutes les espèces, c’est le site préférentiel de stockage des lipides qui subit l’influence la plus marquée, à savoir le foie pour les espèces marines et le tissu adipeux périviscéral pour les espèces d’eau douce. L’augmentation des lipides tissulaires ne se répercute pas de la même façon sur toutes les classes lipidiques : la teneur en phospholipides reste presque constante, ce sont les lipides neutres (surtout les triglycérides) qui sont responsables de la quasi-totalité de l’accroissement observé (Corraze, 1999).

Ces variations de la teneur en lipides peuvent avoir des conséquences non seulement sur la valeur marchande et la qualité des produits frais, mais aussi sur l’aptitude à la transformation. Ainsi, chez les salmonidés, un développement excessif des dépôts lipidiques périviscéraux constitue une perte de rendement préjudiciable pour les transformateurs, les viscères pouvant représenter de 7 à 22 % du poids vif. De même, pour les produits destinés au fumage, même si une certaine teneur en lipides de la chair est nécessaire, de trop forts taux induisent des pertes au cours du traitement qui peuvent aller jusqu’à 20 à 25 % du poids du filet. En revanche, l’augmentation de la teneur en lipides de la chair semble avoir peu d’impact sur les qualités sensorielles des produits (Rasmussen, 2001) ; cependant, ces résultats demeurent encore controversés.

Chez toutes les espèces, la teneur en lipides des aliments influence donc les performances de croissance et conditionne l’état d’engraissement des poissons. Les aliments utilisés actuellement en aquaculture contiennent des teneurs en lipides comprises entre 19 et 30 % pour les salmonidés en grossissement, 16 à 22 % pour les poissons marins comme le bar ou la daurade et 10 à 16 % pour les poissons d’étang.

Tableau 1 Effets du taux de lipides alimentaires sur la composition corporelle et la teneur en lipides tissulaires chez la truite arc-en-ciel (d’après Gélineau et al., 2001).

Table 1 Effect of dietary lipid level on body composition and tissue lipid contents in rainbow trout (Gélineau et al., 2001).

Lipides (%)

15

20

25

30

IHS

1,2 ± 0,2

1,1 ± 0,0

1,2 ± 0,1

1,1 ± 0,0

IVS

9,1 ± 0,0b

10,1 ± 0,5b

12,0 ± 0,0a

12,9 ± 0,9a

Composition corporelle

Eau ( %)

65,9 ± 0,1a

65,6 ± 0,2a

63,3 ± 0,1b

62,0 ± 1,0b

Lipides ( %)

13,5 ± 0,7b

13,7 ± 0,1b

17,0 ± 0,7a

18,4 ± 2,2a

Protéines ( %)

17,3 ± 0,7

17,4 ± 0,1

16,7 ± 0,7

15,9 ± 0,3

Lipides tissulaires (g/100 g tissu)

Foie

5,2 ± 0,4

5,9 ± 1,2

7,4 ± 0,2

7,5 ± 1,0

Viscères

51,1 ± 0,5b

52,5 ± 2,4b

59,1 ± 1,6a

59,9 ± 0,8a

Muscle

8,8 ± 0,1b

9,9 ± 0,3b

11,2 ± 0,5a,b

13,3 ± 1,4a

Remplacement des huiles de poisson par des huiles végétales

La principale source lipidique utilisée en alimentation des poissons est l’huile de poisson qui apporte les acides gras poly-insaturés à longue chaîne (AGPI-LC) de la série n-3, en particulier l’EPA (acide eicosapentaénoïque : 20:5 n-3) et le DHA (acide docosahexaénoïque : 22:6 n-3). Compte tenu de l’utilisation d’aliments à forte teneur en énergie et de l’essor de l’aquaculture mondiale, la disponibilité en huile de poisson est devenue très limitée, et il convient de trouver des substituts. C’est pourquoi les recherches se sont orientées sur les possibilités de remplacement de l’huile de poisson par des huiles végétales, disponibles en plus grande quantité et avec plus de régularité. Les principales huiles végétales produites au niveau mondial sont les huiles de soja et de palme qui représentent plus de 55 % du marché, mais également les huiles de colza et de tournesol (respectivement 14 et 9 % des volumes produits en 2006). Cependant, la composition en AG des huiles végétales est très différente de celle des huiles de poisson. Elles sont dépourvues d’AGPI-LC n-3 et contiennent des proportions élevées d’AG de la série n-6 et n-9 (en particulier les acides linoléique : 18:2 n-6 et oléique : 18:1 n-9), mais aussi d’AG saturés (16:0 en particulier pour l’huile de palme). Certaines d’entre elles contiennent des proportions assez importantes d’acide alphalinolénique (18:3 n-3) ; c’est le cas pour l’huile de colza (8-10 %), mais surtout pour l’huile de lin (plus de 50 %).

Compte tenu de ces différences de composition, l’incorporation d’huiles végétales peut donc avoir des répercussions sur la croissance et la qualité nutritionnelle des produits.

Les lipides alimentaires doivent permettre de couvrir les besoins en acides gras essentiels (AGE) qui sont différents en fonction des espèces. Les poissons d’eau douce sont capables, à partir des AG en C18 apportés par l’alimentation, de synthétiser par le biais de réactions de désaturation et d’élongation des AGPI-LC (20:5 et 22:6 n-3), ce qui n’est pas le cas des poissons marins. Cette quasi-incapacité de bioconversion des AG est due à l’absence ou à une activité très faible de certaines enzymes impliquées dans ces réactions, en particulier les désaturases. Ces différences interspécifiques entraînent de grandes différences sur le besoin en AGE. Pour les poissons d’eau douce, ce besoin est de l’ordre de 1 % de 18:3 n-3 ou de 0,5 % de 20:5 et 22:6 n-3, les AGPI longs étant plus efficaces pour couvrir le besoin. Chez les poissons marins, l’acide alphalinolénique est totalement inefficace pour la couverture du besoin en AGE, il faut impérativement que l’alimentation apporte 0,5 à 1 % de 20:5 et 22:6 n-3 (Corraze, 1999).

De nombreuses études ont montré que, dans la mesure où les besoins en AG essentiels sont couverts par les lipides déjà contenus dans la farine de poisson, l’utilisation d’huiles végétales est possible sans effet délétère sur la croissance. Ainsi, chez les salmonidés, le remplacement partiel (jusqu’à 80 %), voire total, de l’huile de poisson par des huiles végétales (colza, lin ou tournesol) ou par un mélange d’huiles végétales (palme + colza + lin) ne modifie pas les performances de croissance (Bell et al., 2003, 2004 ; Caballero et al., 2002 ; Torstensen et al., 2004, 2005 ; Richard et al., 2006). De plus, chez ces mêmes espèces, il a été montré que la substitution est possible dès le stade alevin et pendant toute la durée du cycle d’élevage (Torstensen et al., 2005 ; Richard et al., 2006). Chez les poissons marins, dont les capacités de bioconversion du 18:3 n-3 en AGPI n-3 à longue chaîne sont plus limitées, une substitution jusqu’à 60 % par des huiles végétales n’entraîne pas d’effet négatif sur la croissance chez le bar (Izquierdo et al., 2003 ; Mourente et al., 2005), la daurade (Izquierdo et al., 2005), le turbot (Regost et al., 2003), le pagre (Glencross et al., 2003) ou la sériole (Watanabe, 2002). À plus fort taux d’incorporation (> 80 %), un effet dépressif sur la croissance a, cependant, été mis en évidence chez le bar et la daurade (Izquierdo et al., 2003, 2005).

Cette substitution n’a pas de répercussions marquées sur la composition corporelle des poissons ni sur la teneur en lipides musculaires. En revanche, la composition en AG des tissus est fortement modifiée. Dans le cas du muscle, cela revêt une importance toute particulière, puisque c’est la richesse en AG n-3 de la chair qui confère aux poissons leur qualité nutritionnelle et leur valeur diététique. De nombreuses études ont montré que la composition en AG des tissus reflète, dans une large mesure, celle des lipides alimentaires ingérés chez les salmonidés (Caballero et al., 2002 ; Bell et al., 2003, 2004 ; Corraze et al., 2004 ; Kaushik et Corraze, 2004 ; Torstensen et al., 2004, 2005) et d’autres espèces d’eau douce comme la carpe ou le poisson-chat (Steffens et al., 1995 ; Ng et al., 2003), mais aussi chez les poissons marins (Glencross et al., 2003 ; Regost et al., 2003 ; Izquierdo et al., 2003, 2005 ; Montero et al., 2005 ; Mourente et al., 2005). L’incorporation d’huiles végétales dans les aliments, en remplacement de l’huile de poisson, entraîne une augmentation des AG caractéristiques des huiles végétales (18:1, 18:2 n-6, 18:3 n-3) dans les lipides tissulaires et une réduction du 20:5 et 22:6 n-3, AG spécifiques des huiles de poisson (figures 2 et 3). Ainsi, chez le saumon atlantique, après 50 semaines d’alimentation avec des régimes contenant de l’huile de colza ou de l’huile de lin, la proportion de 18:2 n-6 dans la chair est de 12 à 14 % contre seulement 4 % chez les saumons nourris avec un régime à base d’huile de poisson. La teneur en 18:3 n-3 est très élevée (37 %) dans la chair des animaux ayant reçu l’huile de lin, alors qu’elle n’est que de 1,5 % avec le régime contenant l’huile de poisson. À l’inverse, les proportions d’EPA et de DHA dans la chair sont réduites, 1,5 et 5,5 % respectivement, avec les huiles végétales, comparées à 4 et 13 % avec l’huile de poisson (Bell et al., 2003) (figure 3). L’utilisation de mélanges d’huiles végétales au lieu de sources uniques d’huile permet de minimiser les variations de composition en AG de la chair, en particulier pour le 18:1, 18:2 n-6 et 18:3 n-3. Par exemple, chez la truite arc-en-ciel après 62 semaines d’alimentation avec un mélange d’huiles végétales composé de 55 % de colza, 30 % de palme, 15 % de lin, les proportions de 18:3 n-3 et de 18:2 n-6 dans les lipides musculaires augmentent de 1 à 6,6 % et de 4,4 à 12 %, respectivement, par rapport à celles des animaux ayant reçu un régime à base d’huile de poisson (Corraze et al., 2004).

Les différences de composition en AG dans les tissus en fonction du type d’huiles ingérées sont cependant de moindre importance que celles observées dans les aliments. En particulier, les teneurs en AGPI n-3 sont supérieures dans les tissus, comparées à celles dans les aliments, ce qui indique une rétention sélective de certains AG (DHA et, dans une moindre mesure, EPA) et/ou une synthèse de ces AG à partir des précurseurs à chaîne plus courte (C18). Les modifications de composition en AG portent essentiellement sur la fraction lipides neutres, la composition des phospholipides, principaux composants des membranes cellulaires, étant en général plus stable. Ainsi, l’influence de la nature des lipides alimentaires sur les lipides tissulaires sera fonction de la teneur en lipides et du ratio lipides neutres/phospholipides. Ces données ont permis d’établir un modèle prédictif de dilution des AG corporels par les AG alimentaires (Robin et al., 2003). La corrélation avec la composition des aliments sera d’autant plus forte que la teneur en lipides neutres des tissus (essentiellement les triglycérides) sera élevée (Sargent et al., 2002 ; Robin et al., 2003).

Les modifications de composition en AG de la chair n’ont pas de répercussion sur ses qualités organoleptiques. Ainsi, même avec une substitution totale de l’huile de poisson par des huiles végétales, aucune modification notable des paramètres d’évaluation sensorielle (aspect, odeur, flaveur, texture) n’est observée, et ce, quelle que soit l’espèce (Regost et al., 2003 ; Corraze et al., 2004 ; Izquierdo et al., 2005 ; Torstensen et al., 2005 ; Montero et al., 2005).

Ces études montrent que la nature des lipides incorporés dans les aliments conditionne en grande partie le profil en AG de la chair. En effet, même chez les espèces ayant des capacités importantes de bioconversion des AG comme les salmonidés, les teneurs en AGPI-LC n-3 dans la chair sont fortement réduites lors de l’incorporation d’huiles végétales.

Pour préserver la richesse en AGPI-LC n-3 de la chair des poissons, et donc sa valeur diététique, il est possible de recourir à une alimentation de finition. Des travaux récents ont ainsi montré qu’il est possible de restaurer des teneurs élevées en EPA et DHA dans la chair des poissons ayant reçu au préalable des huiles végétales, en nourrissant les animaux quelques mois avant l’abattage avec un aliment à base d’huile de poisson. Chez le saumon atlantique ayant reçu pendant 50 semaines des aliments contenant 100 % d’huile de lin ou de colza, une période d’alimentation de finition de 20 semaines permet d’obtenir des teneurs en EPA et DHA équivalentes à 80 % de celles de saumons ayant reçu un aliment à base d’huile de poisson pendant tout le cycle d’élevage (Bell et al., 2003) (figure 2). Des résultats similaires ont été obtenus après alimentation avec un mélange d’huiles végétales pendant tout le cycle d’élevage, puis une période de finition de trois ou six mois chez la truite arc-en-ciel et le saumon, avec une restauration de l’EPA à environ 70 % et du DHA à 80-90 % (Richard, 2006 ; Torstensen et al., 2005).

De même, chez le bar ou la daurade ayant reçu des aliments contenant 60 % d’huiles végétales, la teneur en DHA de la chair des poissons est restaurée à 100 %, et celle de l’EPA à 70-80 %, après une période de finition de 22 ou 12 semaines, respectivement (Montero et al., 2005 ; Izquierdo et al., 2005). Chez la plupart des espèces, il est plus facile de restaurer les teneurs en DHA que celles en EPA ; cela est probablement lié au fait que l’EPA est préférentiellement oxydé, comparé au DHA et/ou que le DHA est préférentiellement incorporé dans les lipides tissulaires (Montero et al., 2005 ; Izquierdo et al., 2005).

Lors de cette période de finition, on observe en parallèle une diminution des teneurs en acides linoléique (18:2 n-6) et alphalinolénique (18:3 n-3), caractéristiques des huiles végétales, dans la chair des poissons, mais ces valeurs restent toujours plus élevées, surtout pour le 18:2 n-6, que dans la chair d’animaux alimentés uniquement avec des huiles de poisson.

Conclusion

L’ensemble de ces études montre la grande plasticité de la composition en AG de la chair des poissons. Une période d’alimentation de finition, de l’ordre de 12 semaines en fin de cycle d’élevage, permet de maintenir la valeur nutritionnelle de la chair des poissons et donc son intérêt pour la nutrition humaine tout en limitant l’utilisation des huiles de poisson pour l’aquaculture. Cette stratégie permet donc de préserver les ressources marines tout en assurant un développement durable de l’aquaculture.

Références

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